Фотосинтез. История изучения фотосинтеза

1. Фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ

2. Фотосинтез

- это процесс образования органических
веществ из углекислого газа и воды на
свету при участии фотосинтетических
пигментов.
- это процесс поглощения организмами
световой солнечной энергии и
преобразования ее в химическую энергию.
Уравнение фотосинтеза:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

3. Ежегодно в результате фотосинтеза

• фиксируется около 75*1012 кг С
• образуется 150 млрд тонн органических
веществ
• образуется около 200 млрд тонн O2
• для фотосинтеза пригодно около 25% спектра
солнечных лучей
• растениями фиксируется около 1 % солнечного
света, попадающего на поверхность Земли

4. История изучения фотосинтеза

• 1630 г.
- Ян ван Гельмонт – первые
эксперименты по изучению питания растений
• 1771 г.
- Джозеф Пристли – растения могут
восстанавливать «испорченный» горением и
дыханием воздух (растения выделяют O2)
Ян ван
Гельмонт
• 1779 г. - Ян Ингерхауз– для фотосинтеза
необходим свет
Ян Ингерхауз
Эксперимент Дж.
Пристли
Джозеф
Пристли

5.

• 1817 г. Пельтье и Кавенту выделили
зеленый пигмент листьев – хлорофилл
• 1842 г. – Роберт Майер – растения
преобразуют энергию солнечного света в
энергию химических связей
• 1871–1875 гг. - К.А. Тимирязев –
установил спектры поглощения
хлорофилла, подчеркивал космическую
роль фотосинтеза, изучал влияние
интенсивности света на фотосинтез
Жозеф Бьенеме
Кавенту
Пьер Жозеф
Пельтье
Роберт Майер
Климент
Тимирязев

6.

• 1877 г. – Вильгельм Пфеффер – ввел термин
«фотосинтез»
• 1883 г. - Теодор Вильгельм Энгельман –
исследование влияния света разной длины волны
на интенсивность фотосинтеза, обнаружил, что в
процессе фотосинтеза принимают участие и
другие пигменты
Вильгельм
Пфеффер
Зависимость интенсивности
фотосинтеза зеленых растений от
длины световой волны
Теодор Вильгельм
Энгельман

7.

• 1931 г. – Корнелис ван Ниль
констатировал окислительновосстановительную природу
фотосинтеза, предложил общее
уравнение для оксигенного и
аноксигенного фотосинтеза, выявил
сходства и отличия фотосинтеза у
бактерий и растений
• Конец 1940х гг. – Мельвин Кальвин –
раскрыл сущность фиксации CO2 при
фотосинтезе (цикл Кальвина)
(Нобелевская премия 1961 г.)
Корнелис ван
Ниль
Мельвин Кальвин

8. Какие организмы способны к фотосинтезу?

• Растения
• Цианобактерии
• Пурпурные бактерии
• Зеленые бактерии
• Геликобактерии
• Археи Halobacterium
• Некоторые организмы, симбионтами которых являются
растения или бактерии:
• Лишайники
• Морской слизень Elysia chlorotica (использует
хоропласты водоросли Vaucheria litorea)

9. Фотосинтез

Аноксигенный
Оксигенный
• Эволюционно более древний
• Эволюционно более молодой
• Осуществляется пурпурными и
• Осуществляется
• Пигменты: бактериохлорофилл,
• Пигменты: хлорофилл, др.
зелеными бактериями, археями
бактриородопсин
• В качестве восстановителя
используются: H2S, S, H2,
органические вещества
• Кислород не образуется
цианобактериями, растениями
• В качестве восстановителя
используются: H2O
• Кислород образуется

10. Внутреннее строение листа

• Эпидермис – покровная ткань,
клетки плотно прилегают друг к
другу, есть устьица (обычно на
нижней стороне листа), функции:
защита и газообмен
• Проводящий пучок:
• Ксилема – транспорт
неорганических веществ к листу
• Флоэма – транспорт органических
веществ образующихся в листьях
к остальным частям растения
• Обкладка – защитная и
механическая функции
• Мезофилл – основная ткань,
клетки содержат больше
количество хлоропластов
• Столбчатый (палисадный) –
клетки плотно уложены,
осуществляет фотосинтез
• Губчатый – клетки располагаются
рыхло, крупные межклетники,
участвует в фотосинтезе в
меньшей степени, принимает
участие в газообмене

