Физиология и основные характеристики возбудимых тканей

1.

Физиология и основные
характеристики
возбудимых тканей

2.

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его
составляющими и действующими факторами внешней среды.
Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие
раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань.
Человек и животные живут в мире света, звуков, запахов, действия сил гравитации, механических давлений,
переменной температуры и прочих сигналов внешней или внутренней среды. Каждый из своего собственного опыта
знает, что мы не только способны мгновенно воспринимать эти сигналы (называемые также раздражителями), но и
реагировать на них.
Это восприятие осуществляется структурами нервной ткани, а одной из форм реагирования на воспринятые сигналы
являются двигательные реакции, осуществляемые мышечными тканями. В настоящей главе будут рассмотрены
физиологические основы процессов и механизмов, обеспечивающих восприятие и реагирование организма на
разнообразные сигналы внешней и внутренней среды.

3.

Важнейшими специализированными тканями организма, обеспечивающими восприятие сигналов и ответные
реакции на действие разнообразных раздражителей, служат нервная и мышечная ткани, которые традиционно
называют возбудимыми тканями. Однако истинно возбудимыми в них являются мышечные клетки и нейроны. Клетки
же нейроглии, которых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов, не обладают возбудимостью.
Возбудимость — способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя.
Возбуждение — активный физиологический процесс, ответная реакция возбудимых клеток, проявляющаяся
генерацией потенциала действия, его проведением и для мышечных клеток сокращением.
Возбудимость в эволюции клеток развилась из свойства раздражимости, присущей всем живым клеткам, и является
частным случаем раздражимости.
Раздражимость — это универсальное свойство клеток отвечать на действие раздражителя изменением процессов
жизнедеятельности. Например, нейтрофильные лейкоциты, восприняв своими рецепторами действие специфического
сигнала — антигена, прекращают движение в потоке крови, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в
направлении воспалительного процесса в ткани. Эпителий слизистой полости рта на действие раздражающих веществ
реагирует увеличением выработки и выделения слизи, а эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей
накапливает защитный пигмент.
Возбуждение проявляется специфическими и неспецифическими изменениями, регистрируемыми в клетке.

4.

Специфическим проявлением возбуждения для нервных клеток являются генерация и проведение потенциала действия (нервного импульса) на относительно
большие расстояния без уменьшения его амплитуды, а для мышечных клеток — генерация, проведение потенциала действия и сокращение. Таким образом,
ключевым показателем возникновения возбуждения является генерация потенциала действия. Признак наличия потенциала действия — перезарядка клеточной
мембраны (инверсия знака заряда). При этом па короткое время поверхность мембраны вместо положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный
заряд. У клеток, не обладающих возбудимостью, при действий раздражителя разность потенциалов на клеточной мембране может лишь изменяться, но это не
сопровождается перезарядкой мембраны.
К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят изменение проницаемости клеточных мембран для различных веществ,
ускорение обмена веществ и соответственно увеличение поглощения клетками кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры
клетки и т.д. Эти проявления во многом сходны с компонентами ответной реакции на действие раздражителя невозбудимых клеток.
Возбуждение может возникать под влиянием сигналов, поступающих из внешней среды, из микроокружения клетки, и спонтанно (автоматически) из-за изменения
проницаемости клеточной мембраны и обменных процессов в клетке. О таких клетках говорят, что они обладают автоматией. Автоматия присуща клеткам водителя
ритма сердца, гладким миоцитам стенок сосудов и кишечника.
В эксперименте можно наблюдать развитие возбуждения при непосредственном воздействии раздражителей на нервную и мышечную ткани. Различают
раздражители (сигналы) физической (температура, электрический ток, механические воздействия), химической (гормоны, нейромедиаторы, цитокины, факторы
роста, вкусовые, пахучие вещества) и физико- химической природы (осмотическое давление, рН).
По признаку биологического соответствия раздражителей специализации сенсорных рецепторов, воспринимающих в организме воздействие этих раздражителей,
последние делят на адекватные и неадекватные.

5.

