Развитие нервной системы в филогенезе и онтогенезе

1.

Развитие нервной системы в
филогенезе и онтогенезе

2.

Филогенез нервной системы, то есть её эволюционное
развитие (греч. «phylon» – род), предположительно,
происходил в несколько этапов и в
связи с этим выделяется несколько типов:
Диффузный тип нервной системы (кишечно-полостные: гидра
медузы)
Диффузно-узловая система (моллюски)
Узловой тип нервной системы (черви, членистоногие)
Трубчатый тип нервной системы (позвоночные животные,

3.

Формирование нервной системы
Диффузный тип строения
Ганглиозный тип строения
Центральный, трубчатый тип строения

4.

I тип – Диффузный тип нервной системы
наиболее примитивный тип нервной
системы, представлен у типа кишечнополостных.

5.

Диффузный тип нервной системы
Особенности:
1. У представителей этого типа между эктодермой и
энтодермой располагаются нервные клетки, лишенные
функциональной дифференцировки на аксоны и
дендриты.
2. Нервные клетки образуют между собой синаптические
контакты.
3. Возбуждение распространяется по нервной системе
медленно и диффузно.

6.

7.

III тип – Узловой тип нервной системы
1). Лестничная
нервная система
(плоские черви).
2). Цепочечная
нервная система
(брюшная нервная
цепочка у кольчатых
червей, насекомых).

8.

Трубчатый тип нервной системы
• У позвоночных животных развился трубчатый тип нервной
системы. Из заднего конца трубки сформировался спинной мозг.
Передний конец трубки расширился и из него сформировался
высокодифференцированный головной мозг.
• Головной и спинной мозг позвоночных образуют центральную
нервную систему (ЦНС). Периферическая нервная система
представляет собой скопления нервных клеток вне ЦНС
(спинномозговые ганглии, вне- и внутриорганные узлы
симпатического и парасимпатического отделов нервной системы),
которые сформировались вторично, вследствие миграции
нейронов из нервного гребня и нервной трубки.

9.

Развитие спинного мозга
• В течение первых трех месяцев
внутриутробной жизни спинной
мозг занимает позвоночный
канал на всю его длину. В
дальнейшем позвоночник растет
быстрее, чем спинной мозг.
Поэтому нижний конец спинного
мозга поднимается в
позвоночном канале. У
новорожденного ребенка нижний
конец спинного мозга находится
на уровне III поясничного
позвонка, у взрослого человека –
на уровне II поясничного
позвонка.

10.

Развитие головного мозга
• В начале 4-ой недели расширенные участки нервной трубки образуют
3 первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний
(mesencephalon) и задний - ромбовидный(rhombencephalon).
• В начале 9-ой недели передний мозговой пузырь подразделяется на
два: telencephalon и diencephalon (конечный и промежуточный)
Средний мозговой пузырь остается неразделенным. Ромбовидный
мозговой пузырь подразделяется на metencephalon и meyelencephalon
(задний и продолговатый) Вначале все 5 мозговых пузырей лежат на
одной линии, но очень скоро, благодаря интенсивному росту, их
взаиморасположение меняется. Появляются 3 изгиба: два изгиба,
обращенных кзади - теменной (на уровне среднего мозга) и
затылочный (на границе между задним мозговым пузырем и спинным
мозгом), и один, обращенный кпереди - мостовой (на уровне передней
части заднего мозгового пузыря).

11.

12.

13.

14.

15.

II. Развитие нервной клетки в онтогенезе
Стадии развития нервной клетки:
1. Рождение нейрона.
2. Дифференцировка.
3. Миграция нейрона.
4. Созревание нейрона.
5. Гибель нейрона.

16.

