Онтогенез. Молекулярно-генетические механизмы онтогенеза

1.

Онтогенез. Молекулярно-генетические
механизмы онтогенеза.
1. Онтогенез как процесс формирования
фенотипа.
2. Периодизация онтогенеза.
3. Избирательная активность генов в
развитии.
4. Общая характеристика становления
дефинитивного фенотипа.

2. Онтогенез (греч.оntos-существо; genesis-развитие)

• Онтогенез-развитие особи от момента
образования зиготы до естественной смерти
(при половом размножении)
• Онтогенез – начинается с деления
материнского организма или с
возникновения с возникновения
специализированной клетки или группы
клеток, из которых образуется зачаток
нового организма ( при бесполом
размножении)

3. Генотип реализуется на всех стадиях онтогенеза

• В основе онтогенеза лежит реализация
наследственной информации полученной
от родительских организмов.
• Онтогенез это генетически
контролируемый процесс. В ходе
онтогенеза формируется фенотип особи.

4. Эрлих, Холм, 1966

• Онтогенез- это непрерывно
изменяющаяся реакция данного
комплекса генетического материала
на данную внешнюю среду.

5. «О возникновении животных» Аристотель 1V в до н.э.

• Развитие организма заключается в
его последовательном
новообразовании из
неорганизованного зародышевого
материала.
Эпигенез (от греч.epi-после; genesisразвитие)

6. Гиппократ

• В теле матери уже заложен
маленький вполне сформированный
организм. Развитие-это рост
предшествующих частей организма.
Преформизм (лат. preformatioпредобразование)

7. Фантастическое изображение вскрытого яйца человека и «скелетов» плодов двухнедельного возраста человека якобы 2-, 3- и 6-го

возраста

8. Фантастическое изображение сперматозоидов человека из книги XVII в.: по Нидхему иллюстрация взглядов

преформистов-анималькулистов

9. Эпигенез и преформизм -

Эпигенез и преформизм • - это, по своей сути, метафизические
теории:
- преформизм отрицал вообще всякое
развитие ( только увеличение размеров)
- эпигенез хоть и предполагал развитие,
не учитывал исторической связи с
предшествующими поколениями

10. Каспар-Фридрих Вольф (1734-1794 гг) «Теория развития»,1759

• «..каждое отдельное тело или его часть
возникает первоначально без органической
структуры, развитие происходит
постепенно:
сначала появляются зародышевые слои, а
из них уже развиваются сложные органы»
К-Ф Вольф уроженец Берлина, но работал в
С.-Петербурге.

11. Карл Бэр (1792-1876), Христиан Иванович Пандер (1794-1865)

• - Получили экспериментальные данные,
провели сопоставительный анализ и
полностью описали эмбриогенез
начиная с яйцеклетки
• Яйцеклетку человека открыл
К.Бэр
• Все открытия – яйцеклетку
млекопитающих, оболочки плода,
зародышевые листки, бластула были
сделаны К.Бэром в возрасте 25-36 лет

12. К.Бэр

- впервые отметил
сходство между
зародышами
различных
позвоночных
животных –
«Явление
зародышевого
сходства»

13.

Карл Бэр
• «Подобно тому, как у зародышей наблюдаются
отношения, не свойственные ни одной взрослой
форме, так для них совершенно невозможно
уподобиться некоторым большим группам животного
царства, зародыш у высших животных на
каждой стадии своего развития должен
обнаруживать сходство не с той или иной
деталью строения взрослых форм, а с их
общей сущностью».
• «чем более отличны друг от друга
жизненные формы, тем далее вглубь
истории развития нужно погрузиться
для того, чтобы найти между ними
сходство»

14. Александр Онуфриевич Ковалевский, Илья Ильич Мечников

• - показали, что развитие всех
многоклеточных организмов проходит
через стадию трех зародышевых
листков. Из зародышевых листков
постепенно, на более поздних стадиях
развития, возникают закладки органов.
• Зародышевые листки сходны не только
по способу возникновения, но и сходны
по тем производным, которые дает
каждый из них.