Адекватные раздражители — раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособлены и реагируют на малую силу воздействия. Например, адекватными для
фоторецепторов и других клеток сетчатки глаза являются кванты света, ответная реакция на которые регистрируется в фоторецепторах сетчатки при поглощении лишь 1-4
квантов.
Неадекватные раздражители не вызывают возбуждения даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрезмерных, граничащих с повреждением, силах они могут
вызвать возбуждение. Так, ощущение искр света может возникнуть при ударе в область глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в
миллиарды раз превышает величину энергии светового раздражителя, вызывающего ощущение света.

6.

Состояни я к леток возбуди м ых тк аней
Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на
различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в
состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена
веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая),
осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса,
сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического
потенциала.
Клетк и возбуди мых тк аней м огут находи ться в трех различных
состояни ях (рис. 1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут
переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот.
Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние
торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость
перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое
значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от
200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние
возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.
Рис. 1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток
возбудимых тканей

7.

Фи зи ологи ческ и й пок ой — состояние, характеризующееся:
относительно постоянным уровнем обмена процессов;
отсутствием функциональных проявлений ткани.
Ак ти вное состояни е возникает под действием раздражителя и характеризуется:
выраженным изменением уровня обменных процессов;
проявлениями функциональных отправлений ткани.
Возбуж дени е — активный физиологический процесс, возникающий под
действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния
физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного
импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:
изменение проницаемости клеточной мембраны;
изменение движения ионов через нее;
изменение заряда мембраны;
повышение обменных процессов;
увеличение затраты энергии.
Торм ож ени е — активный физиологический процесс, возникающий под
действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или
прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки
торможения:
изменение проницаемости клеточной мембраны;
изменение движения ионов через нее;
изменение заряда мембраны;
снижение уровня обменных процессов;
снижение затраты энергии.

8.

Основные свой ства возбуди м ых тк аней
Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью,
проводимостью и лабильностью.
Возбуди м ость — способность ткани отвечать на действие раздражителей
переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной,
мышечной и железистой тк аней. Возбудимость обратно пропорциональна силе
действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего
раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от
состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбуди м ость
= рефрак терность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем
поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.
Проводи м ость — способность ткани проводить возбуждение в двух или одном
направлении. Показателем проводимости является скорость проведения
возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна).
Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному
волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой
проводимостью обладает синапс.
Функ ци ональная лаби льность — способность ткани воспроизводить без
искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем
функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная
структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв
— 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100-120 имп/с.

9.

Роль силы раздражится и времени его действия. Хронаксия — это временная характеристика
возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и
длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2).
Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси
ординат — пороговую интенсивность раздражения.
По оси абсцисс отложено время (t); по оси
ординат — пороговая интенсивность
раздражения (i);
0А — реобаза:
0В — двойная реобаза:
ОД — хропаксия;
0Ж- полезное время
Рис. 2. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

10.

Из рис. 2 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее OA) ответная реакция не
возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя
(менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку OA, возникает возбуждение при условии
большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет
место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности
раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ —
отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на
величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой
интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное
время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии
различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек
кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило
определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лап и к
(1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения
параметры: реобазу и хронаксию.

11.

• Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок OA);
• хронаксия — время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового
ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины,
соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии
неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя
пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.
Формула М. Вейса
где I — пороговая сила тока; t — время действия
раздражителя (с); а — константа, характеризующая
постоянное время раздражения с момента, когда кривая
переходит в прямую линию, идущую параллельно оси
ординат; b — константа, соответствующая силе
раздражения при постоянной его длительности, когда
кривая переходит линию, идущую параллельно оси
абсцисс.

12.