1 стадия. В результате пролиферации (множественного деления) клетокпредшественников образуются клетки специфического типа.
2 стадия развития нейрона заключается в дифференцировке, в результате
которой клетки приобретают специфические физиологические свойства и связи.
Дифференцировка нервной ткани происходит по трем основным направлениям:
- нейрональному,
- глиальному,
-ганглионарному.
3 стадия. Впервые способность нейронов к миграции описал Сантьяго Рамон-иКахал, который заметил на концах волокон утолщения, которые он назвал "конусами
роста". Последующие исследования позволили установить особые свойства конуса
роста: его движение происходит с помощью микрошипиков, которые прикрепляются к
окружающим структурам и тянут конус роста. Кроме того, конусы роста содержат
сеть микрофиламентов, в состав которых входит мышечные волокна актина,
участвующие в сократительных процессах.
4 стадия. Созревание – процесс, в результате которого нейроны и нейрональные
сети приобретают свою окончательную форму и функции. Важным этапом этой
стадии является образование миелиновой оболочки.

17.

5 стадия. Гибель нейронов – обычное явление для нервной системы.
Виды гибели нейронов: некроз и апоптоз
Причинами гибели нейронов являются:
•Кислородное голодание при нарушении мозгового кровообращения.
•Отсутствие формирования новых синаптических контактов межну нейронами.
•Гипертрофия и гиперплазия нервных отростков, развивающаяся вследствие возрастающей
функциональной нагрузки, связанной с отмиранием других нейронов и нарушением межнейронных
отношений.
Ежедневная гибель нервных клеток в центральной нервной системе находится в пределах от 20 тысяч
до 100 тысяч. При болезни Альцгеймера численность погибших нейронов в некоторых отделах мозга
может достигать 60% от общего количества клеток. Дегенерация большого числа моторных нейронов
происходит уже на ранних стадиях пренатального развития, т.к. при иннервации мышц плода возникает
конкуренция между нейронами. Остаются нейроны, которые первые своими аксонами образуют на
мышечных волокнах синаптический контакт. Проигравшие клетки погибают.
Элементы нервной системы лишены способности к регенерации. После рождения стволовые
нервные клетки в небольшой степени функционируют только в гиппокампе и гипоталамусе. Во всех
остальных отделах головного мозга как только основные процессы развития нервной системы
завершаются, новые нервные клетки не возникают. Хотя при этом у каждого нейрона сохраняется
способность к формированию новых отростков и новых синаптических контактов, нейрон способен также
дать новые отростки взамен тех, которые были утрачены или повреждены, т.е. обладает свойством
спраутинга.

18.

Спраутинг
• Спраутинг – возникновение аксонных выростов, обладающих
подвижностью и способных прорастать к вакантным местам и
устанавливать новые синаптические контакты. Нейрон
запрограмирован на образование определенного количества синапсов
и реагирует на повреждение нервной системы таким образом, чтобы
скомпенсировать потери и попытаться восстановить необходимое
количество соединений. Таким образом, тело нейрона является
сравнительно неизменным компонентом нервной системы, а
синаптические сети, образуемые отростками нейронов, подвергаются
непрерывной модификации. Данные свойства нервных клеток в
значительной степени служат основой пластичности нейронных сетей
и компенсаторной функции нервной системы.

19.

Этапы развития нервной системы
• Нервная система млекопитающих развивается из наружного зародышевого
листка эктодермы.
• На 2-й неделе внутриутробного развития на дорсальной стороне эмбриона
человека закладывается продольное утолщение – нервная пластинка
(медуллярная пластинка). Эта пластинка ограничивается с боков
медуллярными валиками.
• На 3-ей неделе Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов)
и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки, она прогибается
и образуется нервный желобок, который на 4-ой неделе замыкается и
превращается в нервную трубку. Этот процесс формирования нервной
трубки называется нейруляцией. Через несколько дней передний конец
трубки расширяется, и здесь образуется три мозговых пузыря, из которых в
последующем развивается головной мозг, а из тонкой каудальной части
нервной трубки образуется спинной мозг.

20.

Этапы развития нервной системы
1 – эктодерма;
2- мезодерма;
3 – энтодерма;
4 – хорда;
5 – ганглиозная клетка;
6 – мезенхима;
7 – нервная трубка;
8 – нервный желобок
9 – нервный валик;
10- нервная пластинка

21.