11. Строение хлоропласта

12. Фотосинтетические пигменты

Пигмент
Цвет
Спектры поглощения
Распространение
Хлорофиллы
Хлорофилл а
Желто-зеленый
430, 680-685 нм
Высшие растения
Хлорофилл b
Сине-зеленый
450, 650 нм
Высшие растения
Хлорофилл c
Зеленый
Диатомовые водоросли
Хлорофилл d
Зеленый
Красные водоросли
Бактериохлорофиллы a-d
Бледно-синий
850-890 нм (a)
715-755 нм (c, d, e)
Пурпурные бактерии (a, b)
Зеленые бактерии (c, d)
Каротиноиды
Каротины
Оранжевый
400 - 550 нм
Растения
Ксантофиллы
Желтый
520 — 500 нм, 492 — 475
нм, 450 — 440 нм
Бурые водоросли
Фикобилины
Фикоэритрин
Красный
495— 565 нм
Красные водоросли
Фикоцианин
Сине-голубой
550— 615 нм
Цианобактерии

13. В чем значение такого многообразия пигментов?

Поглощение солнечных лучей различными
фотосинтетическими пигментами
Поглощение солнечных лучей
живыми организмами в мировом

14. Хлорофилл

• Плоская гидрофильная
порфириновая «головка»
(плоскость кольца
параллельна мембране
тилакоида)
• Ион магния
• Длинный гидрофобный
хвост (для закрепления в
мембране тилакоида)

15.

Хлорофилл способен преобразовывать энергию света в
химическую только
в комплексе с определенными белками, находящимися в
тилакоидах.
В свободном состоянии
хлорофилл
флуоресцирует (т.е.
выделяет световую
энергию в виде волны
большей длины)
Хлорофилл а
характерен для всех
фотосинтезирующих
эукариот и цианобактерий
Хлорофилл b
содержится к клетках
сосудистых растений,
мхах, зеленых и
эвгленовых
водорослей
Хлорофилл с
характерен для некоторых групп
водорослей, в основном
бурых и диатомовых

16. ХЛОРОФИЛЛ а - основной пигмент, участвующий в фотосинтезе

Хлорофилл поглощает в
основном фиолетовые и синие
лучи, а также красный цвет
(при этом зеленый цвет
отражается).
Структурные формулы
в центре порфиринового кольца находится
магний. К кольцу присоединена длинная,
нерастворимая углеводородная цепь, которая
служит своеобразным якорем для закрепления
молекулы в мембранах хлоропласта.
Оптический спектр поглощения
хлорофиллов a и b

17.

КАРОТИНОИДЫ – это красные, оранжевые или желтые
жирорастворимые
пигменты; погружены в тилакоидные мембраны; характерны для
фотосинтезирующих эукариот и цианобактерий.
Каротины
β-каротин
Витамин А
окисление
Ксантофиллы
Зеаксантин
Ретиналь

18. ФИКОБИЛИНЫ – красные и синие пигменты растворимые в воде;

характерны для цианобактерий и красных водорослей.
Фикоцианины
Аллофикоцианины
Фикоцианобилин
Фикоэритрины
Аллофикоцианобилин
Фикоэритробилин

19. Энергия, поглощенная вспомогательными пигментами (хлорофилл b и c, каротиноиды и фикобилины), переносится на хлорофилл а.

ЗАМЕНИТЬ ЕГО ОНИ НЕ МОГУТ!
Спектр поглощения пигментов пластид

20.

ФОТОСИСТЕМА – ЭТО СОВОКУПНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ (ОКОЛО
250 – 400 МОЛЕКУЛ), ПОГРУЖЕННЫХ В МЕМБРАНЫ ТИЛАКОИДОВ И
ПРЕДСТАВЛЯЮЩИЕ СОБОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ.

21.

ТИПЫ ФОТОСИСТЕМ
ФОТОСИСТЕМА I
ФОТОСИСТЕМА II
Реакционный центр образован
специфической молекулой
хлорофилл а
Реакционный центр образован
специфической молекулой
хлорофилл а
Р700
Р680
может функционировать
отдельно!
Р700
пигмент
оптимум
поглощения света, нм
Внутренняя поверхность тилакоида.
Препарат получен методом замораживанияскалывания.
Видны погруженные в мембраны частицы,
которые являются структурными единицами
фотосистем.

