Отдел Папоротниковидные

1.

Лекция
Отдел Папоротниковидные –
Polypodiophyta, Pteridophyta

2.

Многоножка виргинская
на Байкале

3.

Общая характеристика отдела
папоротниковидных растений затруднительна, т.к
• В настоящее время сюда включают многие растения, выделяемые
ранее в другие отделы, в том числе:
• ранее divisio Rhyniophyta – отдел риниофиты,
• Ранее divisio Psilotophyta – отдел псилотовые,
• Ранее divisio Articulatae vel Equisetophyta – хвощевидные.
• В настоящее время все они отнесены в отдел папоротниковидные
– Polypodiophyta или, Pteridophyta
• Ophioglossopsida – ужовниковые папоротники имеют спорное
положение в системе, есть мнение, что их нужно выделять в
самостоятельный отдел.

4.

† Psilophyton princeps (Dawson, 1859)
Голоросл первичный

5.

Внизу внешний вид риниевых
• 1 Класс Риниопсиды
(Rhyniоpsida).Это класс вымерших
примитивных сосудистых
растений Риниевые, Риниопсиды
(Rhyniоpsida) (ранее выделяемых
в отдел Rhyniophyta – риниофиты).
Риниевые жили около 400 млн.
лет назад. Снаружи они были
покрыты эпидермой, под ней у
них была первичная кора. У них
уже были проводящие ткани. В
центре стебля находился тяж
ксилемы, вокруг которого
располагался цилиндр из флоэмы,
т.е. они уже имели настоящую
протостелу.

6.

7.

Теломная гипотеза происхождения современных растений (автор —
В. Циммерман, 1930 год)
• Все органы высших растений
(листья, корни, стебли, части
цветка) возникли из уплощённых и
сросшихся вместе теломов, из
которых состояли тела риниофитов
и им подобных орг.
• Теломы содержали простейшую
стель гаплостелу, могли быть как
вегетативными («филлоиды»), так
и спороносными .

8.

Тениокрада
• В начале XXI века к риниофитам
относили роды растений Huvenia,
Rhynia и Stockmansella, Trimerophyt,
которые возникли в девоне.
Ископаемых представителей
риниопсидов находят в окаменевших
породах, начиная с раннего девона.
• Риниопсиды прекрасно сохранились
в древних окаменелостях.
Окаменелости имеют ребристые
стебли, покрытые чешуевидными
придатками, а также крупные
двойные спорангии. У риниопсидов
не было корней. Вместо них у них
были корневищеподобные
образования, покрытые ризоидами.
Долгое время считали, что
представители именно этой группы
первенцы сухопутных растений.
• Теперь выделяют более древнюю
группу – Protracheophyta, к которой
отнесены ископаемые аглаофитон и
тениокрада.

9.

Два подотдела папоротниковидных
• Subdivisio Articulatae vel
Equisetophytina – подотдел
Членистостебельные, или
хвощовые.
• Subdivisio Filices vel
Pteridophytina – подотдел
папоротники (ранее отдел
Папоротниковидные –
Polypodiophyta)

10.

Subdivisio Articulatae vel Equisetophytina – членистостебельные, или
хвощёвые. Общая характеристика подотдела
Всего в современной мировой флоре насчитывается около 25 видов хвощовых.
Они распространены на всех континентах, кроме Австралии, где они
появились как заносные относительно недавно в результате хозяйственной
деятельности человека.
а) Жизненные формы: в современной флоре – многолетние травянистые
растения. В прошлые геологические эпохи, в мезозойскую эру, особенно в
карбоне,
хвощевидные
были
представлены
крупными
древовидными
формами, давшими месте с плауновидными в последующем каменный уголь.
б) В жизненном цикле, как и у всех споровых растений, преобладает спорофит,
а гаметофит занимает подчиненное положение.
в) Спорофит имеет членисто-мутовчатое строение надземных органов. Для
хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных
члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой
чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных
высших
споровых
растений.
Споры
снабжены
специальными
расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению
споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих
особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде,
продолжают доминировать в некоторых биоценозах – в основном по берегам
водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют
разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков
предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже
условия, тем больший процент мужских заростков образуется.

11.