Этапы развития нервной системы
• Вначале нервная трубка состоит из одного слоя нейроэпендимных
клеток. К концу 4-ой недели развития зародыша в нервной трубке
формируется 3 слоя:
• Внутренний – эпендимный или зародышевый.
• Промежуточный – мантийный.
• Наружный – краевой.
• Зачатковые клетки эпендимного слоя в процессе пролиферации
дифференцируются в трех направлениях: нейрональном,
глиальном и ганглионарном.

22.

Этапы развития нервной системы
• Формирование нервных и
глиальных клеток в
нервной трубке эмбриона.
• 1 – эпендимный слой;
• 2 – мантийный слой;
• 3 – краевой слой;
• 4 – внутренняя мембрана;
• 5– наружная мембрана.

23.

Направления дифференцировки
• Нейрональное направление:
• Нейробласты – предшественники нервных клеток.
Клетки мигрируют в мантийный слой и превращаются
там в аполярный нейробласт (без отростков), затем в
униполярный нейробласт (с одним отростком), затем в
мультиполярный нейробласт (с множеством отростков),
который превращается в зрелый нейрон. Аксоны
нейронов выходят из мантийного слоя в краевой.

24.

25.

Нейроглия
• Глиальное направление:
• Спонгиобласты – предшественники глиальных клеток
(нейроглиоциты) обеспечивают формирование 4-х видов глиальных
клеток: эпендимоцитов, астроцитов, олигодентроцитов и микроглии.
• 1). Клетки, не покидающие эпендимного слоя, превращаются в
эпендимоциты. Они выстилают спинномозговой канал и посредством
своих ресничек обеспечивают циркуляцию спинномозговой жидкости.
• Функции эпендимоцитов:
• а. Циркуляция церебро-спинальной жидкости.
• б. Создание гистоэнцефалического барьера между мозгом и
внутренней
средой организма.

26.

Нейроглия
2). Клетки, мигрирующие в мантийный слой, преобразуются сначала в
астроцитобласты, а затем в астроциты. Астроциты имеют звездчатую форму с
многочисленными отростками. Астроциты располагаются между кровеносными
сосудами и нейронами и образуют с ними обширные контакты.
• Функции астроцитов:
1. Опорная- окружают нейроны.
2. Обеспечивают репарацию (восстановление),инициируют связь между нейронами.
3. Трофическая (передача из крови питательных веществ).
4. Экскреторная (выделение из нейронов в кровь продуктов метаболизма).
5. Образование гематоэнцефалического барьера.
6. Очищают внеклеточное пространство от избытка медиаторов и ионов.
7. Вокруг синаптической щели отростки астроцитов переплетаются, образуя
синцитий, препятствующий утечке медиатора.

27.

28.

Нейроглия
3). Клетки, мигрирующие в мантийный слой,
преобразуются в медулобласты, а затем в
олигодентроциты.
Функции олигодендроцитов:
а. Образуют миелиновую оболочку на аксонах нейронов,
обеспечивают изоляцию.
б. Трофическая функция (участие в обмене веществ
нейронов).

29.

Нейроглия
Миелиновая оболочка образуется за счет обматывания глиальной
клетки олигодендроцита вокруг нервного волокна до 200 слоев.
Миелиновая оболочка покрывает аксон не на всем протяжении.
Участки аксона, не покрытые миелином, называются перехватами
Ранвье.
В периферической нервной системе олигодентроцит называется
Шванновской клеткой и он образует миелиновую оболочку, как
правило, на одном аксоне. В ЦНС каждый олигодендроцит
оборачивает своими ветвями около 30, а иногда до 60 аксонов.
Интересно!!! Люди с большим количеством белого вещества
имеют более высокий показатель IQ.

30.

Нейроглия

31.

32.

33.

Нейроглия
). Микроглия – имеет мезодермальное происхождение. Микроглия представляет собой совокупность мелких
удлинённых звёздчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися
отростками. Они, как правило, располагаются вдоль капилляров центральной нервной системы.
4
Функции микроглии:
1.
Являются макрофагами, способны фагоцитировать (поглощать) чужеродные и токсические вещества и
продукты распада нервной системы.
2.
Помогает бороться с инфекциями, призывая на помощь иммунные клетки.
3.
Моделирует синаптические связи: переключают связи с поврежденных нейронов на уцелевшие. Это свойство
микроглии способствует нейропластичности и компенсации функций в ЦНС (пример – восстановление после
инсульта).
4.
Доставляют нейронам кислород и глюкозу.
5.
Входят в состав гематоэнцефалического барьера.
• Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных. С возрастом их количество увеличивается

34.

