Современная теория фотосинтеза

1.

Современная
теория
фотосинтеза

2. План:

1. Световая фаза фотосинтеза.
2. Метаболизм углерода при
фотосинтезе (темновая фаза).
3. Особенности фотосинтеза у С3- и
С4 – растений.
4. Фотосинтез по типу
толстянковых (САМ-фотосинтез).

3. Литература основная:

• Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и
др. Физиология растений. М.: Колос, 2005.- 548 с.
• Третьяков Н.Н. и др. Физиология и биохимия
сельскохозяйственных растений. М., Колос. 2000.
– 640 с.
• А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова
Фотосинтез. Физиолого-экологические и
биохимические аспекты.- М.:Академия, 2006. –
448 с.

4.

СО2 + Н2О
свет
хлорофилл
С6Н12О6 + О2
Фотосинтез – процесс образования из углекислого газа
и воды органических веществ и высвобождения
молекулярного кислорода, процесс трансформации
поглощенной энергии света в химическую энергию
органических соединений.

5.

6.

Структурная формула хлорофилла

7.

Хлорофиллы

8.

Каротиноиды
Фикобилины

9. Спектры поглощения

ФАР : 380 – 710 нм
Хлорофиллы:
в красной области
спектра 640-700 нм
в синей - 400-450 нм
Каротиноиды: 400-550
нм главный максимум:
480 нм

10.

Фотосистемы
Фотосистема – это комплекс молекул,
локализованный в мембранах
тилакоидов, состоящий из
фотосинтезирующих пигментов и белковпереносчиков.

11.

Строение мембраны тилакоида

12.

Начинается все с того. что в
молекулах пигмента квант света
«возбуждает» один из электронов.

13.

Световая фаза фотосинтеза
Нециклический транспорт электронов
Р
Ферредоксин е700
е
Пластохинон еZ
Редуктаза
е
Цитохромеb
НАДФ+
Цитохром f
е
НАДФ*Н + Н
е
е
ФС 1
Р 700
http://bannikov.narod.ru/images/fotnogot.gif
е
АДФ + Ф
АТФ
О2
Пластоцианин
е
ФС 2
Р 680
е
2Н2О
4Н+

14.

Световая фаза фотосинтеза
Нециклический транспорт электронов
Р
Ферредоксин е700
е
Пластохинон еZ
Редуктаза
е
Цитохромеb
НАДФ+
Цитохром f
е
НАДФ*Н + Н
е
е
ФС 1
Р 700
http://bannikov.narod.ru/images/fotnogot.gif
е
АДФ + Ф
АТФ
О2
Пластоцианин
е
ФС 2
Р 680
е
2Н2О
4Н+

15.

Световая фаза фотосинтеза
1. Активация
хлорофилла
2. Фотолиз воды
3. Синтез АТФ
4. Восстановление
НАДФ+ до НАДФ*Н +Н

16.

С3 – путь фотосинтеза
(цикл Кальвина)
1.Карбоксилирование
CH2O~P
|
CO
|
CH2O + CO2
|
CH2O
|
CH2O~P
1,5-РДФ
2
РДФ-карбоксилаза
CH2O~P
|
CH2O
|
CОOH
3-ФГК

17.

2.Фаза восстановления
2
CH2O~P
|
CH2O + АТФ
|
CОOH
2
CH2O~P
|
CH2O
|
CОO~P
3-ФГК
+ АДФ
1,3-ДФГК
фосфоглицераткиназа
CH2O~P
|
2 CH2O + HAДФ . Н2
|
CОO~P
1,3-ДФГК
CH2O~P
|
2 CH2O + HAДФ +
|
CОH
3-ФГA
~P

18.

3. Фаза регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза
конечных продуктов фотосинтеза.
CH2O~P
|
3-ФГA CH2O
|
CОH
CH2O~P
|
CO
ФДA
|
CH2O~P
CH2OH
|
триозофосфатизомераза
CO
|
CH2O~P
CH2O~P
CH2O
|
|
|
CH2O
CO
+
CH2O
|
альдолаза
|
|
CОH
CH2OH
CH2O
|
3-ФГAльдегид ФДAцетон
ФруктозаCH2O~P
1,6-ДФ

19.