22. СУЩЕСТВУЕТ ДВА ГЛАВНЫХ ТИПА ФОТОСИНТЕЗА

АНАЭРОБНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ
АЭРОБНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ
Характерен для фотосинтезирующих
бактерий (подцарство Настоящие бактерии).
Фотосинтезирующим пигментом у них
является бактериохлорофилл.
Кислород не выделяется.
Характерен для всех оксифотобактерий и
зеленых растений.
Фотосинтез в растениях осуществляется в
хлоропластах содержащих хлорофилл.
Кислород выделяется.
ФАЗЫ ФОТОСИНТЕЗА
СВЕТОВАЯ ФАЗА
ФОТОФИЗИЧЕСКИЙ ЭТАП
СВЕТОВАЯ ФАЗА
ФОТОХИМИЧЕСКИЙ ЭТАП
Поглощение квантов
Преобразование энергии
света пигментами, идет
света в энергию
возбуждение электронов в химических связей АТФ и
этих молекулах и
НАДФ·Н2. Идет в
передача возбуждения от
фотосинтетических
одной молекулы к другой.
мембранах.
ТЕМНОВАЯ ФАЗА
цикл КАЛЬВИНА
Идет за счет энергии,
которая образовалась в
световой фазе.
Суть процесса:
включение углекислого
газа в образование
органических веществ.
Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в
строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

23. Фазы фотосинтеза

Световая фаза
Темновая фаза
• Идет только на свету
• Может идти как на свету, так
• Происходит в тилакоидах
• Активация молекулы хлорофилла
солнечным светом
• Передача электрона по цепи
переносчиков с затратой его энергии
на синтез АТФ
• Фотолиз воды
• Связывание H+ молекулами НАДФ с
образованием НАДФ•Н
• Выделение O2
и в темноте
• Происходит в строме
хлоропласта
• Захват CO2 из окружающей
среды
• Восстановление CO2 в ходе
реакций цикла Кальвина до
C6H12O6 с затратой энергии
АТФ и H+

24.

СВЕТОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА
В 1958 году Арнон и его сотрудники, изучавшие
световую фазу фотосинтеза, установили, что
источником энергии
при фотосинтезе является свет.
Арнон Даниэль
Израиль (1910 —
1994)
американский
биохимик и
физиолог растений
На свету в хлорофилле происходит синтез АТФ
из АДФ путем присоединения остатка
фосфорной кислоты,
поэтому данный процесс
назвали фотофосфорилированием. Оно
сопряжено с
переносом электронов в мембранах.
Роль световых реакций:
1. Синтез АТФ – фотофосфорилирование;
2. Синтез НАДФ·Н2

25.

Световая фаза фотосинтеза
Р
Ферредоксин е430
е
Пластохинон еZ
Редуктаза
е
Цитохромеb
НАДФ+
Цитохром f
е
НАДФ*Н + Н
е
е
ФС 1
Р 700
http://bannikov.narod.ru/images/fotnogot.gif
е
АДФ + Ф
АТФ
О2
Пластоцианин
е
ФС 2
Р 680
е
2Н2О
4Н+

26. Захват энергии света

• Квант света поглощается
фотосистемой I, электрон
приобретает дополнительную
энергию, выбивается из
реакционного центра и
передается по цепи переносчиков:
• Квант света поглощается
фотосистемой II, электрон
приобретает дополнительную
энергию, выбивается из реакционного
центра и передается по цепи
переносчиков:
• Р430
• Феофитин
• Ферредоксин
• Пластохинон
• Редуктаза
• Цитохром b
• НАДФ+→ НАДФ•Н
• Цитохром f
• После активации электрона в
фотосистеме остается «дырка» (+)
• Дырка заполняется электроном из
ФС II
• Пластоцианин
• ФС I
• После активации электрона в
фотосистеме остается «дырка» (+)
• Дырка заполняется электронами,
возникшими в результате фотолиза
воды
Энергия электронов обеих фотосистем затрачивается на синтез АТФ

27.