Подотдел делится на 3 класса, Клинолисты, Сфенофилловые (Sphenophyllopsida) и Кладоксилеевые
(Cladoxylopsida) – также известны только в ископаемом состоянии
, 3 класс Хвощёвые (Equisetopsida) – ныне существующий класс, в котором одно семейство и один род Хвощ
.
(Equisetum) примерно с 18 (?25) видами
Клинолисты, Сфенофилловые (Sphenophyllopsida)
Рис. 3 – Ископаемые клинолисты.

12.

Хвощ полевой (Equisetum arvense)

13.

Хвощи: хвощ лесной, х.
луговой и х. лесной

14.

Жизненный цикл хвощей на примере хвоща полевого
Хвощёвые (Equisetopsida) – ныне существующий класс, в котором одно семейство и один род
Хвощ, (Equisetum) примерно с 18 (25) видами. На рисунке колосок хвоща констробил!!!

15.

Хвощ ветвистый (Equisetum ramosissimus) входит в
Красную книгу Республики Мордовия

16.

Subdivisio Filices vel Pteridophytina – подотдел папоротники (ранее отдел
Папоротниковидные – Polypodiophyta)
• 1. Classis Zygopteridоpsida – зигоптериевые
• Целиком вымерший класс, известный с
верхнего девона по нижнюю пермь
включительно. В его пределах можно
наблюдать постепенное формирование
характерной организации папоротников от
ранних теломных форм, еще трудно
отличимых от тримерофитовых, до поздних
представителей, обладавших вайями и
напоминавших обликом современные
папоротники из класса Polypodiоpsida.
• По-видимому, у многих зигоптериевых были
придаточные корни с типичным для
папоротниковидных радиальным пучком.
Ксилема в корнях была олигоархной. Зрелые
спорангии зигоптериевых имели 1многослойную стенку, но способ развития
спорангиев не известен. Взрослые
гаметофиты этих растений не известны.

17.

2. Класс Polypodiopsida.Общая характеристика класса
• В современной мировой флоре насчитывается около 12 000 видов папоротниковидных. Распространены космополитно. 2/3 – в
тропиках, остальные в умеренной зоне.
• а) Жизненные формы: в современной флоре – многолетние травянистые растения (розеточные или длиннокорневищные), или
небольшие деревья (с колоновидным неветвящимся стволом, с розеткой крупных листьев на верхушке). Корни придаточные
Закладываются на верхушке побега, растут через кортекс, образуются в узлах. Стела корня – типичный радиальный пучок. В апексе
корня одна трехсторонняя инициальная клетка. В апексе также одна инициальная трехсторонняя клетка. Ксилема представлена
обычно трахеидами, у отдельных форм имеются сосуды – трахеи. Флоэма состоит из ситовидных клеток с ситовидными пластинками
на продольных и поперечных стенках. У большинства представителей имеются перицикл и эндодерма.
• б) В жизненном цикле, как и у всех споровых растений, преобладает спорофит, а гаметофит занимает подчиненное положение.
в) Гаметофиты разнообразны, чаще пластинчатые, неветвящиеся стелющиеся по субстрату, преимущественно сердцевидной формы,
зеленые. На нижней стороне у них ризоиды и гаметангии. У некоторых папоротников заростки нитчатые, напоминающие протонему
мхов. У ряда видов они подземные, цилиндрические, вступают в симбиоз с грибами, являясь микотрофными. Гаметофиты обоеполые,
но оплодотворение обычно перекрестное, за счет разного времени созревания гаметангиев. Чаще ранее развиваются мужские
гаметангии. При этом гаметофиты на стадии созревания женского гаметангия (архегония) выделяют особый гормон антеридоген,
который задерживает соседние гаметофиты на мужской стадии.
• Зрелый антеридий образует обычно 32 сперматозоида. Сперматозоиды многожгутиковые. Оплодотворение может происходить
только при наличии капельно-жидкой влаги.
• г) Листья папоротниковидных по происхождению макрофилы (вайи), растут всю жизнь своей верхушкой, в почкосложении
улиткообразно скручены.
• д) Спорангии могут располагаться на обычных вайях, в сорусах, могут на части вайи (ужовниковые), могут располагаться на
специализированных листьях спрофиллах (страусник). Синангии.
• ж) Среди папоротниковидных есть как равноспоровые, так и разноспоровые растения.
• Жизненный цикл папоротниковидных подобен таковым всех споровых высших растений, кроме мхов. Среди них есть как
равноспоровые, так и разноспоровые растения.

