Простейшие. Общая характеристика

1.

ПРОСТЕЙШИЕ

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

20.

21.

22.

Хромисты
Гетероконтофитовые водоросли
Гаптофитовые водоросли
Криптофитовые водоросли
Альвеолобионты
Динофлагелляты
Споровики
Инфузории
Excavata
Эвгленовые
Rhizaria
Радиолярии
Фораминиферы
Cercozoa
Amoebozoa

23.

24.

25.

26.

Раковинные амебы
центропиксис
Раковины состоят из хитиноподобного или
студневидного вещества и могут иметь
различную форму (мешковидную, блюдцевидную
и т. п.). У некоторых родов раковина чисто
органическая (арцелла — Arcella, хламидофрис —
Chlamydophris и др.), но у большинства она
состоит из выделенного амебой основного
вещества, инкрустированного песчинками,
панцирями диатомовых водорослей и т. п.
(центропиксис — Centropyxis, диффлюгия —
Difflugia и др.). Животное сначала втягивает
внутрь тела твердые частички, а затем выделяет
их на поверхность основного вещества раковины.
Псевдоподии обычно нитевидны, но могут быть и
лопастными, как у амеб.
Раковинные амебы. I — Difflugia
pyriformis; II — Arcella vulgaris; III
— Arcella dentata; IV —
Lesquereusia modesla; V —
Centropyxis; VI —Difflugia corona;
VII — Euglypha alveolata

27.

28.

Форамениферы
Фораминиферы имеют раковину —
наружный
скелет..
Внутренняя
полость раковины сообщается с
окружающей
средой
через
многочисленные поры, а также
через отверстие в раковине — устье.
Через него и поры в стенках
раковинок
выдаются
наружу
тончайшие
ветвящиеся
и
соединяющиеся
между
собой
ретикулоподии которые служат для
движения и захвата пищи, образуют
вокруг раковинки сеточку, диаметр
которой во много раз превосходит
диаметр раковинки.

29.

30.

Жизненный
цикл
фораминифер распадается на
два
основных
этапа:
шизогонию, или агамогонию бесполое воспроизведение со
стадией
образования
мерозоитов (эмбрионов) и
заканчивающееся
образованием
гаплоидного
поколения - мегасферических
гамонтов; и гамогонию половое воспроизведение, в
конечном
итоге
которого
восстанавливается диплоидное
состояние
образуются
микросферические шизонты;
этот
второй
этап
сопровождается образованием
многочисленных
половых
элементов - гамет и попарным
слиянием этих последних.

31.

32.

Радиолярии
Одноклеточные
планктонные
организмы,
обитающие
преимущественно в
тёплых
океанических водах. Скелет
состоит из хитина и диоксида
кремния
или
сернокислого
стронция (целестина). У живой
радиолярии скелет находится
внутри клетки. Лучи служат для
укрепления псевдоподий.
Отмирая,
радиолярии
сначала
накапливаются
в
виде
радиоляриевых илов, а затем
преобразуются
в
осадочные
хемобиогенные
кремнистые
породы — кремень, опоку и
радиоляриты.
Ископаемые
радиолярии
используются
в
геологии для определения возраста
осадочных пород.
Органы движения представленны эуаксоподиями

33.

34.

Солнечники
Группа протистов, которой долгое время придавали статус таксона, однако
позднее с помощью электронной микроскопии и молекулярной филогенетики
было показано, что такие организмы возникали в эволюции эукариот
многократно. Характерной чертой солнечников является наличие лучевидных
псевдоподий — аксоподий.
Для некоторых солнечников описано
явление клептопластии, а также облигатный
симбиоз с одноклеточными водорослями —
хлореллами
Известен сложный жизненный цикл, в ходе
которого происходит чередование питающейся
солнечниковой
стадии,
расселительной
флагеллятной (одно- или двужгутиковой) и
стадии цисты, в оболочке которой отсутствуют
кремниевые элементы. Половой процесс не
известен; размножение бинарным делением на
стадии солнечника, в ходе чего один из
потомков остаётся в материнской капсуле, а
второй покидает его в виде жгутиковой
зооспоры.

