Эволюция онтогенеза. (лекция 10)

1. Эволюция онтогенеза

Лекция № 10
1

2. Сущность онтогенеза и место в эволюции

• Эволюционные изменения связаны и с перестройкой
онтогенетического развития.
• Онтогенез - развитие особи с момента образования
зиготы или другого зачатка до естественного
завершения ее жизненного цикла (до смерти или
прекращения существования в прежнем качестве).
• Онтогенез — процесс развертывания, реализации
наследственной информации, заложенной в
зародышевых клетках.
• Филогенез не идет без изменения отдельных особей
в онтогенезе
• Онтогенез - результат филогенеза, и его
предпосылка.
2

3. Основные атрибуты онтогенеза

• Исходная запрограммированность процессов.
Наличие уникальной неизменной
генетической программы развития,
сформированной вследствие мейоза и
оплодотворения
• Необратимость онтогенеза. При реализации
генетической программы невозможен возврат
к предыдущим стадиям
• Углубление специализации: по мере
развития уменьшается вероятность смены
траектории онтогенеза

4. Основные атрибуты онтогенеза

Адаптивный характер:
поливариантность онтогенеза обеспечивает
возможность приспособления к различным условиям
Неравномерность темпов: скорость процессов роста
и развития изменяется.
Целостность и преемственность отдельных этапов.
Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях,
базируются на признаках, проявляющихся на ранних
стадиях
Наличие цикличности: существует цикличность
старения и омоложения
Наличие критических периодов, связанных с
выбором пути в узловых точках (точках бифуркации)
или с преодолением энергетических порогов.

5. Характеристики онтогенеза

Онтогенез особей различается по
– продолжительности
– темпам
– характеру дифференцировок
Выделяют периоды :
– проэмбриональный
– эмбриональный
– постэмбриональный.
Онтогенез - прямое развитием или развитие путем
метаморфоза.
5

6. Основные типы онтогенеза

• 1. Онтогенез организмов с бесполым размножением
и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые
эукариоты).
• 2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных
фаз при споровом мейозе (большинство растений и
грибов).
• 3. Онтогенез организмов с чередованием полового и
бесполого размножения без смены ядерных фаз.
Метагенез – чередование поколений у
Кишечнополостных. Гетерогония – чередование
партеногенетического и амфимиктического
поколений у червей, некоторых членистоногих и
низших хордовых.

7. Основные типы онтогенеза

• 4. Онтогенез с наличием личиночных и
промежуточных стадий: от первично-личиночного
анаморфоза до полного метаморфоза. При
недостатке питательных веществ в яйце личиночные
стадии позволяют завершить морфогенез, а также в
ряде случаев обеспечивают расселение особей.
• 5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий.
Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого
размножения: пресноводные гидры, олигохеты,
большинство брюхоногих моллюсков. Утрата
конечных стадий и размножение на ранних этапах
онтогенеза: неотения.

8. Основные типы онтогенеза

• Таким образом, существует множество
основных типов онтогенеза и еще
большее число производных типов. В
теории эволюции обычно
рассматривается онтогенез на примере
цветковых растений и позвоночных
животных.

9. Особенности онтогенеза в разных группах

• С переходом к многоклеточности онтогенез
усложняется по форме и удлиняется во
времени
• случаи упрощения развития - возникновение
более совершенных способов реализации
наследственной информации.
• сложные циклы развития - каждая фаза приспособление к условиям среды
• Иногда - вторичное упрощение жизненных
циклов
9

10. Пример упрощения жизненного цикла

• переход от гаплоидной фазы развития к
диплоидной
• от развития с метаморфозом (у амфибий) к
прямому развитию (у рептилий и высших
позвоночных)
• При прямом развитии новорожденный - все
черты организации взрослого существа,
отличаясь лишь размерами
• Развитие с метаморфозом - через ряд
личиночных стадий; из яйца выходит
личинка, которая обретает черты взрослого
животного путем сложного превращения.
10

11. Онтогенетическая дифференцировка

• процесс возникновения структурного и
функционального разнообразия
• в ходе развития исходного зачатка
• специализации образующихся при этом структур.
Дифференциация повышает устойчивость организма
путем нарастания функционального разнообразия
структур
Любые адаптации непосредственно (или
опосредованно) связаны с онтогенетическими
дифференцировками
выражаются в изменении онтогенеза особей
11