18.

Многообразие Класса Polypodiopsida –
Полиподиевые
• Подкласс Polypodiidae – Полиподиевые, или Настоящие папоротники
• Порядок Polypodiales – Полиподиевые
• Семейство Aspleniaceae – Асплениевые
• Подкласс Salviniidae – Сальвиниевые папоротники
• Порядок Salviniales – Сальвиниевые
• Семейство Salviniaceae – Сальвиниевые
• Подкласс Marsileidae – Марсилиевые
• Порядок Marsiliales – Марсилиевые
• Семейство Marsiliaceae – Марсилиевые
• Marsilia quadrifolia – Марсилия четырехлисточковая

19.

Жизненный цикл равноспорового папоротника
мужского

20.

Pteridium aquilinum
– папоротник орляк

21.

Многоножка уссурийская

22.

Осмунда королевская

23.

Порядок Hymenophyllales - Гименофилловые

24.

Ordo Gleicheniales – глейхениевые

25.

Gleichenia dicarpa
Gleichenia microphylla

26.

Schizaea dichotoma
Schizaea bifida

27.

Мараттиевые, порядок (Marattiales) или подкласс
(Marattiidae) растений класса папоротников.
• Стеблевая часть - в виде
сплющенного корневища или
толстого короткого клубневидного
ствола, наполовину погруженного в
почву. Листья с толстым черешком,
нередко крупные (длина до 4-6 м),
перистые, реже пальчатые, с двумя
мясистыми прилистниками,
соединенными перемычкой.
Обитатели тропиков.

28.

Classis Marattiopsida – мараттиевые

29.

Ordo Cyatheales – циатейные

30.

Циатея серебристая ( Cyathea dealbata...

31.

Сальвиния плавающая

32.

Разноспоровые водные папоротники сальвиния
плавающая и марсилия четырехлисточковая
справа

33.

Класс Psilotopsida – Псилотовые (справа на
рисунке псилот голый – Psilotum nudum )
• Класс Psilotopsida – Псилотовые включает в
себя одно семейство — Псилотовые. Эти
растения лишены корней, часто являются
эпифитами на стволах пальм, древовидных
папоротников, саговников; растут на почвах с
большим количеством органических веществ
и в трещинах скал. Псилотовые представляют
собой травянистые многолетние растения,
ведущие наземный или эпифитный образ
жизни. Настоящих корней у псилотовидных
нет.
• К отделу псилотовидные относятся всего два
рода тропических растений с прямостоячими
ветвящимися стеблями, которые отходят от
горизонтальной подземной части, похожей на
корневище. В современной флоре 2 рода
Psilotum – Псилот, или Псилотум (2 вида), в
том числе Psilotum nudum и Tmesipteris –
Тмезиптерис (1 вид). Их можно назвать
живыми ископаемыми.

34.

Класс Ophiglossopsida – Офиоглоссопсиды inserte sedis
Порядок Ophiglossales – Полушниковидные
Семейство Ophiglossaceae – Ужовниковые.
Ophiglossum vulgatum – ужовник обыкновенный (слева)
Botrychium lunaria – гроздовник полулунный (справа)

35.

Жизненный цикл ужовника мужского

36.

Гроздовник виргинский
Гроздовник многораздельный

37.

4. Роль в природе и практическое значение
папоротниковидных
• Они значительны. Некоторые могут
доминировать в тропических лесах.
В лесах Средней полосы также
могут доминировать в
напочвенном покрове (например,
сосняк орляковый; на некоторых
типах болот может доминировать
телиптерис болотный).
Многоножка обыкновенная, или
сладкий корень, съедобно
корневище

38.

Азолла ( Azolla)
• Pод плавающих папоротников семейства
Сальвиниевые (Salviniaceae), представленный семью
видами. В сравнении с обычными папоротниками
чрезвычайно малы по размеру и сильно отличаются
внешне, напоминая в большей степени ряску или
некоторые мхи.
• Азолла папоротниковидная (Azolla filiculoides)
используется в качестве аквариумного растения. Этот
плавающий папоротник с листочками размером 2 мм
и цветом в диапазоне от ярко-зеленого до бордового,
является хорошим укрытием для мальков и креветок,
а также надежным поставщиком кислорода для
других обитателей аквариума.
Азолла анабеновая в симбиозе с цианобактерией
анабеной, фиксирующей азот, поэтому папоротник
выращивают на рисовых чеках, что снабжает рис азотом
как живое удобрение.