35.

36.

ЖГУТИКОНОСЦЫ

37.

38.

Кинетопластиды
Ведут как свободный, так и паразитический образ жизни.
Представители паразитов – трипаносомиды, лейшмании, лямблии.
Трипанасома крузи – возбудитель
болезни Чагаса

39.

Жизненный цикл болезни Чагаса

40.

Сонная болезнь

41.

42.

43.

Опалины
группа эукариотических одноклеточных организмов. Обладают
многочисленными ядрами и рядами жгутиков. Представителем этой
группы является Опалина лягушачья (Opalina ranarum). Долгое время
опалин относили к инфузориям в связи с тем, что многочисленные
жгутики принимались за ресничный аппарат. Однако современные
данные по организации и физиологии опалин опровергли
предположение о их родстве с инфузориями. Ядра у опалин одинаковые,
в то время как у инфузорий наблюдается ядерный дуализм. Половой
процесс у опалин — копуляция, а не конъюгация, как у инфузорий. Всё
это позволило выделить опалин как особую группу. Опалины являются
комменсалами земноводных.

44.

1, 2 — образование
цист
путем
многократного
деления; 3 — гаметы;
4 — копуляция гамет;
5 — инцистировааная
зигота; 6—9 — рост
молодой опалины; 10
— взрослая опалина;
11 — бесполое
размножение
делением надвое.

45.

46.

н/т Альвеоляты
Представление о наличии общности перечисленных выше групп сформировалось
в конце 1980-х годов. Наличие такой общности было подтверждено в 1991 году
методами молекулярной филогенетики — путём сравнения первичных
последовательностей нуклеотидов нескольких генов рибосомной РНК
Динофлагелляты
Споровики
Инфузории
Обьединяет их наличие
у представителей
данного таксона
альвеол — уплощённых
мембранных цистерн,
расположенных
непосредственно под
клеточной мембраной

47.

48.

Динофлагелляты
Динофлагелляты, или динофитовые водоросли, или динофиты, или перидинеи,
или панцирные жгутиконосцы
около 4000 ископаемых и более 2500 современных видов, из которых 90% обитает в
морях, остальные — в пресных водах
Около половины представителей
—
свободноживущие
фотосинтезирующие организмы,
однако известны и бесцветные
гетеротрофные
формы,
и
паразитические динофлагелляты.
Некоторые
виды
являются
симбионтами
коралловых
полипов
и
двустворчатых
моллюсков.

49.

Динофлагелляты представлены
преимущественно
одноклеточными
монадными
формами, подвижные клетки
снабжены двумя неравными
жгутиками. Клеточные покровы
представлены
амфиесмой
(текой), состоящей из везикул,
которые
залегают
под
плазмалеммой. Митохондрии с
трубчатыми
кристами.
Хлоропласты
у
разных
представителей
имеют
различное происхождение и
характеризуются
различными
фотосинтетическими
пигментами.
Обычно
они
окрашены в жёлто-бурый цвет,
поскольку,
кроме
зелёных
хлорофиллов,
имеют
дополнительные пигменты —
например, перидинин

50.

51.

Оцеллоид
Схема строения оцеллоида (слева) в сравнении с глазом
позвоночных (справа). 1 — роговица и её аналог у оцеллоида,
2 — хрусталик, 3 — линза, 4 — ретиноид, 5 — сетчатка
«роговица» представляет собой множество связанных в единую систему митохондрий,
«хрусталик» (линза) состоит из мембран эндоплазматического ретикулума, а «сетчатка»
(ретиноид) оказалась видоизменённым хлоропластом (виды семейства Warnowiaceae
утратили способность к фотосинтезу)
Все изученные динофлагелляты демонстрируют фототаксис в ответ на одну и ту же
часть спектра, причём для волны длиной 450 нм степень проявления фототаксиса
максимальна. Стигма (глазок) для фототаксиса необязательна, и лишённые стигмы
клетки тоже могут реагировать на свет. Рецепторы, реагирующие на свет,
определённо находятся не в стигме и, вероятно, связаны с плазматической
мембраной

52.