Показатели возбудимости
Для оценки состояния возбудимости у человека и животных исследуют в эксперименте ряд ее показателей, которые указывают, с одной стороны, на какие
раздражители реагирует возбудимая ткань, а с другой — как она реагирует на воздействия.
Возбудимость нервных клеток, как правило, выше, чем мышечных. Уровень возбудимости зависит не только от вида клетки, но и от многочисленных факторов,
влияющих на клетку и особенно на состояние се мембраны (проницаемости, поляризации и т.д.).
К показателям возбудимости относят следующие.
Порог силы раздражителя — это минимальная величина силы действующего раздражителя, достаточная для инициирования возбуждения. Раздражители, сила
которых ниже пороговой, называют подпороговыми, а имеющие силу выше пороговой — над- или сверхпороговыми.
Между возбудимостью и величиной порога силы имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по силе воздействия возбудимая клетка или ткань реагирует
развитием возбуждения, тем их возбудимость выше.
Возбудимость ткани зависит от ее функционального состояния. При развитии патологических изменений в тканях их возбудимость может существенно понижаться.
Таким образом, измерение порога силы раздражителя имеет диагностическую значимость и используется в электродиагностике заболеваний нервной и мышечной
тканей. Одним из ее примеров может быть электродиагностика заболеваний пульпы зуба, получившая название электроодонтометрия.
Электроодонтометрия (электроодонтодиагностика) — метод использования электрического тока с диагностической целью для определения возбудимости нервной
ткани зубов (сенсорных рецепторов чувствительных нервов пульпы зубов). В пульпе зуба содержится большое количество чувствительных нервных окончаний,
реагирующих на определенной силы механические, температурные и другие воздействия. При электроодонтометрии определяется порог ощущения действия
электрического тока. Порог силы электрического тока для здоровых зубов составляет 2-6 мкА. при среднем и глубоком кариесе — 10-15, остром пульпите — 20-40,
при гибели коронковой пульпы — 60, при гибели всей пульпы — 100 мкА и более.
Величина пороговой силы раздражения возбудимой ткани зависит от продолжительности воздействия раздражителя.
Это можно проверить в эксперименте при воздействии импульсов электрического тока на возбудимую ткань (нерв или мышцу), наблюдая, при каких значениях силы
и продолжительности импульса электрического тока ткань отвечает возбуждением, а при каких значениях возбуждение не развивается. Если продолжительность
воздействия будет очень короткой, то возбуждение в ткани может не возникнуть даже при сверхпороговых воздействиях. Если продолжительность действия
раздражителя увеличивать, то ткань начнет реагировать возбуждением на более низкие по силе воздействия. Возбуждение возникнет при наименьшем по силе
воздействии, если его длительность будет бесконечно большой. Зависимость между порогом силы и порогом времени раздражения, достаточными для развития
возбуждения, описывается кривой «сила — длительность» (рис. 3).

13.

Рис. 3. Кривая «сила-длительность» (соотношения силы и
длительности воздействия, необходимые для возникновения
возбуждения). Ниже и слева от кривой — соотношения силы и
длительности раздражителя, недостаточные для возбуждения, выше
и справа — достаточные
Специально для характеристики порога силы электрического тока, широко используемого в
качестве раздражителя при исследовании ответных реакций тканей, введено понятие
«реобаза». Реобаза — это минимальная сила электрического тока, необходимая для
инициирования возбуждения, при длительном его воздействии на клетку или ткань.
Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы.

14.

15.