Фотолиз воды
Расщепление воды под действием солнечного света
Катализируется марганецсодержащим ферментным комплексом
При этом возникают электроны (е-), протоны (Н+) и в качестве побочного продукта кислород
2Н2O → 4Н++ 4е- + O2
H+ накапливаются внутри тилакоидов
Выход из тилакоидов H+ возможен через каналы, связанные с АТФ-синтазой – энергия тратится на синтез АТФ
В строме H+ связываются молекулами НАДФ+

28. Фотолиз воды

ЦИКЛИЧЕСКИЙ ПОТОК ЭЛЕКТРОНОВ
ФС I может работать независимо от ФСII.
●Под действием света, электрон выбивается из
молекулы хлорофилла реакционного центра ФС I,
передается к тому же акцептору, что и при
нециклическом потоке.
●Электрон
идет
далее
по
обходному
возвращается на тоже место в ФС I.
пути
Поглощенная электроном энергия используется
на синтез АТФ.
Этот путь используется тогда, когда в клетке
избыток
НАДФ.Н2,
но
требуется
дополнительная АТФ.

29. ЦИКЛИЧЕСКИЙ ПОТОК ЭЛЕКТРОНОВ

ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА
Мелвин Эллис Кальвин
(1911 - 1997)
американский биохимик,
член Национальной
академии наук.
В 1961 г. награжден Нобелевской
премией за открытие циклического
процесса, в ходе которого
происходит синтез глюкозы (цикл
Кальвина).
В 1978 г. награжден медалью

30. ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА

Темновая фаза фотосинтеза
Рибулозомонофосфат
Аминокислоты
АТФ
Глюкоза
1
АДФ + Ф
6
2 Триозофосфат
НАДФ+
5
Рибулозодифосфат
2
Цикл
Кальвина –
Бенсона
3
НАДФ*Н+Н
СО2
Фосфоглицерат
4
Дифосфоглицерат
АТФ
АДФ + Ф

31.

Цикл Кальвина
• Из окружающей среды
захватываются молекулы CO2
• CO2 вступает в реакции
цикла Кальвина, связываясь с
1,5 –рибулозодифосфатом с
помощью фермента рибулозо1,5-дифосфаткарбоксилазы
(рубиско)
• В ходе реакций цикла
Кальвина происходит
постепенное восстановление
молекулы CO2

32. Цикл Кальвина

ЦИКЛ КАЛЬВИНА
●Другое название цикла Кальвина – С3–путь.
●Исходное и конечное
соединений цикла – рибулозо- 1,5-бисфосфат
(С5-сахар с
двумя фосфатными группами).
●Для образования глюкозы используются: СО2,
протоны и
электроны от НАДФ·Н2, энергия
АТФ и НАДФ·Н2
●Каждая реакция цикла Кальвина
осуществляется своим ферментом.
●Для образования одной молекулы глюкозы
необходимо 6 оборотов цикла и требуется
12НАДФ·Н2 и 18 АТФ
6СО2 + 12НАДФ·Н2 + 18АТФ → С6Н12О6
+ 12НАДФ + 18 АДФ + 18 Ф + 6Н2О

33. ЦИКЛ КАЛЬВИНА

ФАЗА КАРБОКСИЛИРОВАНИЯ
● СО2 входит в цикл Кальвина и фиксируется на молекуле рибулозо-1,5-бисфосфата.
● Образуемое при этом соединение расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицерата
(за шесть циклов образуется 12 молекул).
● Эти ключевые реакции катализируются ферментом –
рибулозобисфосфаткарбоксилазой (самый распространенный белок в мире!).

34. ФАЗА КАРБОКСИЛИРОВАНИЯ

ФАЗА ВОССТАНОВЛЕНИЯ
●молекулы 3-фосфоглицерата
восстанавливаются до глицеральдегид-3фосфата.
●Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата
используется для синтеза глюкозы и других
органических соединений (через ряд реакций
конденсации и перестройки: 2С3 → С6 →
С6Н12О6).
●Глюкоза в дальнейшем может быть
использована как на синтез сложных углеводов
(целлюлозы, крахмала), так и на образование
белков и
липидов.

35. ФАЗА ВОССТАНОВЛЕНИЯ

ДРУГОЙ ПУТЬ ФИКСАЦИИ УГЛЕРОДА В ТЕМНОВОЙ ФАЗЕ
Карпилов Юрий
Самойлович
(1931-1977)
Д.б.н. (1973 г.) и профессор (1977
г.), советский физиолог растений.
Первый открыл С4-путь
фотосинтеза растений (1960 г.).
М. Хетч и К. Слэк –
австралийские
исследователи.
Показали, что С4-растения
значительно эффективнее, чем
С3-растения,
поглощают СО2 (1966 г.).
Путь Хетча—Слэка (С4-путь фотосинтеза) предназначен для
транспортировки СО2 и водорода из клеток мезофилла в клетки
обкладки проводящих пучков. Из клеток обкладки проводящих пучков СО2
высвобождается и поступает в обычный С3-путь
фотосинтетических превращений.
1 – эпидермис
2 – межклетник
3 – клетки мезофилла
4 – проводящий пучок
5 – клетки обкладки проводящего пучка

36. ДРУГОЙ ПУТЬ ФИКСАЦИИ УГЛЕРОДА В ТЕМНОВОЙ ФАЗЕ

САМ - фотосинтез
САМметаболизм:
временное
разделение
карбоксилирования и
фиксации СО2

37.

