Превращение микроорганизмами соединений углерода. Тема 6

1. Тема: Превращение микроорганизмами соединений углерода

1.
2.
3.
4.
Спиртовое брожение
Молочнокислое брожение
Пропионовокислое брожение
Маслянокислое брожение

2. 1. Спиртовое брожение

Спиртовое брожение – это процесс анаэробного разложения
углеводов микроорганизмами до этилового спирта.
Химизм: С6Н12О6 = 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 117кДж.
Основным возбудителем спиртового брожения являются:
1. Дрожжи
2. Бактерии
Sarcina ventriculi
Zymomonas mobilis
3. Плесневые грибы
род Mucor
род Fusarium

3.

По характеру брожения дрожжи подразделяют на:
1. Верховые
2. Низовые
Брожение, вызываемое верховыми дрожжами, протекает быстро и
бурно при температуре 28-32°С. На поверхности бродящей жидкости
образуется много пены и под действием выделяющегося углекислого
газа дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. По окончании
брожения дрожжи оседают на дно бродильных сосудов рыхлым слоем
(Хлебные пекарские дрожжи, пивные дрожжи).
Брожение, которое вызывают низовые дрожжи протекает медленно
при темературе 5-10°С. Газ выделяется постепенно, пены образуется
меньше, дрожжи быстро оседают на дно бродильных емкостей
(Винные дрожжи).

4.

Общая характеристика дрожжей:
Эукариоты;
Округлые или овальные;
Неподвижны;
Богаты питательными веществами (волютин);
Используют моно- и дисахариды (полисахариды
использовать не могут);
Мезофиллы;
Аминогетеротрофы (им нужен органический азот);
Ацидофилы (рН 4-5);
Осмофилы;
Ауксоавтотрофы;
Факультативные анаэробы;
Гетеротрофы.

5.

Факторы влияющие на спиртовое брожение:
1. Анаэробные условия
2. Высокая концентрация сахара 10-15%, при 30-35% брожение
прекращается.
3. Нормальное брожение протекает в кислой среде, при рН 4-5. В
щелочной среде (рН 8-9) в результате брожения образуется
глицерин.
4. Температура, повышение ее до 30°С усиливает процесс
брожения, а выше 30°С тормозит. При 50°С – прекращается.
5. Этиловый спирт, образующийся в процессе брожения,
неблагоприятно влияет на дрожжи. Накопление дрожжами спирта
в концентрации 2-5% действует на них угнетающе. В большинстве
случаев брожение прекращается при накоплении дрожжами 1214% (объемных) спирта.

6.

Значение спиртового брожения.
Спиртовое брожение широко распространено и
используется для:
1. Получении этилового спирта;
2. В виноделии;
3. В пивоварении;
4. В хлебопечении;
5. В производстве глицерина.

7.

Побочными продуктами спиртового брожения являютcя глицерин и
сивушное масло – смесь различных спиртов (амилового,
изоамилового, прапилового и др.), которые образуются при
дезаминировании аминокислот, источников азотного питания
дрожжей.
Разновидностью спиртового брожения является глицериновое
брожение.
Химизм:
С6Н12О6 = СН2ОНСНОНСН2ОН + СН3СН2ОН + СН3СООН + СО2 + эн.
(глицерин)
(этиловый спирт) (уксусная кислота)

8.

Возбудителем являются дрожжи.
Факторы влияющие на глицериновое брожение:
1. Щелочная среда рН = 8;
2. Наличие сульфида натрия Na2SO3
Значение:
Глицерин используется в медицине и пищевой
промышленности.

9.

2. Молочнокислое брожение
Это процесс анаэробного разложения углеводов
молочнокислыми бактериями до молочной кислоты.
Относится к широко используемым типам брожения.
Выделяют 2 типа молочнокислого брожения:
1. Гомоферментативное (типичное);
2. Гетероферментативное (нетипичное).

10.

1. Гомоферментативное (типичное)
молочнокислое брожение
(из глюкозы образуется только молочная кислота)
С6Н12О6 = 2СН3СНОНСООН + эн.
Значение:
– для получения молочнокислых продуктов;
– для получения молочной кислоты, которая
используется для окраски тканей, выделки
кожи, для технических целей;
– лежит в основе силосования и квашения.

11.

Возбудителем являются гомоферментативные
молочнокислые бактерии.
Обитают в молоке, на поверхности растений, в
кишечнике человека и животных, в почве они не
встречаются.
Молочный стрептококк streptococcus lactis
(в простокваше, торговле, квашеные продукты,
силос)
Сливовый стрептококк S. cremoris
(в сметане, масле, сырах)
Термофильный стрептококк S. thermofilus
(в йогурте)

12.