ПИТАНИЕ
По типу питания динофлагелляты
могут
быть
автотрофами,
миксотрофами и гетеротрофами.
По-видимому,
автотрофии
в
строгом
смысле
среди
динофлагеллят практически не
бывает, зато чрезвычайно широко
а) фагоцитоз, b) питание с помощью поршня, с) питание
распространена
миксотрофия. с помощью вуали. D — динофлагеллята, Р — добыча
Известно только менее 10 чисто
Для захвата пищевых частиц они
автотрофных
видов,
не
используют
разнообразные
нуждающихся
в
готовых
специальные
органеллы,
среди
органических
соединениях.
которых
стебельки
(педункли),
Известны
фотосинтезирующие
щупальца (тентакли), поршни (пистоны)
динофлагелляты, способные к
и вуали (паллиум).
фаготрофии

53.

Сократительные вакуоли обнаружены лишь
у нескольких пресноводных динофлагеллят.
У остальных динофлагеллят пульсирующих
сократительных вакуолей нет, и вместо них
осморегуляторные функции выполняют
пузулы — уникальные органеллы, присущие
лишь динофлагеллятам. Они представляют
собой впячивания цитоплазматической
мембраны в виде мешка или трубки,
вдающиеся в полость клетки. У морских
представителей от этого мешка отходит
система
каналов
и
пальцеобразные
впячивания — везикулы. Пузулы не
способны к сокращениям, в отличие от
сократительных
вакуолей,
однако
открываются порами в жгутиковые каналы,
откуда их содержимое изливается наружу
без определённой периодичности. Обычно в
клетке имеется две пузулы, каждая из
которых связана с одним жгутиковым
каналом.
Пузулы в клетке Peridinium divergens. l.f.
— продольный жгутик, t.f. — поперечный
жгутик, n. — ядро, s.p. — крупная
«накопительная пузула», которая через
трубку открывается порой о', c.p. —
«собирательная пузула», открывающаяся
порой о и окружённая «дочерними
пузулами»

54.

Динофлагелляты имеют стрекательные структуры (экструсомы) трёх типов:
трихоцисты, нематоцисты и мукоцисты. Трихоцисты располагаются перпендикулярно
поверхности клетки по её периферии. Трихоциста состоит из тела и шейки и
окружена одной мембраной. Конкретная польза (если она есть) от трихоцист неясна.
Они могут служить для быстрого отскакивания клетки в направлении,
противоположном выбрасыванию нити, или для непосредственного поражения
врага
Трихоциста
Нематоцисты
Нематоцисты обнаружены у немногих динофлагеллят. Они крупнее трихоцист,
достигают 20 мкм в длину; иногда их сравнивают с книдоцитами стрекающих.
Мукоцисты — простые мешки, выделяющие слизь на поверхность клетки; они
близки к аналогичным структурам эвгленовых.

55.

Динофлагелляты могут размножаться вегетативным, бесполым и половым путём.
При вегетативном размножении клетка делится надвое в продольном или наклонном
направлении, при этом оболочка исходной клетки по-разному участвует в создании
оболочек дочерних клеток.
При недостатке азота и
изменении
температуры
воды
некоторые
виды
динофлагеллят приступают
к половому размножению.
У
подавляющего
большинства
динофлагеллят
с
изученными жизненными
циклами
они
гаплобионтные:
диплоидная
стадия
ограничивается зиготой.
Типичный жизненный цикл динофлагеллят. 1 —
деление надвое, 2 — половой процесс, 3 —
планозигота, 4 — период покоя планозиготы, 5
— деление планозиготы мейозом

56.

Жизненный цикл Pfiesteria piscicida

57.