39.

Молодые вайи папоротника орляка едят, в т.ч.
Консервируют и солят

40.

Марсилея четырехлисточковая, у которой
съедобны спорокарпы

41.

Практическое значение
папоротниковидных
• 1. Есть используемые в пищу (циатеи, папоротник-орляк –
масштабы заготовок очень значительны; съедобны спорокарпы
марсилеи, корневища многоножки).
• 2. Есть декоративные растения (страусник, сальвиния), в том
числе комнатные растения (адиантум, нефролепис,
платицериум).
• 3. Лекарственные растения (щитовник мужской, циатеи).
• 4. Азолла – удобрение для риса (т.к. мельчайший водный
папоротник (несколько мм, а в нем как симбионт живет
цианобактерия анабена азолловая).

42.

5. Необычное у
папоротниковидных
• Зачем папоротнику орляку
нектарники? Как вы думаете?
• Наборы хромосом огромны
(Ophiglossum picnostachys –
2n=1320).
• При помощи некоторых
ужовниковых папоротников
отыскивают растения женьшеня в
Америке.

43.

Асплений северный и асплений постенный

44.

Асплений постенный

45.

Виды, включенные в Красную книгу Республики Мордовия (2017)
• ОТДЕЛ ПЛАУНООБРАЗНЫЕ – LYCOPODIOPHYTA
• ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ – POLYPODIOPHYTA
• Класс Плауновидные – Lycopodiophyta
• Класс Многоножковые – Polypodiopsida
• Семейство Баранцовые – Huperziaceae Rothm.
• Семейство Кочедыжниковые – Athyriaceae Alston.
• Плаун баранец – Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et • Диплазий сибирский – Diplasium sibiricum (Turcz. ex C.
Mart. 1
Kunze) Kurata 0
• Семейство Плауновые – Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb.
• Плаунок топяной – Lycopodiella inundata (L.) Holub
• Семейство Сальвиниевые – Salviniaceae Dumort.
2 • Сальвиния плавающая – Salvinia natans (L.) All.
• ОТДЕЛ ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ – EQUISETOPHYTA
• ОТДЕЛ УЖОВНИКООБРАЗНЫЕ – OPHIOGLOSSOPSIDA
• Класс Хвощевидные – Equisetopsida
• Класс Ужовниковые – Ophioglossopsida
• Семейство Хвощевые – Equisetaceae L. C. Richard ex DC. • Семейство Ужовниковые – Ophioglossaceae (A. Br.)
Agardh
• Хвощ ветвистый – Equisetum ramosissimum Desf.
1
• Гроздовник ромашколистный – Botrуchium
matricariifolium A. Braun ex Koch 0
• Гроздовник виргинский – Botrychium virginianum (L.)
Sw.
1
• !!!Цифрами указаны категории редкости. Эти виды
входят в региональные Красные книги большинства
субъектов средней полосы РФ. 2
2

46.

Самые редкие папоротники Мордовии: гроздовник
ромашколистный (слева) и диплазий сибирский (справа)

47.

Литература
• Тимонин А.К., Филин В.Р. Ботаника : в 4 т. Т. 4. Систематика высших растений : учебник
для студ. высш. учеб. Заведений. В 2 кн. / под ред. А.К. Тимонина. Кн. 1. М. :
Издательский центр «Академия», 2009. – 320 с.
• Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б. Ботаника : в 4 т. Т. 4. Систематика высших
растений : учебник для студ. высш. учеб. Заведений. В 2 кн. / под ред. А.К. Тимонина. Кн.
2. М. : Издательский центр «Академия», 2009. – 352 с.
• Еленевский А.Г., Соловьева М. П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных
растений: Учеб. для студ. высш. учеб. пед. учеб. завед. М.: Издательский центр
«Академия», 2000. – 432 с. - ISBN 5-7695-0353-6.
• Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А.. Высшие растения: краткий курс систематики
растений с основами науки о растительности: Учебник. – М.: Логос, 2001. – 264 с.