CH2O~P
|
CO
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O
|
CH2O~P
Ф-1,6-ДФ
Конденсации и перестройки
С4, С5, С6 и С7 - сахарофосфатов
Гексозомонофосфат
Рибулозофосфат
Крахмал и сахара
АТФ
АДФ
Из световых
реакций
Рибулозодифосфат (РДФ)

20.

«Сравнение световой и темновой фаз
фотосинтеза»
Критерии для
сравнения
Световая фаза
Темновая фаза
Локализация
Мембрана
тилакоидов
Строма
хлоропласта
Основные
процессы
Фотолиз воды
Восстановление
НАДФ+ до НАДФ* Н2
Синтез АТФ
Окисление НАДФ* Н2
Распад АТФ до АДФ и Ф.
Фиксация СО2
Цикл Кальвина)
Исходные
вещества
Вода, АДФ, Ф, НАДФ+
АТФ, НАДФ* Н2 ,
рибулёзофосфат
Образующиеся
продукты
НАДФ* Н2 , АТФ
Глюкоза, аминокислоты и т.п.
Источник
энергии
Световая
энергия
Энергия
АТФ

21.

кукуруза
просо

22.

сорго
Сахарный тросник

23.

Щирица
Щетинник
Просо куриное

24.

Структурные особенности С4 растений: поперечный разрез
листа кукурузы (по В.Я.Александрову, 1961)
1. эпидермис; 2 – межклетники; 3 – мезофилл;
4 – проводящий пучок; 5 - клетки обкладки

25.

Цикл Хетча и Слэка
1. Карбоксилирование (мезофилл)
СH2
||
CO~P
|
COOH
- H3PO4
+ CO2
Фосфоенолпировиноградная кислота
COOH
|
CH2
|
CO
|
COOH
Щевелевоуксусная
кислота
Фермент - ФЕП-карбоксилаза
COOH
|
CH2
|
CHOH
|
COOH
яблочная кислота (малат)
COOH
|
CH2
|
CHNH2
|
COOH
аспарагиновая кислота (аспартат)

26.

Цикл Хетча и Слэка
2. Декарбоксилирование и
синтез углеводов (клетки
обкладки проводящих пучков)
COOH
|
CH2
|
CHOH
|
COOH
+ HAДФ
яблочная кислота
(малат)
CH3
|
+ CO2
CO
|
COOH
СH2
||
CO~P
|
COOH
Фосфоенолпировиноградная кислота
+ HAДФ . Н
пировиноградная
кислота (пируват)
Цикл Кальвина

27.

мезофилл
Обкладка сосудистого пучка
+ АТФ
+ CO2
ФЕП
ПВК
ЩУК
малат
ПВК
АТФ
малат
HAДФ . Н
+ HAДФ . Н
Схема кооперативного действия клеток мезофилла и обкладки сосудистого
пучка у С4 - растений
CO2
ФГК
РДФ
ФГА

28.

Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
С3 - растения
С4 - растения
Происхождение и основное местообитание
Тропическая и субтропическая зона
Умеренная зона
мезофилл
Дифференцирован на столбчатую
и губчатую ткань
Дифференцирован на основной
мезофилл и клетки обкладки
сосудистого пучка
Хлоропласты
Гранальные
Гранальные и агранальные

29.

Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
С3 - растения
С4 - растения
Первичные продукты фотосинтеза
ФГК, ФГА (трехуглеродистые
соединения)
Щевелево-уксусная кислота,
аспартат, малат (четырехуглеродистые
соединения
Первичный акцептор СО2
Рибулезодифосфат
Фосфоенолпируват

30.

Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
С3 - растения
С4 - растения
Ключевой фермент
РДФ - карбоксилаза
ФЕП - карбоксилаза
СО2 – компенсационный пункт
0,003 – 0,01 %
0 – 0,0005 %
Световое насыщение фотосинтеза
При средней освещенности
Не достигается даже при полном
солнечном свете

31.

Сравнительная характеристика С3 и С4 растений
С3 - растения
Наблюдаемое фотодыхание
С4 - растения
нет
Есть
Отток ассимилятов
быстрый
медленный
Продуктивность
Средняя (20-30 т/га)
Высокая (80 т/га)

32.

Фотосинтез по типу толстянковых
(САМ – метаболизм)
Crassulacean acid metabolism
малат
пируват
День – устьица
закрыты
CO2
Цикл Кальвина
CO2
Ночь – устьица
открыты
сахара