Планктонные
формы
динофлагеллят,
обитающие во всех океанах мира,
обладают способностью к люминесценции
(часто
её
ошибочно
называют
фосфоресценцией), которую часто можно
видеть летом ночью в потревоженной
океанской
воде.
Люминесцирующие
динофлагелляты населяют в основном
поверхностные
воды.
Среди
фотосинтезирующих
протистов
динофлагелляты — единственная группа,
способная к биолюминесценции; всего
зарегистрировано
около
85
фотосинтезирующих и гетеротрофных
видов
морских
динофлагеллят,
обладающих
такой
способностью
(пресноводные виды ею не обладают).
Возбуждённые клетки испускают вспышки
сине-зелёного цвета (с максимумом
излучения на длине волны 475 нм)
длительностью обычно от 0,05 до 5 с
Биолюминесценция ночесветки
(Noctiluca scintillans)

58.

Около
20
видов
динофлагеллят
являются паразитами беспозвоночных
(в частности, мелких ракообразных),
рыб и нитчатых водорослей
Малёк бойцовой рыбки, заражённый динофлагеллятами
Ряд видов динофлагеллят, размножаясь в значительных количествах, способны
вызывать цветение воды. В частности, вспышка численности морских динофлагеллят
в прибрежных водах, происходящая обычно в тёплое время года, приводит к
явлению, получившему название «красный прилив»

59.

60.

61.

1 — полярное кольцо,
2 — коноид,
3 — микронемы,
4 — роптрии,
5 — клеточное ядро,
6 — ядрышко,
7 — митохондрия,
8 — заднее кольцо,
9 — альвеолы,
10 — аппарат Гольджи,
11 — микропора
Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром, покрытую трёхмембранной
пелликулой. Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в
области микропоры, предположительно выполняющей функции клеточного рта.
Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс, состоящий из
коноида, роптрий и микронем. Коноид — это усеченный конус из микротрубочек,
расширяющийся вглубь, участвующий у многих споровиков в процессе
проникновения через покровы инфицируемой клетки, а также, возможно, в
процессе питания некоторых грегарин. Роптриями называют органеллы,
заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим
проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в
синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.

62.

Споровики
Все представители типа, за исключением кольподеллид — облигатные паразиты
позвоночных и беспозвоночных животных. Общность плана строения апикомплекс
наиболее отчетливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии
специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы
представлены характерной для альвеолят пелликулой. В жизненном цикле
большинства представителей типа обнаружен половой процесс.

63.

Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны.
Пример обобщенного жизненного цикла
Жизненный цикл споровиков, характерный
для большинства кокцидий: 1 — зигота, 2 —
формирование
спорозоитов
внутри
спороцисты, 3 — инвазия клеток хозяина,
мерогония, 4 — формирование макро и
микрогамонтов, образование и слияние
гамет.
Заражение
хозяина
происходит
при
попадании в его организм спороцист. В
кишечнике хозяина из спороцист выходят
спорозоиты, которые проникают в клетки
кишечного эпителия. Внутри клетки хозяина
паразит (трофозоит) начинает активно
питаться и расти, после чего преобразуется в
меронт и приступает к бесполому
размножению, проходящему по типу
множественного деления — мерогонии.
Образовавшееся в результате потомство —
мерозоиты могут вновь заражать другие
клетки хозяина и проходить мерогонию.
Обычно такой цикл повторяется несколько
раз.
После очередного деления мерозоиты дают
начало макрогамонтам и микрогамонтам, в
которых соответственно развиваются макро
и микрогаметы. Образующаяся зигота
(ооциста)
претерпевает
редукционное
деление (спорогония) преобразуясь в
спороцисту, которая выводится во внешнюю
среду для заражения других особей.

64.

65.

Споровики, п/к Грегарины
Большинство
представителей
—
внеклеточные паразиты практически всех
известных на сегодняшний момент типов
беспозвоночных

66.