12. Этапы онтогенеза

• эмбриональный,
• период роста
• период зрелости (размножения)
• период старости.
Эмбриогенез у амфибий делится на зародышевый и
личиночный периоды
у высших позвоночных — на зародышевый,
предплодный и плодный периоды. У растений в
эмбриональном развитии выделяются такие
этапы, как предзародышевый, зародышевый и т. д.
12

13. Эмбриональные (эмбрионально-личиночные) адаптации

• Эмбриональным развитием называются ранние
стадии онтогенеза, которые протекают под защитой
яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или
материнского организма. Например, у животных
существуют следующие типы эмбрионального
развития:
• 1. Первично-личиночный: личинка способна к
самостоятельному существованию, например,
паренхимула
(губки), планула(кишечнополостные), трохофора (пол
ихеты), амфибии...). Первично-личиночный тип
развития связан с многоэтапностью онтогенеза.

14.

• 2. Неличиночный яйцекладный – прохождение
ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой
яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием,
яйцекладущие амниоты).
• 3. Вторично-личиночный. Характеризуется
разнообразием вторичных типов личинок, например,
личинки насекомых с полным превращением
возникают в связи половозрастной
дифференциацией экологических ниш. Отдельно
выделяются личинки-паразиты.
• 4. Внутриутробное развитие и живорождение:
яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы,
рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение
(млекопитающие).

15.

Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки
должны иметь определенные приспособления (адаптации),
обеспечивающие возможность его развития.
Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на
две группы: ценогенезы и палингенезы. Ценогенезы – это
приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные
признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например,
защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые
оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это
эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное
значение на ранних этапах онтогенеза. Палингенезы – это признаки
взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков,
например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг,
однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому
эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется
конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного
возраста.

16. Основные тенденции

в эволюции онтогенеза
• целостность
• эмбрионизация
• автономизация.
16

17. Целостность и устойчивость онтогенеза

• Структурная и функциональная целостность особи
основана на взаимосвязи и взаимодействии
онтогенетических дифференцировок
• В ходе эволюции усиливается интеграция организма
— установление тесных динамических связей между
структурами.
• В процессе онтогенетической дифференциации
частей между ними устанавливаются связи.
• образование гаструлы у позвоночных - экто- и
эндодерма, их взаимодействие дает – нервная
трубка, хорда.
• Нарушение дифференцировки - дефекты в
онтогенезе
17

18. Естественный отбор

• способствует развитию фенотипов с
более целостным онтогенезом —
• эволюция сопровождалась
постепенным усилением
дифференциации и целостности
онтогенеза.
18

19. Корреляции

• Наличие взаимозависимости между структурами
организма - корреляция
• изменения в одних органах - изменения в других
• связи между органами — коррелятивная.
• Исходны - геномные корреляции - сцепление генов
• обусловливают сцепленное развитие признаков закрепление признаков, непосредственно не
имеющих приспособительного значения
• Морфогенетические корреляции основаны на
взаимодействии клеток или частей друг с другом в
процессе их дифференциации в эмбриогенезе.
Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только
при взаимодействии хорды и мезодермы.
19

20. Эргонтические или функциональные корреляции

• - устанавливаются функциональные
зависимости между уже сформированными
структурами - нормальное развитие нервных
центров и нервов положительно сказывается
на развитии периферических органов,
• система корреляций определяет судьбу
мутаций. - смогут реализоваться мутации небольшая перестройке системы корреляций
• развитие новых органов, редукция и
рудиментация старых - нарушение процессов
дифференцировки.
20

21. Координации.

• Сопряженное изменение органов в
историческом развитии
• Топографические координации пространственные связи органов,
согласованно меняющихся в процессе
филогенеза, но не объединенных
единой функцией - соотношение
размеров и расположения органов в
полости тела.
21

22. Координации

• Динамические координации изменение в процессе филогенеза
функционально связанных между собой
органов и их систем - рецепторами и
соответствующими центрами нервной
системы.

23. Координации

• Биологические координации —
эволюционные изменения в органах,
непосредственно не связанных между
собой корреляциями - развитие клыков
и зубов у хищников координировано с
развитием височной мышцы и
образованием челюстного сустава.