ФОТОСИНТЕЗ И
УСЛОВИЯ СРЕДЫ

38. Фотосинтез и условия среды

1. СВЕТ
При низкой освещенности скорость
фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности
света.
При большой интенсивности света происходит
обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется.
Световые кривые фотосинтеза С4(1) и С3-растений (2) (по А.А.
Ничипоровичу, 1973)
В таких условиях в
природе растения
обычно защищены
(толстая
кутикула, опушенные
листья, чешуйки).
По мере увеличения интенсивности света
нарастание фотосинтеза
становится все менее выраженным, и,
наконец, при достижении определенного
уровня освещенности наступает
насыщение
фотосинтетической активности листа
(плато световой кривой фотосинтеза).

39. 1. СВЕТ

2. УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ
Увеличение концентрации СО2 приводит к
быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза.
Концентрация СО2 варьирует в атмосфере в
пределах от 0,03–0,04%, но если повысить ее, то можно
увеличить скорость фотосинтеза.
При концентрации СО2 0,06 — 0,15 % у большинства
растений достигается насыщение фотосинтеза.
Кривая зависимости
фотосинтеза от
концентрации СО2
Некоторые тепличные культуры
сейчас выращиваются при
повышенном
содержании СО2.

40. 2. УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ

3. ТЕМПЕРАТУРА
Темновые и некоторые световые
реакции фотосинтеза
контролируются
ферментами, а их действие зависит
от температуры.
Для большинства С3-растений умеренной
климатической зоны оптимальная для
фотосинтеза температура находится в
интервале 20 — 25 °С. У растений с С4путем фотосинтеза и САМ-фотосинтезом
температурный оптимум приходится на
30 — 35 °С. При дальнейшем повышении
температуры фиксация СО2 уменьшается
вследствие снижения тургора в листьях и
закрывания устьиц.
Зависимость фотосинтеза
от температуры у С3- (1) и С4растений (2)
В растениях наибольшую термозависимость проявляют реакции углеродных циклов, также
чувствительны к температуре транспорт электронов и синтез АТФ.
Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии
возбуждения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от
температуры практически не зависят.

41. 3. ТЕМПЕРАТУРА

4. ВОДА
Недостаток воды влияет на многие
процессы в
клетках.
При увядании устьица растений
закрываются, а это мешает
свободному доступу СО2 для
фотосинтеза.
Даже временное увядание
приводит к серьезным потерям урожая.
5. КИСЛОРОД
Высокая концентрация кислорода в
атмосфере (21%) ингибирует фотосинтез.
Кислород конкурирует с углекислым газом за
активный центр фермента, участвующего в
фиксации СО2, что снижает скорость
фотосинтеза.

42. 4. ВОДА

6. КОНЦЕНТРАЦИЯ ХЛОРОФИЛЛА
Количество хлорофилла может уменьшаться при
заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной,
вирусными болезнями, недостатком минеральных
веществ (ля синтеза хлорофилла нужны Fe, Mg, N и
К) и возрастом (при нормальном старении).
7. ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Газы промышленного происхождения, озон и сернистый газ, даже в малых
концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений.
Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы, что
снижает скорость фотосинтеза.

43. 6. КОНЦЕНТРАЦИЯ ХЛОРОФИЛЛА

ФОТОСИНТЕЗ
У ПРОКАРИОТ И
ЭУКАРИОТ

44. Фотосинтез у прокариот и эукариот

45.

Значение фотосинтеза
• Источник органических веществ
• Образование нефти, газа, торфа
• Участие в круговороте углерода
• Регуляция состава атмосферы
• Весь свободный кислород атмосферы —
биогенного происхождения и является
побочным продуктом фотосинтеза
• Формирование окислительной атмосферы
полностью изменило состояние земной
поверхности, сделало возможным появление
дыхания
• Образование озонового слоя