Болгарская палочка Lactobacterium
bulgaricum
(в болгарской простокваше, кумысе, мацоне,
йогурте)
Ацидофильная палочка L. acidophilum
(в ацидофилине, кишечнике)
Казеиновая палочка L. casei
(в кефире, сырах)
Растительная палочка L. plantarum
(в растениях – силосе, квашенных продуктах)

13.

Характеристика молочнокислых бактерий:
• Грам+;
• кокки и палочки;
• неподвижные, неспоровые;
• мезо- и термофилы;
• факультативные анаэробы;
• ацидофилы;
• содержат запасные питательные вещества: волютин и
гликоген;
• используют лактозу, аминогетеротрофы (используют белок
молока – казеин);
• ауксогетеротрофы (нуждаются в витаминах особенно
группы В, а также в Р, К, Са, микроэлементах).
Все молочнокислые бактерии являются антагонистами
гнилостных бактерий (выделяют антибиотики против
гнилостной микрофлоры).

14.

Различают 2 группы продуктов молочнокислого брожения:
1. Продукты только молочнокислого брожения
(простокваша, болгарская простокваша, ацидофилин,
йогурт, творог, сметана, масло);
2. Молочнокислые продукты смешанных брожений
(молочнокислого и спиртового)
кефир (молочный стрептококк, казеиновая палочка,
кефирные дрожжи) – 0,1-0,4% спирта.
кумыс (болгарская палочка, молочные дрожжи – Тonula
lactis) – 0,6-4% спирта.

15.

Гетероферментативное (нетипичное)
молочнокислое брожение
(из глюкозы образуются – молочная кислота,
этиловый спирт, уксусная кислота)
Это малораспространенное и нежелательное брожение.
Возбудители:
Леукoносток - Leuconostoc
С6Н12О6 = СН3СНОНСООН + СН3СН2ОН + СО2 +эн.
Бактерии бревис - Lactobacterium brevis
С6Н12О6 = СН3СНОНСООН + СН3СООН +
+ СН3СН2ОН + СО2 +эн.

16.

Характеристика:
По форме кокки и палочки, неспоровые,
факультативные анаэробы, неподвижные.

17.

Бифидоброжение – это разновидность
гетероферментативного молочнокислого брожения
(из глюкозы образуются уксусная и молочная
кислоты).
С6Н12О6 = СН3СНОНСООН + СН3СООН
Возбудитель:
Bifidobacterium.
Характеристика:
Палочки слегка изогнутые или разветвленные,
неспоровые, облигатные анаэробы, неподвижные,
обитают в кишечнике, мезофиллы.

18.

3. Пропионовокислое брожение
По химизму превращения близка к
гетероферментативному молочнокислому брожению:
С6Н12О6 = СН3СН2СООН (пропион. к-та) + СН3СООН +
+СО2 + Н2О + эн
Возбудители:
Пропионовокислые бактерии (Propionibacterium)
Много этих бактерий
в сычуге жвачных животных и молоке.
Значение:
1. Используют в сыроделии;
2. Производства витамина В12.

19.

Характеристика:
• Грам+;
• полиморфные палочки;
• неподвижные;
• неспоровые;
• облигатные анаэробы;
• мезофилы - 36-37;
• ацидофилы;
• разлагают моно- и дисахариды;
• аминогетеротрофы;
• ауксогетеротрофы;
• синтезируют витамин В12.

20.

4. Маслянокислое брожение
Распространено очень широко.
С6Н12О6 = СН3СН2 СН2СООН (масл. к-та) +
+СН3СООН + СО2 + Н2 + эн
Значение:
- носит не желательный характер, т. к. вызывает порчу
кормов, продуктов, неприятный запах и вкус.
- масляная кислота используется для технических целей и
ее эфиры используются в пищевой промышленности и
парфюмерии.
- это брожение лежит в основе разложения многих
полисахаридов в анаэробных условиях – пектиновые
вещества, крахмал, клетчатка.

21.

Возбудители:
Маслянокислые бациллы (род Clostridium) –
находятся в почве и они были открыты в 1861 г.
Л. Пастером:
• Clostridium bytiricum
• Cl. bytylicum
• Cl. pectinovorum
• Cl. felsineum
• Cl. оmelianskii
• Cl. pasteurianum
исп. пектин в-ва
исп. пектин в-ва
исп. клетчатку
исп. N2

22.