Цикл развития грегарины:
1 - спорозоит, вышедший из оосцисты,
2 - растущая грегарина,
3 - сизигий, образованный двумя
соединившимися грегаринами,
4 - циста с двумя грегаринами,
5 - деления ядер, предшествующие
образованию гамет (гаметогония),
6 - образование гамет, часть
цитоплазмы остается в виде
остаточного тела,
7 - гаметы (продолговатые мужские,
округлые женские) под оболочкой
цисты, в центре - остаточное тело,
8 - копуляция гамет,
9 - зигота, выделившая оболочку
(ооциста),
10 - первое (редукционное) деление
ядра в ооцисте,
11 - ооциста с двумя ядрами,
12 - второе деление ядра к ооцисте,
13 - ооциста с четырьмя ядрами,
14 - третье деление ядра в ооцисте,
ведущее к образованию восьми ядер,
15 - ооциста с восемью спорозоитами
Все грегарины — гаплонты с зиготической редукцией. Диплоидна лишь зигота. Мейоз и
редукция числа хромосом происходят в ооцисте при первом делении зиготы

67.

Клетка грегарины обладает вытянутой червеобразной
формой. Тело септированных грегарин (Eugregarinida:
Septata) подразделено на три отдела: эпимерит, протомерит
и дейтомерит. Дейтомерит крупнее протомерита и содержит
ядро. У некоторых видов (например, Taeniocystis mira) он
вторично подразделяется на несколько отделов.
Впереди от него расположен протомерит. Он отделен от
дейтомерита тонкой прослойкой светлой цитоплазмы,
представляющей собой продолжение слоя эктоплазмы.
На самом переднем конце грегарины расположен эпимерит.
Этот участок тела служит для прикрепления грегарины к
стенке кишечника. По достижении предельных размеров,
когда у грегарины наступают процессы полового
размножения, эпимерит обычно отбрасывается. Он целиком
состоит из эктоплазмы.
У большинства грегарин на поверхности клетки питающихся
стадий (трофозоитов) формируются многочисленные гребни,
внутри которых залегает сложная система цитоскелетных
фибрилл. Цитоплазма содержит много гранул гликогена из-за
чего выглядит зернистой.

68.

69.

Споровики, п/к кокцидии
Одноклеточные паразиты кольчатых червей, нематод, членистоногих, моллюсков,
сипункулид и позвоночных (в том числе человека и домашних животных)

70.

71.

Токсоплазма — монотипный род паразитических протистов, включающий, видимо,
один вид — Toxoplasma gondii. Основные хозяева токсоплазм — представители
семейства кошачьих. В качестве промежуточных хозяев выступают различные виды
теплокровных животных, в том числе и люди. Токсоплазмоз, болезнь, вызываемая
токсоплазмой, обычно протекает у человека легко. Однако для плода, в случае если
мать заразилась токсоплазмозом во время беременности, а также для человека
или кошки с пониженным иммунитетом эта болезнь может иметь серьёзные
последствия, вплоть до летального исхода.

72.

Было доказано, что паразит может влиять на поведение хозяина: заражённые
крысы и мыши меньше боятся кошек; замечены факты того, что заражённые крысы
сами ищут места, где мочилась кошка. Этот эффект благоприятен для паразита,
который сможет размножаться половым способом, если его хозяин будет съеден
кошкой. Механизм этого изменения ещё до конца не изучен, но существуют
доказательства того, что токсоплазмоз повышает уровень дофамина (гормон
счастья) у заражённых мышей.
Проводя биологические параллели между мышами и людьми, можно
предположить, что поведение человека тоже меняется в некоторых случаях.
Фактически, наблюдаются взаимосвязи между скрытым заражением
токсоплазмой и некоторыми из следующих характеристик:
повышенная рискованность человека,
более медленные реакции,
большая вероятность попасть в аварию,
чувство ненадёжности, тревоги и самосомнения,
невротизм,
среди мужчин наблюдался меньший интерес к новизне,
среди женщин наблюдалась большая откровенность и чистосердечность.

73.

Споровики, п/к Гемоспоридии
Внутриклеточные паразиты со сложным жизненным циклом,
включающим обязательную смену хозяев. Насчитывают свыше 500
видов, объединяемых в 15 родов. Среди представителей рода
Plasmodium есть опасные паразиты человека, вызывающие малярию.

74.

75.

76.

77.