15. Мало известно общих закономерностей эмбриогенеза

объясняющих возникновение из яйца
многоклеточных организмов,
специализированных клеток.
Загадку эмбриона можно
разгадать только с помощью
законов молекулярной генетики

16. Биология развития-

• -раздел биологии, изучающий
индивидуальное развитие организма.
• Комплексная наука на стыке:
эмбриологии;
генетики;
молекулярной биологии;
биологии клетки

17. Периоды онтогенеза

• Проэмбриональный =
=предзародышевый
• Эмбриональный
• Постэмбриональный

18. Типы яйцеклеток ( в зависимости от количества желтка и его распределения в цитоплазме)

19. Изолецитальный тип

• Малое содержание желтка в
цитоплазме и он распределен
равномерно. Характерен для:
-иглокожих
-низших хордовых
-некоторых млекопитающих.
Зародыши животных, в яйцеклетке
которых мало желтка, начинают активно
питаться на очень ранней стадии
развития

20. Телолецитальный тип

• Желтка много и он сосредоточен в
вегетативном полушарии:
умеренно телолецитальный;
резкотелолецитальный.
Характерен для:
молллюсков, рыб, земноводных, рептилий,
некоторых млекопитающих.
Ядро смещено на анимальный полюс.
Активное питание начинается на значительно
поздних стадиях развития, поэтому имеется
большой запас питательных веществ
(желток).

21. Центролецитальный тип:

• Желтка много. Расположен в центре
яйцеклетки. Цитоплазма располагается
на периферии.
• Характерен для:
- членистоногих.
Активное питание начинается на
значительно поздних стадиях развития.

22. Алецитальный тип –

• - желтка в цитоплазме практически нет.
• Характерен для:
плацентарных млекопитающих;
для некоторых беспозвоночных
( первичнотрахейных)

23. От типа яйцеклетки зависит:

характер:
дробления,
гаструляции,
закладки органов.

24. Виды яйцеклеток и виды дробления (по Флориану)

Резко
телолецитальные

25. Эмбриональный период

• Эмбриональный период начинается с
момента образования зиготы и
заканчивается:
-выходом из яйцевых оболочек (при
свободном личиночном типе эмбриогенеза).
-выходом из зародышевых оболочек ( при
неличиночном типе эмбриогенеза).
-моментом рождения (при внутриутробном
типе эмбриогенеза).

26.

Типы эмбриогенеза
( совокупность признаков, которые обеспечивают
развивающемуся организму связь со средой)
В зависимости от характера
взаимоотношений развивающегося
организма со средой выделяют типы
эмбриогенеза:
-свободный личиночный
-неличиночный
-вторичный личиночный

27. Свободный личиночный тип:

• Свойственнен животным,
откладывающим яйца с небольшим
запасом желтка. Характерно наличие
личинки (особая форма зародыша).
Встречается:
у большинства морских животных, у
некоторых пресноводных форм
(костистые рыбы, амфибии; имеется у
паразитических форм – например у
сосальщиков (мирацидий, церкарий).

28. Неличиночный тип:

• У видов, откладывающих крупные яйца с большим
количеством желтка в них. Зародыш долгое время
развивается под защитой яйцевых оболочек, используя
запасы питательных веществ яйца.
Характерен для:
некоторых морских животных (акулы, миксины, скаты, …),
всех круглых червей,
многих плоских червей,
многих насекомых,
двух классов высших позвоночных:
рептилии и птицы, яйцекладущих млекопитающих
(ехидна, утконос).

29. Вторичный личиночный тип:

• У видов откладывающих мелкие яйца, из яиц
вылупляются подвижные личинки способные
питаться. Развитие зародышей протекает под
защитой специальных образований:
• при паразитизме это капсулы (трихинелла);
при живорождении это организм матери.
При живорождении встречается:
у тропических скорпионов,
сумчатых млекопитающих,
плацентарных млекопитающих.

30. Эволюционные отношения между типами эмбриогенеза

• При сравнительном изучении
эмбрионального развития представителей
животного мира прослеживаются
эволюционные отношения между тремя
типами эмбриогенеза. При этом видно, что
превращение одного типа эмбриогенеза в
другой в процессе эволюции видов
связано с морфологическими
изменениями самих зародышей.