24. Координации и корреляции

• связаны между собой
• Корреляции служат основой для координаций
• Корреляции касаются
морфофизиологических взаимозависимостей
формообразования в индивидуальном
развитии
• Координации складываются исторически как
приспособительная норма вида
• Эволюция системы корреляции приводит к
усилению целостности особи в историческом
развитии.
24

25. Эмбрионизация онтогенеза

• —возникновение в процессе эволюции
способности к прохождению части
стадий развития под защитой
материнского тела или специальных
(семенных или яйцевых) оболочек.
25

26. приспособительное значение эмбрионизации

• типы эмбрионального развития у животных
– первично-личиночного
– неличиночного
– вторично-личиночного.
Исходным в эволюции является первично-личиночный тип
развития, характерный для животных, откладывающих
мелкие яйца с небольшим запасом желтка
Личинка у этих животных свободная и может существовать
самостоятельно.
При переходе к образованию крупных яиц, содержащих
больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным
развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины,
некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие
млекопитающие и некоторые др.).
26

27. эмбрионизация онтогенеза

• у растений и животных многими
приводит к усилению роли внутренней
среды в развитии зародыша и
независимости его от внешней среды.
27

28. Высший этап эмбрионизации

• живорождение,
• плацентация
• вскармливанием детенышей молоком.
защищенность зародыша и усиление системы
морфогенетических корреляций
эмбриональное развитие у млекопитающих
особенно консервативно
Консервативность эмбриональных стадий
обезвреживает эффект малых мутаций
при мутации за пределами пороговых уровней
- элиминация их носителей.
28

29. Неотения.

• Возникшая в ходе эволюции
способность к размножению на ранних
(личиночных) стадиях онтогенеза.
• Для неотенических форм характерно
преждевременное созревание
(акселерация)
• Важное эволюционное последствие
неотении - «снятие» результатов узкой
специализации.
29

30. Фетализация

• — способ эволюционных изменений
организмов, характеризующийся
замедлением темпов онтогенеза
отдельных органов или их систем и в
результате этого сохранением у
взрослого организма эмбрионального
состояния соответствующих признаков
30

31. Автономизация онтогенеза

• Процесс сокращения
детерминирующего значения физикохимических факторов внешней среды
• ведет к возникновению относительной
устойчивости развития
31

32. Филэмбриогенезы

• Филэмбриогенезы – это эволюционные
преобразования процессов онтогенеза,
связанные с адаптациями взрослых
(половозрелых) организмов.
• Наиболее универсальными способами
эволюционных изменений органов можно
считать гетерохронии, гетеротопии и
выпадение стадий онтогенеза (термины
«гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э.
Геккель).

33.

• Гетерохрония – это смещение времени закладки
органа. Примеры гетерохронии: головной мозг
позвоночных развивается быстрее, чем
пищеварительная система; срастание тазовых
костей у человека происходит позже, чем
формирование головного мозга.
• Гетеротопия – это смещение места закладки
органа. Примеры гетеротопии: половые железы у
трехслойных животных закладываются в мезодерме
(у Кишечнополостных – в эктодерме или в
энтодерме); целом у первичноротых закладывается
телобластическим путем, а у вторичноротых –
энтероцельным.

34.

• Выпадение стадий онтогенеза связано с
утратой личиночных стадий, стадии
взрослого организма, промежуточных стадий
онтогенеза. Примеры выпадения стадий
онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии
медузы у пресноводной гидры, утрата
стадиитрохофоры у олигохет и пиявок. При
выпадении стадий онтогенеза
биогенетический закон не выполняется,
например, при утрате личиночных стадий и
при педоморфозах.

35. Онтогенез — основа филогенеза

• Филэмбриогенез — эволюционные
изменения хода онтогенеза
• Анаболия — эволюционное изменение
формообразования на поздних стадиях
развития.
• изменения в строении скелета
позвоночных, дифференцировке мышц и в
распределении кровеносных сосудов связаны
с надставками на поздних стадиях
развития
35

36.

• Девиация — эволюционное уклонение в
развитии органа на средних стадиях его
формирования.
• развитие чешуй у акуловых и рептилий
• Архаллаксис — эволюционное изменение в
начальных стадиях формообразовательных
процессов или изменения самих зачатков
органов
• коренная перестройка в развитии органа
увеличение числа позвонков у змей
36

37. Рекапитуляция

• Изменения группы в филогенезе - посредством
изменений в онтогенезе
• эти изменения - поздние стадии развития.
• ранние стадии сохраняют сходство с
соответствующими стадиями развития предковых и
родственных форм — Закон зародышевого
сходства К. М. Бэра.
• процесс онтогенеза представляет собой повторение
(рекапитуляцию) черт строения предковых форм: на
ранних стадиях — более отдаленных предков (или
более отдаленных современных родственных форм)
• на более поздних стадиях развития — близких или
более родственных современных форм
37

38.

38

39. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера

• Онтогенез повторяет филогенез
39