Инфузории
Подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Около 6-7 тысяч
видов. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных
форм от 10 мкм до 4,5 мм. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и
планктона, некоторые виды — в интерстициали, почве и во мхах. Многие инфузории
— комменсалы, симбионты и паразиты других животных: кольчатых червей,
моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих. Некоторые инфузории, например,
инфузория-туфелька, Tetrachymena, Oxytricha trifallax являются модельными
организмами молекулярной биологии. Название «инфузория» происходит от лат.
infusum («настойка») по месту первоначального обнаружения простейших — в
травяных настойках

78.

А - инфузория-туфелька,
Б - трубач:
1 - перистом,
2 - цитостом,
3 - цитофаринкс,
4 - пищеварительная
вакуоль,
5 - макронуклеус,
6 - микронуклеус,
7 - резервуар
сократительной вакуоли,
8 - приводящие каналы
сократительной вакуоли,
9 - реснички,
10 - трихоцисты,
11 - цитопрокт.

79.

80.

81.

Размножение – бесполое (поперечное деление клетки надвое), которое чередуется с
половым процессом. В последнее время ряд авторов называют этот половой процесс,
встречающийся только у инфузорий, примитивной формой полового размножения
типа конъюгации. При бесполом размножении микронуклеус делится митозом,
макронуклеус – амитозом. Конъюгация инфузорий-туфелек – сложный процесс,
продолжающийся несколько часов.
1. Соединение двух инфузорий (конъюгантов) друг с другом.
2. Демонтаж макронуклеусов, деление микронуклеусов мейозом с образованием четырех
гаплоидных ядер.
3. Разрушение трех гаплоидных ядер, деление четвертого митозом. Из двух образовавшихся
гаплоидных ядер, одно останется на месте, второе переместится по цитоплазматическому
мостику в другую инфузорию. Первое ядро условно называют женским, второе – мужским.
4. Обмен мужскими ядрами, следствием которого является перекомбинация генетической
информации.
5. Слияние мужского и женского ядер собразованием диплоидного синкариона, расхождение
инфузорий. После расхождения инфузории называют эксконъюгантами.
6. Деление синкариона три раза митозом, образование восьми диплоидных ядер, из которых
четыре являются микронуклеусами, четыре – будущими макронуклеусами.
7. Демонтаж трех микронуклеусов, образование инфузории с пятью ядрами: одно –
микронуклеус (диплоидный), четыре – макронуклеусы, тоже диплоидные.
8. Деление каждого из эксконъюгантов надвое, причем генеративные ядра делятся митозом, а
макронуклеусы расходятся попарно в дочерние клетки. Образование четырех дочерних
инфузорий, каждая из которых имеет один микронуклеус и два макронуклеуса.
9. Деление каждой из четырех дочерних инфузорий надвое, вновь микронуклеусы делятся
митозом, а макронуклеусы расходятся в дочерние инфузории. В итоге из одной материнской
инфузории образуются четыре дочерних инфузории, в каждой из которых один макронуклеус
и один микронуклеус. Микронуклеус остается диплоидным. Макронуклеус становится
полиплоидным, поскольку перед каждым из расхождений в нем реплицируется ДНК.

82.

83.

1 - начало деления,
2 – отделение "бродяжки",
3 - "бродяжка",
4 - конъюгация.
Сувойки - обитатели пресных водоемов.
Держатся группами. От заднего конца тела
отходит длинный тонкий стебелек, которым
сувойка
прикрепляется
к
растениям,
раковинам моллюсков и пр. Стебелек
способен резко скручиваться спиралью.
Реснички у сувоек располагаются только
вокруг ротовой воронки двумя рядами,
образуя левозакрученную двойную спираль.
Сувойки имеют одну сократительную вакуоль
без
приводящих
каналов,
один
подкововидный
макронуклеус,
один
микронуклеус. Размножение – бесполое,
чередующееся с конъюгацией. В результате
бесполого
размножения
образуются
свободноплавающие «бродяжки». «Поплавав
некоторое время, «бродяжки» опускаются на
субстрат и формируют стебелек. Конъюгация
– анизогамная: один из конъюгантов –
сувойка со стебельком, второй конъюгант –
«бродяжка».

84.