31. Периоды эмбриогенеза человека

• Начальный (первая неделя развития, до
момента имплантации, зародыша в
слизистую матки)
• Зародышевый ( 2-8 недели)
• Предплодный (9-12 недели)
• Плодный
(с 13 до рождения)

32. Эмбриональное развитие начинается с зиготы

Зигота- это стадия одноклеточного зародыша.
Уже в зиготе происходит сложная
дифференциация цитоплазмы. В результате
чего определяются участки, из которых
разовьются те или иные ткани и органы.
Появляется ярко выраженная двусторонняя
симметрия, происходит интенсивный синтез
ДНК и белков. Нарушаются
ядерно/цитоплазматические отношения –
один из стимулов начала деления зиготы –
дробления.

33. Функции дробления

1 – во время дробления образуется большое
количество клеток, необходимых для
формирования тканей и органов;
2 – благодаря перемещению цитоплазмы и
желтка и распределению их между
отдельными клетками, устанавливается
общий план строения зародыша ( спиннобрюшная ось, передне-задняя ось);
3 – нормализуются ядерно/цитоплазматические
отношения. В начале развития яйцо – это
клетка с единственным ядром и большим
количеством цитоплазмы. К концу дробления
количество цитоплазмы не изменяется, а ядер
становится много. Размер зародыша не
изменяется.

34. Через сутки после оплодотворения

• начинается деление дробления. Одновременно
зародыш перемещается по просвету яйцевода
в направлении полости матки. С первых
делений дробления образуются два типа клеток:
- мелкие клетки, дадут трофобласт
(«питающий зачаток»)
- крупные клетки = эмбриобласт («зачаток
зародыша») дадут начало всем клеткам зародыша
и ряду «внезародышевых» вспомогательных
частей.

35.

Дробление и возникновение бластоцисты
Черные-бластомеры, участвующие в образовании эмбриобласта
(зачаток зародыша)
Белые-клетки трофобласта (питающий зачаток)

36.

Дробление человеческой
яйцеклетки и возникновение
бластоцисты
А-оплодотворенная яйцеклетка с
оолеммой
Б-Е-возникновение морулы
Ж-разрез морулы (клетки с
точками-трофобласт; клетки
без точек-эмбриобласт)
З-И-возникновение бластоцисты
К-схема бластоцисты

37. На 6-7 день после оплодотворения

зародыш состоит примерно из 200
эмбриональных клеток. Он прикрепляется к
внутренней поверхности слизистой матки –
начинается имплантация (лат.im-в, plantareсажать).
В течение 48 часов 0,5 мм зародыш
целиком погружается в стенку матки.

38.

Зародыш погружен в эндометрий
(лишь частично)
1-трофобласт бластоцисты,
выдающийся из имплантационного
отверстия над поверхностью
Зародыш человека (7.5 дней)
Зародыш полностью погружен в эндометрий (8 дней)
1-мембрана Геузера
2-энтодерма зародышевого щитка
3-эктодерма зародышевого щитка
4-цитотрофобласт
5-плазмодиотрофоблат
6-первичная мезодерма

39. Вторая неделя эмбриогенеза

Активно разрастаются внезародышевые
части- разрастаются ткани образованные
самим зародышем, но некоторое время
играющих вспомогательную роль:
амнион,трофобласт, хорион, желточный
мешок. Это провизорные органы
(ценогенетические структуры)

40. Двухнедельный зародыш человека в стенке матки (Кнорре, 1967)

1 – полость амниона,
2 – полость
амниотического
пузыря,
3 – собственно зародыш,
4 – полость плодного
пузыря,
5 – трофобласт,
6- хорион с ворсинками,
7 – ткани материнского
организма

41. !!!

• Сначала преимущественное развитие
получает не сам зародыш; а идет как
бы подготовительная работа.
Развиваются части, создающие
необходимые условия эмбриону:
обеспечивается его питание, дыхание,
выведение отработанных веществ,
образуется жидкая среда, создается
механическая защита.

42. Третья неделя эмбриогенеза

Формируется плацента – специальный орган связи
зародыша с материнским организмом.
Плацента=детское место (греч.placus-лепешка).
2 части плаценты:
-зародышевая (представлена трофобластом и др.
тканями зародыша – это хорион (греч.chorionоболочка = послед).
- материнская часть (представлена сильно
измененной тканью слизистой оболочки матки: в
участке плаценты разрушаются эпителий,
соединительная ткань, сосуды). Ворсинки хориона
соприкасаются с кровью матери. Материнский и
зародышевый организмы не имеют общего
кровотока-их кровь нигде не смешивается.
Появляются пупочные сосуды .

