Горизонтальный перенос. Общая характеристика плазмид

1.

2.

Анализ 180 прокариотических геномов показал, что не менее 80%
генов в каждом геноме участвовали в процессе горизонтального
обмена на том или ином этапе эволюции прокариот.

3.

4.

5.

6.

Группа
Число
Число
генов* в
генов** в
геноме, %
родословной, %
Размер генома
(т.п.н.)
Epsilonproteobacteria
18 ± 8
75 ± 6
1,157 ± 60
Deltaproteobacteria
34 ± 2
98 ± 1
1,694 ± 222
Gammaproteobacteria
11 ± 7
90 ± 6
2,984 ± 1,197
Betaproteobacteria
12 ± 10
86 ± 9
3,345 ± 1,020
Alphaproteobacteria
13 ± 11
83 ± 13
2,177 ± 1,346
Spirochaetes
13 ± 16
60 ± 25
1,001 ± 1,28
Bacteroidetes
8±2
57 ± 10
2,185 ± 646
Mollicutes
11 ± 6
72 ± 12
0,429 ± 46
Clostridia
24 ± 4
89 ± 5
1,891 ± 83
Bacilli
14 ± 11
87 ± 9
2,498 ± 966
Actinobacteria
21 ± 19
82 ± 12
2,227 ± 1,283
Spirochaetes
13 ± 16
60 ± 25
1,001 ± 1,28
Chlamidiae
4±7
49 ± 15
0,850 ± 61

7.

8.

Горизонтальный перенос генов осуществляется за счет мобильных
генетических элементов (плазмиды, транспозоны, интегроны, вирусы). В
отличие от вирусов, характеризующихся высокой специфичностью
плазмиды являются универсальными переносчиками генетического
материала.
1. Попадать в клетку могут за счет конъюгации, трансформации и
трансдукции;
2. Наследоваться и передавать генетический материал из поколения в
поколение, обеспечивая новые свойства;
3. Не наследоваться, но обеспечивать перенос фенотипических признаков в
составе транспозонов,
4. Обеспечивать конъюгационный перенос других плазмид, содержащих
транспозоны и интегроны.

9.

1. Широкой распространенностью среди грамположительных и
грамотрицательных бактерий;
2. Бактерии,
содержащие
плазмиды,
определяющие
устойчивость к антибиотикам, синтез токсинов, гемолизинов,
наносят вред в практической
деятельности человека
(медицина, ветеринария);
3. Бактерии, содержащие плазмиды биодеградации приносят
пользу, обеспечивая экологически безопасную очистку среды
от вредных поллютантов;
4. Плазмиды служат модельными объектами для изучения
фундаментальных генетических процессов (репликация,
транскрипция и их регуляция);
5. Плазмиды являются основой для создания векторных систем
в генетической инженерии.

10.

Научные публикации,
Количество
посвященные плазмидам
статей
Бактерий
235 222
Количество
резюме
87 710
Pseudomonas
Pseudomonas putida
Pseudomonas fluorescens
28 386
5 914
3 836
4 054
1037
268
Bacillus
Bacillus subtilis
Rhodococcus
30 312
20 617
1 972
4 278
2 476
292
R. pyridinovorans
4
0

11.

Типы плазмид: а – кольцевая; б – линейная с белком на 5'-конце; в
– линейная с концевыми шпильками, замыкающими ковалентно обе
нити ДНК.

12.

13.

Электрофореграмма плазмидной ДНК

14.

Видовая
принадлежность
Sinorhizobium meliloti
1021
Borrelia burgdorferi
Состав
Размер, т.п.н.
генома
Хромосома
3540
Плазмида
1340
Плазмида
1700
Хромосома
911
11 плазмид
9-54
Хромосома
Хромосома
Плазмида
Плазмида
Streptomyces coelicolor Хромосома
Плазмида
Плазмида
Agrobacterium
tumefaciens C58
3000
2100
453
214
8667
356
31
Форма
Кольцевая
Кольцевая
Кольцевая
Линейная
Кольцевые
и линейные
Кольцевая
Линейная
Кольцевая
Кольцевая
Линейная
Линейная
Кольцевая

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

23.

Система классификации плазмид, основанная на сходстве систем
конъюгационного переноса.
Во-первых, генетических детерминант, определяющих синтез белков,
образующих канал, по которому передается плазмидная ДНК (VirBподобные белки системы секреции четвертого типа – T4SS).
Во-вторых, релаксаз, обеспечивающих разрезание плазмид в области oriТ c
образованием свободных концов, один из которых передается в
реципиентную клетку (5'-конец), а второй служит затравкой для репликации
плазмиды в клетке донора (3'-конец).
И, наконец, белков, обеспечивающих взаимодействие между
релаксированной плазмидной ДНК и белками канала, пронизывающими
поверхностные структуры клетки (белок T4CP).
На основании сходства белков T4SS, Т4СР и релаксаз строится система
классификации конъюгативных и мобилизуемых плазмид
грамположительных и грамотрицательных бактерий. В частности, на
основании гомологии релаксаз все плазмиды делят на 7 основных семейств
(MobР, MobH, MobQ, MobF, MobV, MobC, MobL).