Балантидий (Balantidium coli)
паразитирует
в
толстом
кишечнике
человека и свиней. У человека вызывает
тяжелое заболевание – балантидиоз.
Инвазионной стадией являются цисты,
которые могут находиться на немытых
овощах, фруктах, грязных руках, в
некипяченой воде. Балантидий может
обитать в кишечнике, не вызывая
патологических
изменений
(цистоносительство). В ряде случаев
балантидии
внедряются
в
стенку
кишечника, в местах внедрения образуются
глубокие
кровоточащие
язвы.
Для
балантидиоза характерны кровавый понос
и боли в кишечнике. Основные источники
инвазии
–
свиньи,
зараженные
балантидиями.

85.

Перитонит у радужной форели,
Ceratomyxa shasta.
S - споры, P - плазмодий с
созревающими спорами
Тип Книдоспоридии поделен на два класса
Миксоспоридии Myxosporidia и Актиномиксидии
(Actinomyxidia). Два эти класса сближали на том
основании, что у представителей обеих групп
имеются
специализированные
стрекательные
клетки, входящие в состав многоклеточных спор.
Различия двух классов сводились к некоторым
особенностям строения спор и к различию в
хозяевах: миксоспоридии паразитируют у рыб, а
актимиксидии - главным образом у пресноводных
олигохет, значительно реже у морских полихет,
сипункулид.
Жгутиковые стадии отсутствуют на всех этапах
жизненного цикла.
Интересно отметить, что
для миксоспоридий
характерно явление адсорбции на поверхностной
мембране антител хозяина. Такая "мимикрия"
резко уменьшает гуморальный ответ хозяина на
заражение.
Некоторые миксоспоридии вызывают серьезные
заболевания
рыб,
особенно
в
выростных
хозяйствах, для которых характерна большая
скученность животных. В ряде случаев мясо рыб,
зараженных миксоспоридиями
рода Kudoa,
оказывается
непригодным
в
пи-щу
из-за
протекающих процессов автолиза.

86.

Для
некоторых
миксоспоридий
характерен
двуххозяинный
жизненный цикл. Одно поколение
паразитирует в рыбах, другое - в
беспозвоночных.
Подобный
двуххозяинный жизненный цикл к
настощему времени обнаружен
для 25 видов миксосопоридий
(всего известно около 1500 видов
этих животных). Для остальных
видов представляется возможным
как осуществление однохозяинного
жизненного цикла с передачей
спор
между рыбами, так и
наличие пока не обнаруженных
беспозвоночных хозяев.
ам — амёбоидный зародыш;
я — ядра зародыша;
пк — полярная капсула;
сп — спиральная нить.
Споры миксоспоридий, несмотря
на большое разнообразие форм,
всегда
включают
створки,
полярные капсулы (книдоцисты) и
амебоидного
зародыша
(зародышей).

87.

Заражение
рыб
происходит
или
при
непосредственном контакте со спорами или
при питании зараженными олигохетами. В
момент заражения из спор освобождаются
диплоидные амебоидные зародыши, которые
тем или иным способом приникают в ткани
хозяина. Различные
виды
поселяются в
разных органах и тканях: в мышечной,
нервной или соединительной ткани или в
полостях мочевого или желчного пузыря, в
полостях
кровеносных
сосудов.
Здесь
амеболидный
зародыш
превращается
в
многоядерного
плазмодия, ядра которого
дифференцируются
на
вегетативные
и
генеративные. Именно для этой стадии
характерно патогенное воздействие на хозяина.
Вокруг
генеративных
ядер
обособляются
клеточные территории, что
приводит к
образованию
генеративных
клеток. Такие
клетки агрегируются по две, таким образом,
что одна клетка обволакивает другую. Такая
двуклеточная
стадия
называется
панспоробласт.
Его
наружная
клетка
дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд
делений и дифференцировку, в результате
чего формируются две споры.

88.