43. Четвертая неделя эмбриогенеза

• Размер зародыша вместе с хорионом 7-8
мм. Начинается новый период
эмбриогенеза - тело собственно
зародыша обособляется от
внезародышевых частей.
• Зародыш как бы приподнимается над дном
амниотической полости и в конце
оказывается связанным с ней небольшим
стебельком, в котором проходят пупочные
артерии и вены.

44. Полусхематичное изображение положения зародыша (около 6-ти недель) во внеэмбриональных оболочках

1-пуповинобрыжеечные
сосуды
2-пуповинная вена
3-закладка слепой кишки на
первичной кишечной
петле
4-пупочная артерия
5-сердечное выпячивание
6-печеночное выпячивание
9-закладка желудка
10-желточный мешок
11-хориальные ворсинки
12-позвоночная артерия
13-дуги аорты

45. Функции желточного мешка

-хранение и переработка желтка;
-первый орган:
кроветворения,
дыхания,
питания.
-образование первичных половых клеток

46. 4-ая неделя

- Возникает печень зародыша. К ней
переходит функция кроветворения от
редуцирующегося желточного мешка
- Сердцебиение
- Зачаток дыхательной системы
- Кишечник растет в длину и петлеобразно
изгибается
- По бокам задней части головы и шеи 4 пары
жаберных карманов и жаберных щелей
- По бокам тела складки в виде лопаточек –
это зачатки рук и ног

47. Одновременно с обособлением зародыша от внезародышевых частей (начало 4-ой недели)

Начинается формирование нервной системы:
на спинной стороне образуются нервные
валики. Они приподнимаются, образуя н.
желобок. Края н. желобка сближаются и
впоследствии смыкаются с образованием
нервной трубки. На головном конце н.
трубки-три расширения (мозговые пузыри).
На 6-ой недели образуется пять мозговых
пузырей.
Затем появляются зачатки органов чувств –
глазные и слуховые пузыри, обонятельные
ямки.

48.

Зародыши человека
А-конец 5-ой недели;
Б- начало 6-ой недели

49.

Пластические реконструкции человеческих
эмбрионов (первые дни четвертой недели)
А-эмбрион (вид с дорсальной стороны) с
восемью первичными сегментами
Б - вид с вентральной стороны
В-вид с боку (эмбрион с 14-ю первичными
сегментами)
• 1-закладка мозга
• 2-передний нейропор
• 3-поверхность среза
амниона
• 4-задний нейропор
• 5-незамкнутая
медуллярная пластинка
9-перикардиальная
область
• 10-карман передней
кишки
• 11-поверхность среза
желточного мешка 12карман задней кишки 13первая жаберная дуга
14-вторая жаберная дуга
15-слуховая плакода

50. Третий важный момент эмбриогенеза

Дифференцировка мезодермы,
дающая:
Соединительную ткань
Скелетную мускулатуру
Хрящевую ткань
Костную ткань
Хвост ( к 33-34 дню)

51. 8- ая неделя

• Быстрое развитие амниотической оболочки,
увеличивается амниотическая полость, в
которой находится зародыш
• В начале 3-го месяца можно говорить о
формирующемся организме не как об
эмбрионе или зародыше, а как о плоде,
поскольку основные черты его строения
уже сходны с чертами новорожденного.
• В течение 3-го месяца исчезает хвост

52. До 4-го месяца голова растет значительно быстрее туловища

- затем скорость роста головы
несколько замедляется и
диспропорция в размерах головы и
туловища сглаживается

53. К началу 4-го месяца

Размер плода 20-22 см
- В основных чертах заканчивается
формирование мышечной системы
- Плод начинает двигать руками и ногами
- -к середине 5-го месяца мать ощущает
толчки плода
- На 6-м месяце тело плода покрывается
тонким волосяным покровом (к 8-9 мес. этот
покров исчезает)

54. Почка

В основном формируется к 9-10
неделям.
Образование новых нефронов
завершается к 20-дню после
рождения.

55. Формирование зубов

- Начинается на 7-й неделе (образуются
т.н.зубные пластинки-эпителиальные
эктодермальные образования- эмалиевые
органы).
- Дентин, пульпа и цемент –мезодермального
происхождения

56.

