«Физиология высшей нервной деятельности

1.

Дагестанский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной физиологии
Тема лекции
«Физиология высшей нервной деятельности»
Врожденные и приобретенные формы поведения
Доц. А.Х. Измайлова

2.

План лекции
1. Учение о высшей нервной деятельности;
немного истории;
2. Врожденные формы поведения
(безусловные рефлексы; инстинкты);
3. Приобретенные формы поведения;
4. Закономерности условно-рефлекторной
деятельности; Классификация условных
рефлексов;
5. Механизмы формирования условнорефлекторных связей.
6. Память, виды и механизмы.

3.

Высшая нервная деятельность
Это совокупность безусловных и условных форм поведения и
высших
психических
процессов,
которые
обеспечивают
естественное поведение человека в окружающей среде.
❑Впервые представление о рефлекторном принципе работы высших
отделов ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своем знаменитом труде «Рефлексы
головного мозга» (1863).
❑Термин высшая нервная деятельность (ВНД) введен в науку
И.П. Павловым (1849—1936), который создал принципиально
новый объективный метод физиологического исследования –
метод условного рефлекса, с помощью которого были разработаны
основы учения о ВНД.
❑По И.П. Павлову: все формы поведения и психической активности, в том
числе мышление и сознание человека являются элементами ВНД.
❑Низшая
нервная
деятельность
–
это
совокупность
нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление
безусловных рефлексов и инстинктов.

4.

Врожденные формы поведения
Осуществляется
безусловных
инстинктов.
• Безусловные
с
помощью
рефлексов
и
рефлексы
–
это
врожденные,
генетически
запрограммированные формы поведения,
они наследуются и не изменяются в ходе
индивидуального развития организма.
• Инстинкты
–
это
врожденная
приспособительная
стереотипная
деятельность
организма,
вызванная
основными
биологическими
потребностями
и
внешними
раздражителями. Она осуществляется с
участием структур промежуточного и
конечного мозга.
• Ключевой
стимул
(вызывающий
инстинкт) воздействует на рецептор и
активирует
жесткую,
генетически
детерминированную
программу,
по
принципу «ключ – замок».
Раздражение рецепторов
полости рта и языка пищей
вызывает выделение слюны.

5.

Врожденные формы поведения
• Импритинг (в переводе с англ. – оставлять след,
запечатлевать, фиксировать) – процесс, в результате
которого ключевой стимул или комплекс стимулов
оказывается жестко фиксированным в структурах
памяти.
Смещенная активность – это универсальная форма
поведения при стрессе. Понятие «смещенная активность»
сформирована Н. Тинбергеном.
Он писал, что при
смещенной активности энергия, накопленная внутри одной
мотивации, разряжается в виде функциональной деятельности
другой мотивации. Причем, внешне она не соответствует
обстановке, в которой реализуется. Например, скворец,
встретив агрессивного соперника, иногда вместо того, чтобы
вступить в драку, начинает вдруг «неадекватно» перебирать
свое оперение. Рассерженный человек, не имея возможности
вылить свой гнев прямо сейчас, начинает досадливо чесать
затылок.
Конрад Лоренц
Автор феномена «импритинг».
Первым,
кого
видели
вылупившиеся
гусята
был
Лоренц,
и
их
память
запечатлевала, что это «мама».
• Смещенная активность таким образом нейтрализует Они следовали за ним повсюду,
избыток мотивационного напряжения, а также как за матерью-гусыней - во
способствует установлению коммуникативных связей время прогулки или в кабинет,
между особями.
где собирались вокруг его
письменного стола.

6.