Процесс
формирования
спор
сопровождается редукционным делением,
так что все клетки споры гаплоидны.
Споры,
которые
формируются
в
организме
рыб,
включает
две
(значительно реже - несколько, до 7)
створок,
формирующих
плотную
оболочку.
Внутри находятся полярные
капсулы, их количество
соответствует
количеству створок, а также один
двуядерный
или
два
одноядерных
амебоидных зародыша. Эти споры тем
или иным путем попадают во внешнюю
среду, причем освобождение спор может
сопровождаться гибелью хозяина. Затем
эти споры заглатываются беспозвоночным
хозяином. В организме беспозвоночного
хозяина ядра освободившегося из споры
амебоидного зародыша
(или
два
амебоидных зародыша) сливаются, и
зародыш становится диплоидным. В ходе
дальнейшего
развития
формируются
многоклеточные споры с амебоидными
зародышами.

89.

Микроспоридям
свойственны
своеобразные
черты
организации,
сочетающей
прокариотные
и
эукариотные
признаки.
Микроспоридии имеют ядро, но их
геном - наименьший из известных
для других эукариот, он даже
меньше генома некоторых бактерий.
У миксоспоридий нет митохондрий
(они используют АТФ хозяина), но
наличие у них
особого белка,
свойственного митохндроиям, говорит
об
утрате
митохондрий
при
приспособении к внутриклеточному
паразитизму. Микроспоридии лишены
лизосом, центриолей, жгутиков
Микроспоридии - врутриклеточные паразиты
животных почти всех типов - от простейших
до позвоночных. Микроспоридии - очень
мелкие организмы, их размер на стадии спор
не превышает 20 мкм. Известно около 1200
видов
микроспоридий,
большинство
из
которых
паразитирует
в
членистоногих.
Локализация микроспоридий в теле хозяина
различна
у
разных
видов:
иногда
микроспоридии приурочены только к одной
ткани, в дроугих случаях - они могут заселять
все ткани и органы. В целом, однако,
предпочитаемыми типами клеток являются
клетки
с
высоким
уровнем
обменных
процессов.
Одни
микроспоридии
паразитируют на протяжении всего развития
хозяина, другие же - только на определенных
фазах жизненного цикла хозяина (например,
Nosema apis паразитирует только у взрослых
пчел). В отличие от других внутриклеточных
паразитов микроспоридии,
как правило,
обитают в непосредственном контакте с
цитоплазмой клетки хозяина, а не в
паразитофорных вакуолях.
Характерно, что
зараженные миксоспоридиями клетки хозяина
часто живут дольше незараженных.

90.

1 - стрекательная нить,
2 - амебоидный зародыш
с ядром,
3 – поляропласт
Заражение за счет проглатывания споры:
либо находящейся во внешней среде, либо
при поедении зараженных животных. Для
ряда
видов
известно
перкутанное,
трансовариальное и - для млекопитающих трансплацентарное
заражение.
После
попадания в организм хозяина происходит
повышение давления внутри спор, в этом
процессе
главная
роль
принадлежит
поляроплапсту: мембраны его сплющенных
пу-зырьков раздвигаются, резко увеличивая
свой объем. Давление внутри
споры
достигает 30-60 атмосфер. Это приводит к
выворачиванию (и удлинению) полярной
нити, которая
пробивает стенку клетки
хозяина. Полярная нить полая внутри, и
зародыш через нее транспортируется в
клетку хозяина. Этот процесс именуется
экструзией и протекает очень быстро.

91.

1 — выход зародыша;
2 — 9 — шизогония;
10 — клетка с диплокарионом;
11—19 — спорогония R;
20 — зрелая спора;
21 — полярная трубка;
22 — спороплазма с двумя ядрами.
Далее
следует
несколько
циклов
бесполого
размножения внутри клетки
хозяина
(бинарного
или
шизогонией). В ходе это-го
процесса в клетках хозяина
формируются
характерные
цепочки.
Затем
протекает
сложный
процесс
формирования споры. Обычно
весь
процесс
развития
микросопоридий
(от
внедрения амебоидного зародыша до формирования споры)
происходит в одной
клетке
хозяина или же в клетках потомках первично зараженной
клетки.
У
позвоночных
животных в распространении
инвазии
по
организму
участвуют белые клетки крови.