Человеческие зародыши
и плоды различного
возраста
(Станек, 1977)
1- 5 – зародыш в возрасте:
1 - около 18 дней
2–
24 дней,
3-4
недель
4-7
недель
5–8
недель
6 - 8 – плод в возрасте:
6-9
недель
7- 3х и 8 – 4х месяцев

57. Ранние стадии развития верхней конечности (Пэттен, 1959)

58.

Морфогенетический процесс
Дни после
оплодотворения
Имплантация
6-7
Появление нервной пластинки
18-20
Первая жаберная дуга
20
Первое биение сердца
22
Появление щитовидной железы
27
Почка верхней конечности
27-28
Появление зачатка легкого
28
Длина зародыша от макушки до крестца 5 мм
29-30
Почки нижних конечностей
29-30
Появление пальцевых лучей верней
конечности
35
Длина зародыша 10 мм
37
Гистологическая дифференциация семенника
43
Разделение пальцев
43-47
Образование перегородок в сердце
46-47

59. Основной вопрос биологии развития

Каким образом из одного клеточного
генотипа возникает много сотен
различных клеточных фенотипов?
У млекопитающих из одной зиготы возникает
около тысячи различных типов клеток

60.

• «Всякое развитие независимо от его
содержания можно представить как ряд
различных ступеней развития, связанных
друг с другом таким образом, что одна
является отрицанием другой»
Карл Маркс

61. Развитие-это непрерывный процесс изменения

• развитие сопровождается:
увеличением размера
увеличением массы
появлением новых свойств и
новых функций
Яйцеклетка человека весит
1х10-6 г
Сперматозоид привносит
5х10-9 г
Новорожденный ребенок весит
3200 г
За период внутриутробного развития масса
увеличивается в миллиарды раз.

62. Три этапа (три необходимых условия) развития

1. Детерминация клеток
2. Дифференцировка клеток
3. Морфогенез = формообразование

63. Детерминация

• Детерминация клеток - это прогрессивное
ограничение онтогенетических возможностей
эмбриональных клеток.
• Детерминированные клетки не способны
выполнять специфические функции.
• Чтобы быть детерминированной клетка должна
сохранить свои характерные особенности при
исчезновении внешних сигналов, вызывающих
появление этих особенностей.
• У млекопитающих детерминированными клетки
становятся со стадии 8 бластомеров

64. Детерминация клеток

«Мать-воспитательница»
Химерная мышь

65. Дифференцировка

Этот термин используется для определения явно
выраженной специализации клеток.
Дифференцированные клетки отличаются от
эмбриональных и детерминированных клеток тем,
что в них происходят строго определенные
биохимические реакции, которые обеспечивают
синтез специфических белков.
Дифференцированные клетки уже обладают и
специфической морфологией и
функциональной организацией.

66. Белки определяют строение и специализированные функции клеточных систем

• Клетки различных типов отличаются друг
от друга главным образом потому, что
помимо белков, необходимых всем
клеткам без исключения для
поддержания жизнедеятельности, клетки
каждого типа синтезируют свой
собственный набор специализированных
белков

67. Синтез специфических белков

Клетки печени
Клетки
эпидермиса
кожи
Альбумин
Кератины
Мышцы
Актин, миозин, миоглобин
Щитовидная железа Тиреоглобулин
Молочная железа
Лактоглобулин, казеин
Слизистая желудка
Пепсин
Поджелудочная
железа
Клетки хрусталика
Трипсин, химотрипсин,
амилаза, инсулин
Кристаллины

68. В чем причина различных свойств клеток?

• Причина различия в свойствах клеток
заключена не в обладании разными
наборами генов, а дифференцированной
экспрессией генов.
• Активность генов регулируется – они могут
включаться и выключаться

69. Ядра всех бластомеров, ядра всех дифференцированных клеток

одного и того же организма содержат одно и
тоже количество ДНК. ДНК во всех клетках
имеет один и тот же нуклеотидный состав,
одну и ту же последовательность
нуклеотидов.
Дифференцировка связана с активностью
разных генов одного и того же генома.
В клетках специализированных тканей
одновременно осуществляется
транскрипция примерно с 5-10% генов

70. Бластомеры тотипотентны

71. Пересадка ядер из клеток кишечника головастика в безъядерную яйцеклетку

72. На функционирование генов в онтогенезе оказывают влияние сложные и непрерывные взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также