Врожденные формы поведения
• Мотивация
–
это
побуждение
к
деятельности, связанное с удовлетворением
потребностей. Различают биологические и
социальные мотивации.
Биологические
мотивации
присущи
человеку и животным, они возникают на
основе
внутренних
физиологических
потребностей (голод, жажда, страх, половые
и родительские влечения).
Социальные мотивации присущи только
человеку (стремление к учебе, статусу в
обществе, духовные потребности и т.д.).
Сложные
целенаправленные
формы
поведения человека и животных возникают
на основе той или иной потребностей
организма,
например,
в
питательных
веществах, воде и т.д.
Гипоталамические
центры
считают
ведущими в развитии мотивационного
возбуждения, его инициаторами, поэтому их
называют пейсмекерными центрами.
• Концепция пейсмекерной
роли гипоталамических центров
в формировании биологической
мотивации
определяет тактику врача в
использовании
фармакологических веществ
для устранения
патологических мотиваций:
никотиновой, алкогольной,
наркотической.

7.

Мотивации и поведение
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется
через целенаправленную деятельность или поведение. Наиболее совершенная модель
структуры поведенческого акта заложена в концепции функциональной системы,
которую сформулировал академик П.К. Анохин (1939).
▪ Функциональная система (ФС) – это избирательно объединенная центральнопериферическая
организация клеток, тканей и органов, деятельность которых
направлена на достижение полезного для организма в целом приспособительного
результата.
▪ Архитектура ФС универсальна и включает следующие основные стадии:
1. Афферентный синтез – включает возбуждение доминирующей мотивации,
обстановочной и пусковой афферентации, взаимодействующих с
аппаратом памяти. Установлено, что именно доминирующая мотивация в каждом
случае формирует основу целенаправленного поведения. Так, в основе пищевых
поведенческих реакций лежит мотивация голода.
2. Принятие решения – освобождает организм от многочисленных вариантов в
организации поведения. Формируется та единственная совокупность
эфферентных влияний, которая организует именно данную поведенческую
реакцию организма.
3. Формирование акцептора результата действия (АРД) – аппарата
прогнозирования и оценки ожидаемых результатов поведенческого акта.
То есть, создается примерная «модель ожидаемого результата» действия.

8.

Теория ФС по П.К.Анохину
4. Стадия эфферентного синтеза – параллельно с формированием АРД идет
образование программы действия, в составе стадии эфферентного синтеза.
В этой стадии решаются вопросы объединения всех механизмов управления и
координации работы эффекторных систем (нервных, гуморальных и пр.),
используемых в данном поведенческом акте.
5. Стадия оценки параметров результатов деятельности в АРД – с помощью
обратных связей. В этой стадии можно рассмотреть 2 варианта оценки результата:
- поведенческий акт завершился успешно - т.е. параметры результата
деятельности совпали с элементами АРД (моделью ожидаемого результата);
при этом АРД активирует центры положительных эмоций и тогда
формируются эмоции удовлетворения;
- поведенческий акт завершился с ошибками – ожидаемая модель
результатов не совпала с программой АРД и возникшая при этом реакция
рассогласования активирует аппарат биологически отрицательных эмоций.
Это может явиться стимулом для организации повторного, более совершенного
поведенческого акта.

9.

10.

Приобретенные формы поведения
А. Пассивное (реактивное) научение:
1. Привыкание – если раздражитель повторяется многократно и не имеет
особого для организма значения, то реакция на него прекращается (угасание
ориентировочного рефлекса «что такое?» по И.П. Павлову).
2. Сенсибилизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул,
если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (к примеру, капли воды из
крана).
3. Импритинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей
действительности (врожденная предрасположенность мозга к фиксации
комплекса раздражителей).
4. Классические рефлексы по И.П. Павлову (положительные и
отрицательные).
Б. Активное (оперантное) научение:
1. Метод «проб и ошибок» - в процессе многократного повторения какого-то
действия, уменьшается число ошибок.
2. Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью
вознаграждения или подкрепления (например, похвалить ребенка за правильно
выполненное действие).

11.

Приобретенные формы поведения
В. Научение путем наблюдения
1. Простое подражание – например,
обезьяна в общении с исследователями
научилась мыть банан, не понимая зачем
это делается.
2. Викарное научение – также осуществляется
путем наблюдения, но при этом результат
действия оценивается (свойственно только
человеку).
3. Научение путем инсайта (озарения) –
внезапное нестандартное правильное
решение задачи (является следствием
объединения опыта накопленного в памяти
с той информацией, которой человек
располагает при решении проблемы.
4. Экстраполяционные рефлексы –
способность организмов определять
траекторию перемещения значимого для
него предмета.