35.

Нейроглия
• Интересно!!
В задней доле гипофиза существуют свои глиальные
клетки отростчатой или веретеновидной формы, похожие
на астроциты – это питуициты.
Их основная функция – помощь в накоплении и
высвобождении нейрогипофизарных гормонов типа
окситоцина и вазопрессина. И, кстати, эти клетки иногда
даже образуют опухоль: питуицитому.

36.

Направления дифференцировки
• Ганглионарное направление: мигрирующие
клетки нервного гребня дают начало нейронам
периферической нервной системы: вегетативные
ганглии, биполярные слуховые клетки и др.

37.

Развитие нервной системы в процессе онтогенеза
Возраст
зародыша,
недели
Длина
зародыша, мм
Развитие центральной нервной системы
2
1,5 мм
На дорсальной стороне эмбриона формируется продольное утолщение нервная пластинка
3
4
2,5 мм
5,0 мм
Нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок
Нервный желобок замыкается и образуется нервная трубка, в которой
выделяется три слоя: эпендимный, мантийный и краевой. Формируется
3 мозговых пузыря.
5
8,0 мм
Намечаются полушария
спинальные ганглии.
6
12,0 мм
Образуются три первичных изгиба нервной трубки, симпатические узлы
формируют сплетения, намечаются мозговые оболочки.
7
17,0 мм
Хорошо выражено полосатое тело и зрительный бугор промежуточного
мозга. Появляются сосудистые сплетения.
8
23,0 мм
В коре появляются типичные нервные клетки, отчетливо выражены
твердая, мягкая и паутинная оболочки мозга.
Формируется 5 мозговых пузырей.
головного
мозга.
Отчетливо
выражены

38.

12
56,0 мм
Формируются основные структурные черты спинного и
головного мозга. В спинном мозге видны шейное и поясничное
утолщения, появляется конский хвост и концевая нить спинного
мозга. Начинается дифференцировка клеток нейроглии.
16
112 мм
18-20
160-180 мм
Становятся различимы доли головного мозга, появляются
бугорки четверохолмия, более выраженным становится
мозжечок. Разграничивается таламус и гипоталамус.
Начинается миелинизация нервных волокон, входящих в состав
стволов спинного мозга. Устанавливается иннервация
скелетных мыщц, начинается подвижность плода.
25-30
250-350 мм
Появляются типичные слои коры
формируются борозды и извилины.
35-40
440-540 мм
Миелинизируются проекционные и комиссуральные волокна
головного мозга. Позже всего миелинизируются нервные
волокна филогенетически новых структур мозга – коры
полушарий большого мозга и мозжечка. Миелинизация
черепных нервов начинается на 4-ом месяце внутриутробного
развития и заканчивается к 2-4 годам после рождения.
головного
мозга,

39.

• После рождения кора
больших полушарий
развивается быстро.
Соотношение серого и
белого вещества к 4
месяцам приближается
к соотношению у
взрослого.
• К 9 месяцам становятся
более отчетливыми
первые три слоя коры, а
к году общая структура
мозга приближается к
зрелому состоянию.
Расположение слоев
коры,
дифференцирование
нервных клеток в
основном завершается к
3 годам.

40.

В младшем школьном возрасте и в период
полового созревания продолжающееся развитие
головного мозга характеризуется увеличением
количества ассоциативных волокон и
образованием новых нервных связей. В этот
период масса мозга увеличивается незначительно.

41.

• В развитии коры больших
полушарий сохраняется общий
принцип: сначала формируются
филогенетически более старые
структуры, а затем более
молодые. На 5-м месяце,
раньше других появляются
ядра, регулирующие
двигательную активность. На 6м месяце появляется ядро
кожного и зрительного
анализатора. Позже других
развиваются филогенетически
новые области: лобная и
нижнетеменная (на 7-м
месяце), затем височнотеменная и теменнозатылочная.