межклеточные взаимодействия
- Регуляция на уровне транскрипции:
система оперона, участие гистоновых и
негистоновых белков
- Регуляция на уровне трансляции ( полагают, что
весь белковый синтез на ранних стадиях
эмбриогенеза обеспечивается матрицами,
созданными под управлением материнского
генома еще до оплодотворения, без участия
генома отца

73. Сроки начала транскрипции у разных биологических видов

У амфибий
иРНК начинает синтезироваться после 10-го деления
дробления (на стадии 1 000-клеточного зародыша);
тРНК – на стадии поздней бластулы
рРНК – на стадии гаструлы
У человека
иРНК включается после второго деления дробления ( после
стадии 4-х бластомеров)
Не все молекулы иРНК присутствующие в зиготе,
одновременно используются для синтеза
полипептидных цепей, часть из них некоторое время
почему-то «молчит»

74. Клеточная память

• -Цитоплазматическая память – компоненты,
кодируемые определенным набором генов,
присутствуют в цитоплазме, либо во внеклеточном
окружении. Эти компоненты оказывают прямое или
косвенное действие на геном по принципу
обратной связи, поддерживая избирательную
экспрессию определенного набора генов.
• -Ядерная память = геномный импринтинг
(англ.impriting – запечатление) – определяется
самоподдерживающимися изменениями, которые
обусловлены изменениями свойств хромосом. В ходе этих
изменений последовательность нуклеотидов в ДНК
остается постоянной, но происходит выбор генов, которые
будут экспрессироваться.

75. Ядерная память=геномный импринтинг(пример)

Зигота содержит 2 пронуклеуса (один от отца, а второй-от
матери).
Можно извлечь один пронуклеус и заменить его пронуклеусом
другого яйца. Создается зигота с двумя материнскими
пронуклеусами или с двумя отцовскими пронуклеусами.
Оказалось, что зигота с двумя отцовскими пронуклеусами
образует эмбрион, у которого нет структур,
развивающихся из эмбриобласта.
А зигота с двумя материнскими пронуклеусами образует
эмбрион, не содержащий структур, возникающих из
трофоэктодермы.
Т.к. оба типа зигот обладают одинаковой цитоплазмой, то это
подтверждает, что ядерная память обусловливает
экспрессию различных наборов генов в материнских и
отцовских хромосомах, т.е. одни гены экспрессируются
тогда, когда они наследуются от отца (развитие плаценты
обеспечивается геномом отца, а другие - когда
наследуются от матери (развитие эмбриональных структур
обеспечивается геномом матери).

76. гетерохрония

• Закономерность, которая предполагает
неодновременное развитие
Пример: голова, а вместе с ней головной мозг, уши,
нос в своем развитии опережают другие части.
Затем лидер меняется. В каждый определенный
момент онтогенеза разные зачатки находятся в
различном состоянии – в одних происходит
процесс размножения клеток, в других – рост и
дифференцировка, в третьих происходит
движение клеточных масс.

77. гетерохрония

• Голова, а вместе с ней головной мозг, уши
нос в своем развитии опережают другие
части

78.

Во всех соматических клетках многоклеточного
организма содержится один и тот же набор
генетической информации. Дифференцировка
клеток связана с депрессией определенных
тканеспецифических генов
1) Во время гаструляции депрессия разных
генов в тех или иных клетках зависит в
основном от неодинаковой цитоплазмы
эмбриональных клеток
(химическая ассиметрия)
Яйцеклетки человека химически симметричны и
поэтому все ранние бластомеры совершенно
одинаковы (монозиготные близнецы
идентичны фенотипически)

79.

2) В периоде органогенеза основное
значение в депрессии генов имеют уже
межклеточные взаимодействия.
3) На более поздних этапах эмбриогенеза
регуляция экспрессии генов
осуществляется еще и через
гормональные связи

80.

Опыты Г. Шпемана.
Характер регуляции и ее ограничения
Бластула тритона
Бластула
Бластула тритона
тритона
Гаструла тритона

81.

• Клетки дорсальной губы бластопора
обладают способностью
организовывать или запускать развитие
зародыша и никакие другие клетки не
обладают такой способностью
Дорсальная губа бластопора индуцирует в
эктодерме образование головного и
спинного мозга, а сама
дифференцируется в хорду и сомиты