12.

❑ Одна из форм научения - условный рефлекс, то есть выработанная в
процессе жизни ответная реакция на раздражители, которые раньше
являлись посторонними.
❑ Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что резко
увеличивается число сигнальных (то есть значимых для организма)
раздражителей. А это обеспечивает лучшее приспособление организма к
среде.
Компоненты условного рефлекса
Поскольку условный рефлекс образуется на базе безусловного и, в принципе,
его воспроизводит, то и он состоит из ряда компонентов.
• Сопряженный компонент (дыхательный, сосудистый, сердечный и др.),
которые энергетически обеспечивают последующую специфическую
деятельность организма.
• Специфический поведенческий (соматический) компонент, состоящий из
позно-тонических и фазных реакций, связанных, к примеру, с добычей
пищи.
• Позже в целостную условнорефлекторную деятельность подключаются и
др. компоненты (секреторные, моторные функции ЖКТ).

13.

Как формируются условные рефлексы?
• Для выработки условного рефлекса необходимо:
▪ неоднократное совпадение во времени действия индифферентного
(постороннего) раздражителя с безусловным;
▪ условный раздражитель должен предшествовать безусловному;
▪ условный рефлекс всегда образуется на базе безусловного (врожденного)
рефлекса.
Образованию условных рефлексов
способствуют следующие факторы:
• Оптимальное состояние организма
(здоровье) особенно коры б.п.
• Функциональное состояние центра
безусловного рефлекса.
• Отсутствие посторонних
раздражителей.
• Оптимальное соотношение силы
условного и безусловного сигналов.

14.

Сходство и различия условных и
безусловных рефлексов
Сходство:
1.Структура рефлексов включает три звена – афферентное, центральное и
эфферентное.
2.Оба типа рефлексов в биологическом отношении имеют приспособительное
значение.
Различия:
Безусловные рефлексы
▪ Врожденные
▪ Относительно постоянные
▪ Структура рефлексов генетически
запрограммирована
▪ Осуществляются низшими отделами ЦНС
(спинной мозг, стволовый отдел, подкорковые
ядра)
▪ Имеют свое специфическое рецептивное
поле
▪ Возникают на действие наличного
раздражителя, которого уже нельзя избежать.
Условные рефлексы
▪ Приобретаются в течение жизни
▪ Образуются, изменяются, исчезают
▪ Формируется за счет временных нервных
связей
▪ Для образования и реализации требуют
целостности коры больших полушарий
▪ Могут образовываться с любого
рецептивного поля
▪ Заблаговременно приспосабливают
организм к действию стимула (имеют
сигнальное значение).

15.

«Никогда не думайте, что вы уже всё знаете. И как бы высоко
не оценили вас, всегда имейте мужество сказать себе: я невежда.
Не давайте гордыне овладевать вами…»
И.П. Павлов
Классификация условных рефлексов
• По биологической
значимости
• По локализации
рецепторов
• В зависимости от
структуры рефлекторной
дуги
• По характеру условного
сигнала
• Пищевые, оборонительные,
половые, статокинетические и
т.д.
• Экстерорецептивные,
интерорецептивные.
• Простые и сложные.
• Натуральные и
искусственные.

16.

Механизм образования условных рефлексов
Согласно И.П. Павлову, между корковым центром безусловного
рефлекса и корковым центром условного раздражителя образуется
временная нервная связь.
• Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) раздражителем
достигают коры больших полушарий, обеспечивая там образование
очага возбуждения. Если после этого дать, к примеру, пищевое
подкрепление, то возникает более мощный второй очаг возбуждения в
коре большого мозга. К нему направляется возбуждение, вызванное
условным сигналом.
• Неоднократное сочетание двух раздражителей облегчает прохождение
импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому
представительству безусловного рефлекса (принцип проторения).
• И.П. Павлов назвал образование временной связи в коре большого мозга
«замыканием новой условнорефлекторной дуги».