Характеристика:
• Грам+;
• палочки;
• подвижные (перитрихи);
• споровые;
• спорорасположение клостридиальное (у типичных) и
реже плектридиальное (у нетипичных);
• содержат запасное питательное вещество гранулезу;
• облигатные анаэробы;
• используют моно- ди- и полисахариды;
• мезофиллы и некоторые термофилы;
• нейтрофилы (рН 6,5-7,5);
• аминоавтортрофы;
• ауксоавтотрофы.

23.

Побочные продукты маслянокислого
брожения – ацетон и бутиловый спирт.
Если среда нейтральная, то этих продуктов
мало, если кислая, то этих продуктов
больше.

24.

Разложение микроорганизмами пектиновых веществ
Пектиновые вещества – это полимеры с различной
степенью растворимости. Их много в мякоти плодов и ягод,
кожуре апельсинов, лимонов и в составе межклеточных
веществ технических культур (клей который склеивает
волокна).
К пектиновым веществам относят:
протопектин – нерастворимый полимер в воде
пектин – водорастворимый полимер, но есть
метилэфирные связи
пектиновая кислота – водорастворимый полимер
галактуроновой кислоты.
Разложение пектиновых веществ осуществляют
микроорганизмы:
в анаэробных условиях происходит их брожение,
в аэробных – их окисление.

25.

Анаэробное разложение:
1-я фаза – Гидролиз пектиновых веществ под действием
экзоферментов, которые выделяют анаэробные бактерии до
моносахаров:
протопектиназа
пектаза
Нерастворимый протопектин ====== растворимый пектин =========
пектиназа
пектиновая кислота (С46Н68О40) + 10Н2О === СНО(СНОН)4СООН
(галактур. к-та) + С6Н12О6 (галактоза) + С5Н10О5 (ксилоза) + С5Н10О5 (арабиноза) +
+ 2СН3ОН (метил. спирт) + 2СН3СООН (укс. к-та)
2-я фаза – Маслянокислое брожение – разложение моносахаров после
поглощения их бактериями.
С6Н12О6 (галактоза)
С5Н10О5 (ксилоза) = СН3СН2СН2СООН + СН3СООН + СО2 + Н2 + эн
С5Н10О5 (арабиноза)

26.

Пектиновых веществ много у льна.
Брожение пектиновых веществ происходит при водяной мачке
льна (не используется).
Бациллы мочки льна открыты в 1895 г. Виноградским:
Clostridium pectinovorum
Clostridium felsineum
Характеристика:
• Грам+;
• нетипичные маслянокислые бациллы, т.к. только пектин
используют как источник углерода;
• палочки;
• подвижные;
• спорарасположение плектридиальное;
• содержат ЗПВ гранулезу;
• облигатные анаэробы.

27.

Аэробное разложение пектиновых веществ:
1-я фаза – Гидролиз пектиновых веществ под действием
экзоферментов, которые выделяют аэробные
микроорганизмы до моносахаров.
2-я фаза – полное окисление моносахаров после
поглощения их микроорганизмами.
С6Н12О6 (галактоза)
С5Н10О5 (ксилоза)
С5Н10О5 (арабиноза)
+ О2
=
СО2 + Н2О + эн
Аэробное разложение пектиновых веществ имеет место
при росяной мочке льна (растил).
Возбудители:
Бактерии:
Bacillus macerans
Bacillus polymyxa
Плесневые грибы: Clodosporium
Alternaria

28.

Разложение микроорганизмами клетчатки
Клетчатка = целлюлоза – самый распространенный в природе
полисахарид. Входит в состав клеточной стенки растительной клетки.
Разложение клетчатки осуществляют микроорганизмы:
в анаэробных условиях происходит их брожение
в аэробных – их окисление.
1. Анаэробное разложение клетчатки
1-я фаза – Гидролиз клетчатки под действием экзоферментов, которые
выделяют анаэробные бактерии до глюкозы.
(С6Н10О5)n + Н2О = (целлюлаза) = nС12Н22О11 (целлобиоза) + nН2О =(целлобиаза)=
nС6Н12О6 В-глюкоза
2-я фаза – Маслянокислое брожение – разложение В-глюкозы после
поглощения ее бактериями.
С6Н12О6 = СН3СН2СН2СOОН (масляная к-та) + СН3СН2ОН + СН3СООН +
СН3СНОНСООН + НСООН (муравьин. к-та) + СО2 + Н2

29.

Возбудители:
Целлюлозаразлагающие бациллы (широко
распространены в почве):
• Clostridium оmelianskii
мезофил
• Cl. dissolvens
мезофил
• Cl. thermocellum
термофил
Характеристика:
• Грам+;
• нетипичные маслянокислые бациллам, т.к. углерод используют
только в виде клетчатки;
• спорообразование плектридиальное;
• палочки;
• подвижные;
• облигатные анаэробы;
• мезо- и термофилы;
• ауксоавтотрофы;
• аминоавтотрофы.