Порог времени раздражения — минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение.
Между возбудимостью и величиной порога времени также имеется обратная зависимость. Чем на меньшие по времени пороговые воздействия ткань реагирует
развитием возбуждения, тем се возбудимость выше. Величина порогового времени для возбудимой ткани зависит от силы воздействия раздражителя, что видно на рис. 3.
Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой, равной двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение (см. рис. 3). Этот
показатель возбудимости также применяется для случая использования в качестве раздражителя электрического тока. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных
мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия как показатель возбудимости используется для тестирования
состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон здорового человека (в частности, в спортивной медицине). Определение хронаксии имеет
ценность для диагностики ряда заболеваний мышц и нервов, так как при этом возбудимость последних обычно снижается и хронаксия увеличивается.
Минимальный градиент (крутизна) нарастания силы раздражителя во времени. Это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для
инициирования возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое
приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже
возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. Практическая значимость этого показателя заключается в том, что при проведении
различных медицинских манипуляций у человека в ряде случаев можно избежать развития сильных болевых ощущений и шоковых состояний, медленно изменяя скорость
нарастания силы и время воздействия.
Лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Лабильность определяется скоростью элементарных физико-химических превращений, лежащих в основе
одиночного цикла возбуждения. Мерой лабильности является максимальное число циклов (волн) возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени.
Количественно величина лабильности определяется длительностью протекания одиночного никла возбуждения и длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так,
вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 циклов возбуждения или нервных импульсов в секунду. У них высокая лабильность. Мотонейроны,
контролирующие сокращение мышц, характеризуются более низкой лабильностью и способны генерировать не более 100 нервных импульсов в секунду.
Разность потенциалов (ΔЕ) между потенциалом покоя на мембране (Е0) и критическим уровнем деполяризации мембраны (Ек). ΔЕ = (Е0- Ек) является одним из важнейших
показателей возбудимости клетки. Этот показатель отражает физическую сущность порога силы раздражителя. Раздражитель является пороговым в случае, когда он
способен сместить такой уровень поляризации мембраны до Ек, при достижении которого на мембране развивается процесс возбуждения. Чем меньше значение ΔЕ, тем
выше возбудимость клетки и тем на более слабые воздействия она будет реагировать возбуждением. Однако показатель ΔЕ мало доступен для измерения в обычных
условиях. Физиологическая значимость этого показателя будет рассмотрена при изучении природы мембранных потенциалов.

16.

Законы реагирования возбудимых тканей на раздражение
Характер реагирования возбудимых тканей на действие раздражителей в классической физиологии принято описывать законами раздражения.
Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы надпорогового раздражителя до определенного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для
ответной реакции сокращения целостной скелетной мышцы и суммарной электрической ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной
возбудимостью. Так, сила сокращения мышцы возрастает при увеличении силы воздействующего на нее раздражителя.
Для тех же возбудимых структур применимы закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше
продолжительность надпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до определенного предела. Закон градиента
раздражения — чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до определенного предела) величина ответной реакции.
Закон все или ничего утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и надпороговых раздражителей величина ответной
реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель, возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного
функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное нервное волокно, на мембране которого в ответ на действие порогового и надпорогового раздражителей
генерируется потенциал действия одинаковых амплитуды и длительности. Закону «все или ничего» подчиняется реакция одиночного волокна скелетной мышцы, которое отвечает
одинаковыми по амплитуде и продолжительности потенциалами действия и одинаковой силой сокращения как на пороговый, гак и на разные по силе надпороговые раздражители. Этому
закону подчиняется также характер сокращения целостной мышцы желудочков сердца и предсердий.
Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) постулирует, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение
возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Само по себе длительное действие постоянного тока на возбудимые клетки и ткани не вызывает в
них возбуждения. Невозможность инициирования возбуждения таким током можно рассматривать как следствие их аккомодации к неизменяющемуся во времени раздражителю с
нулевой крутизной нарастания. Однако поскольку цитоплазматические мембраны клеток поляризованы и на их внутренней поверхности имеется избыток отрицательных зарядов, а на
внешней — положительных, то в области приложения к ткани анода (положительно заряженного электрода) под действием электрического поля часть положительных зарядов,
представленных катионами К+ будет перемещаться внутрь клетки и их концентрация на внешней поверхности станет меньше. Это приведет к понижению возбудимости клеток и участка
ткани под анодом. Обратные явления будут наблюдаться под катодом.
Воздействие на живые ткани электрическим током и регистрация биоэлектрических токов часто используются в медицинской практике для диагностики и лечения и особенно при
проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что величины биотоков отражают функциональное состояние тканей. Электрический ток обладает
лечебным действием, легко дозируем по величине и времени воздействия, и его эффекты могут наблюдаться при силах воздействия, близких к естественным величинам биотоков в
организме.