17.

Виды и механизмы памяти
Формирование условных рефлексов осуществляется с помощью
механизмов памяти.
⮚Память – это способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в
сознании информацию и навыки. Вторая сторона, не менее важная – это стирание
следов памяти. Без этого очень скоро могла бы возникнуть информационная
перегрузка мозга. Есть разные классификации видов памяти. По времени хранения
информации
различают
память:
кратковременную,
промежуточную
и
долговременную.
⮚Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение
оперативной информации. Её объем достаточно ограничен: 7 ± 2 единицы.
Основное свойство этого вида памяти – его непродолжительность (секунды,
минуты).
Механизм: наблюдение за развитием состояния ретроградной амнезии
у человека позволило сформулировать гипотезу реверберации
(циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Информация
сохраняется в виде кода последовательности импульсов, передающихся от
нейрона к нейрону. Эту память называют поэтому электрофизиологической.
⮚Промежуточная память – это процесс перевода кратковременной памяти в
долговременную (консолидация памяти), она продолжается минуты-часы.

18.

Виды и механизмы памяти
⮚ Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 3-4 часа, но могут
быть ещё стерты экстремальными воздействиями (наркоз и др.).
Механизм: электрофизиологические процессы на данном этапе запускают с
помощью вторых посредников биохимические реакции. Поэтому этот этап
переработки информации и её запоминания называют нейрохимической
памятью.
⮚ Долговременная память. Основой этого вида памяти являются структурные
изменения в нейронах (синтез белка), длительность хранения информации –
часы-дни-месяцы-годы. Объем долговременной памяти не имеет границ. Причем,
она устойчива к мозговым нарушениям.
Механизм: на первом этапе формирования долговременной памяти важную роль
играют синаптические процессы (неэффективные синапсы становятся
эффективными вследствие конформационных изменений, происходящих на
постсинаптической мембране). Предполагают, что возбуждение, вызванное
безусловным раздражителем через активацию биохимических процессов
вызывает изменение синтеза РНК. В рибосомах нейрона синтезируется
нейроспецифический белок, который затем встраивается в постсинаптическую
мембрану данного синапса. В результате чего синапс из неэффективного
становится эффективным (происходит облегчение синаптической передачи).

19.

Механизм долговременной памяти
⮚ Гипотеза И.П. Ашмарина:
⮚ В результате непрерывного поступления к нейрону
сигнальной информации усиливается синтез
специфических белков антигенов (гликопротеины
памяти), характерных для данного нейрона.
⮚ Они являются компонентами мембраны и в
состоянии относительного покоя синтезируются в
количествах,
достаточных
лишь
для
их
обновления.
⮚ Но, в процессе реверберации нервных импульсов
синтез этих белков антигенов повышается и они
перемещаются за пределы нейрона – воздействуя
на клетки нейроглии. Это вызывает образование
антител, которые затем, взаимодействуя с
гликопротеинами
(антигенами)
в
составе
постсинаптических мембран тех же нейронов,
изменяют функциональную активность синапса.
⮚ В результате он приобретает способность
«узнавать» первичный раздражитель, обеспечивая
облегченное проведение его через нейрон.

20.

Механизм долговременной памяти
⮚ Молекулярная гипотеза П.К.
Анохина.
⮚ Биохимические процессы, протекающие на
уровне
протоплазмы,
вызывают
динамические изменения генома нейрона, а
затем – перестройку кода РНК.
⮚ Это ведет к синтезу специфичных для
данного раздражителя новых молекул белка,
являющихся
хранителем
полученной
информации.
Таким
образом,
решающим
звеном
сложнейшей цепи процессов формирования
и закрепления следов памяти (энграммы)
является изменение белкового метаболизма
нейронов. Поэтому долговременную память
называют структурной памятью.

21.

Здоровья вам, доктора, и успехов в учебе !