30.

2. Аэробное разложение клетчатки = окисление
клетчатки.
1-я фаза – Гидролиз клетчатки, под действием
экзоферментов, которые выделяют аэробные
микроорганизмы до глюкозы.
2-я фаза - Полное окисление глюкозы после поглощения
ее микроорганизмами.
С6Н12О6 + О2 = СО2 + Н2О
Возбудители:
Аэробные целлюлозаразлагающие бактерии:
- миксобактерии Мyxobacterium
- цитофаги
Сytophaga
Sporocytophaga
- вибрионы
Сellvibrio
Сellfalcicula
Плесневые грибы и актиномицеты.
Характеристика:
Палочки и вибрионы, подвижны, неспоровые, аэробы.

31.

Разложение микроорганизмами крахмала.
Крахмал – это полисахарид, основное запасное питательное вещество
у растительных клеток.
Разложение крахмала осуществляют микроорганизмы:
в анаэробных условиях происходит его брожение
в аэробных – его окисление.
Анаэробное разложение крахмала.
1-я фаза – Гидролиз крахмала под действием экзоферментов, которые
выделяют бактерии до α –глюкозы.
(С6Н10О5)n + Н2О = α, β амилаза = nС12Н22О11 (мальтоза) + nН2О =мальтаза=
nС6Н12О6 (α –глюкоза)
2-я фаза – Маслянокислое брожение – разложение α–глюкозы после
поглощения ее бактериями.
.
С6Н12О6 = СН3СН2СН2СООН (масл. к-та) + СН3СООН (укс. к-та) СО2 + Н2 + эн

32.

Возбудители:
Маслянокислые бациллы – Clostridium bytiricum
Характеристика:
• Грам+;
• типичная мяслянокислая бацилла;
• палочка со спорой;
• спорообразование клостридиальное;
• подвижна;
• содержат ЗПВ гранулезу;
• облигатный анаэроб.

33.

Аэробное разложение крахмала.
1-я фаза – Гидролиз клетчатки, под действием
экзоферментов, которые выделяют аэробные
микроорганизмы до глюкозы.
2-я фаза – Полное окисление глюкозы после поглощения
ее микроорганизмами.
С6Н12О6 + О2 = СО2 + Н2О + эн.
Возбудители:
Bacillus mesentericus
картофельная палочка
Bacillus macerans
Bacillus polymyxa
Bacillus subtilis
сенная палочка
Кроме бактерий:
плесневые грибы (род Aspergillus) и актиномицеты.

34.

Ацетонобутиловое брожение
это разновидность маслянокислого брожения, которое идет
при рН ниже 5,5.
Значение:
Ацетон и бутиловый спирт широко используется для
приготовления растворителей, искусственного шелка,
искусственной кожи, фотопленок.
Химизм:
С6Н12О6 = СН3СН2СН2СН2ОН (бутил. спирт) + СН3СОСН3(ацетон) +
+ СН3СНОНСН3(изопропил. спирт) + СН3СН2ОН + СО2 + Н2 + эн

35.

Возбудитель: Ацетонобутиловые бациллы
Clostridium acetobutylicum
Характеристика:
• Грам+;
• палочки;
• подвижные;
• типичные маслянокислые бациллы;
• споровые;
• спорообразование клостридиальное;
• содержат ЗПВ гранулезу;
• облигатный анаэроб;
• ацидофилы (рН 3,5-5);
• аминогетеротрофы (нужен органический азот);
• ауксогетеротрофы.

36.

Получение уксусной кислоты из спирта
Этот процесс пример неполного окисления.
СН3СН2ОН + О2 = СН3СООН (укс. к-та) + Н2О + эн.
Этот процесс может вызывать порчу вин и пива, а положительная его
сторона – это получение уксуса.
Возбудители:
Уксуснокислые бактерии:
Acetobacter aceti
Acetobacеter pasteurianum

37.

Характеристика:
Грам - , палочки, подвижны (реже неподвижны),
неспоровые, аэробы, ацидофилы (рН 3,5-5),
спиртоустойчивые, мезофилы.
Промышленные способы получения уксуса:
Французский – медленный способ. Уксус получают из вина
с использованием французской чистой формы Acetobacter
orleanense. Получают винный уксус, яблочный уксус.
Немецкий – быстрый. Производят уксус из спирта –
спиртовой (столовый) уксус.
Acetobacter schutzenbachii.
Уксус содержит 11,5% уксусной кислоты.