История представлений об адаптации в теориях эволюции (лекция 2)

1. История представлений об адаптации в теориях эволюции

Лекция 2

2.

1. Научное обоснование роли адаптации в эволюции живых существ
было заложено французским естествоиспытателем Жан-Батист
Ламарком в 1809 г., когда он создал первое целостное учение об эволюции
живой природы, опубликовав его в книге «Философия зоологии». Это
учение называется ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно
эктогенезис: эктос – внешний (греч.), эктогенез – эволюция под действием
внешних сил.
• В основе его учения лежало представление о внутреннем «стремлении
к совершенствованию», присущему всему живому – постепенное и
неуклонное повышение организации живых существ (градации) – от
простейших до совершенных.
• В рамках этого направления эволюция рассматривалась как
адаптивный процесс, основанный на общем свойстве живых существ –
«наследовании благоприобретенных свойств» под влиянием внешней
среды. Возникшие функционально-морфологические изменения
передаются по наследству потомству, усиливаясь из поколения в
поколение.
• 4. Следовательно, приспособленность он рассматривал как причину, а
не результат эволюции.

3.

2. Дальнейшее развитие вопрос влияния условий среды на животных и
человека получил в трудах английского естествоиспытателя, создателя
теории эволюции Ч.Р. Дарвина.
•В 1859 г. он выпустил книгу «Происхождение видов путем естественного
отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в
которой он эволюцию представляет как процесс адаптации организмов
к условиям окружающей среды, а приспособленность организмов как
средство для выживания.
•Он ввел понятия изменчивость, наследственность и естественный
отбор и доказал, что они обусловливают формирование видов, эволюцию
органического мира и объясняет целесообразность строения и функций
животных и растений.
3. Под влиянием трудов Дарвина Эрнст Геккель создал науку об
отношениях организма к окружающей среде – экологию, которую он
определил как «общую науку об отношениях организма к окружающей
среде».
•В своем учении он соединил идеи Ч.Дарвина и Ж.-Б.Ламарка, в котором
признавал как естественный отбор, так и прямое приспособление
организмов к условиям среды путем наследования приобретенных
признаков.

4.

Таким образом, благодаря работам Ламарка, Дарвина и
Геккеля к началу ХХ в. было установлено, что адаптация
живых организмов к окружающей среде является по существу
проблемой эволюционной.
Эти ученые определили и понятие биологической
эволюции, в основе которой лежат процессы преобразования
живых систем в ряду поколений и результатом которой всегда
является соответствие развивающейся живой системы
условиям ее существования.
Биологическая эволюция - это необратимое и
направленное историческое развитие живой природы,
сопровождающееся изменением генетического состава
популяций, формированием адаптаций, образованием и
вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и
биосферы в целом.

5. Дальнейшее развитие биологических наук вывело проблему адаптации за рамки дарвиновской теории эволюции

Выявлен ряд факторов, ограничивающих степень адаптации в
процессе естественного отбора (эволюции):
1. Временной разрыв между действием фактора среды и результатами
адаптации. Если меняются условия среды, то признак, ранее бывший
адаптивным, может потерять это свойство в ряду нескольких поколений.
2. Исторические ограничения. Развитие новых признаков адаптации
происходит на фоне прежних. Поэтому эффективность изменений можно
оценить с учетом того, что ей предшествовало.
3. Возникновение новой науки – генетики изменило представление о
наследственности и изменчивости. Было доказано, что наследуется
генетический материал, сосредоточенный в хромосомах, содержащих
единицы наследственности – гены. Генотип – это сумма генов данного
организма, его индивидуальная генетическая конституция, которую он
получил от родителей.
Изменчивость заключается в изменении генетического материала,
сопровождаемом изменениями признаков организма. Результатом
изменчивости является образование новых вариантов организмов,
непрерывность разнообразия жизни.

6.

4. Компромиссные решения. Филогенез происходит под
влиянием действия комплекса факторов.
5. Единицы отбора. Адаптация есть следствие отбора. Она
происходит на разных уровнях: отдельная особь, популяция.
6. Непредсказуемость обусловлена нестабильностью системы,
в которой протекает процесс эволюции.
В результате этого изучение проблемы адаптации
определяется как ответственная задача биологических
исследований.

7.

В современных биологических исследованиях
адаптация понимается двояко:
– как приспособительный (адаптивный) аспект
организации животного;
- как процесс адаптивных преобразований в
эволюции вида или группы.

8.

В эволюции живой природы различают два
основных направления:
1. Макроэволюция – протекает в геологическом
масштабе времени и отражает эволюционные
изменения жизни на Земле. Заключается в законах
эволюции.
2. Микроэволюция – отражает эволюцию
конкретного вида (таксона), т.е это филогенез
вида.

9. Многочисленные данные изучения существующих и вымерших животных форм с точки зрения эволюционного учения позволили установить,

что на
ранних фазах индивидуального развития различные животные более сходны
между собой, чем на поздних "(закон Бэра) и выявить основные типы,
формы (направления) адаптации в эволюционном процессе:
1. Филетические – изменения, протекающие в одной филогенетической
линии со сменой поколений. В этом случае происходит разобщение
популяций во времени.
2. Кладогенез – изменения происходят с «разрывом» линии происхождения
от предков, при этом происходит эволюция большого числа одновременно
развивающихся форм и происходит разобщение популяций в
пространстве.
3. Адаптивные радиации - некоторые частные адаптации могут приобрести
более общую ценность для организма, что позволяет организму занять
много новых экологических ниш и образования множества одновременно эволюционирующих различных форм.
4. Конвергенция. Когда две формы животных (вид, род) существуют в
сходных экологических нишах, они становятся более схожи, чем их предки,
и их эволюцию называют конвергентной. Например, сходство форм тела у
китов и рыб.

10.

5. Параллельное направление. Если две формы животных приобретают одни и те же приспособительные признаки независимо,
но эти признаки делают их более похожими друг на друга, то их
эволюцию можно считать параллельной. Например, общность
многих признаков сумчатых и плацентарных хищных. Обезьяны
Нового и Старого Света произошли независимо.
6. Преадаптации. Некоторые условия существования вида или
популяции порождают особенности организации адаптаций, кото
рые делают их приспособленными для использования предстоящих им эволюционных возможностей. Одной из общих преадаптаций является небольшой размер тела животных. А эволюция
человека как наземного животного во многом связана с приспособлением к жизни на деревьях, которым обладали их предки.
7. Ценогенез – это эволюционные изменения, приводящие к
адаптациям на личиночной или эмбриональной стадии развития.
8. Неотении – это эволюционные изменения, состоящие в
сохранении инфантильных признаков.

11.

Несмотря на непрерывное видоизменение
теории эволюции, основой служила и служит
теория естественного отбора Ч.Дарвина.
Эта область знаний беспредельно
расширилась, войдя в различные биологические
и другие науки.

12. Представления об адаптации в современных теориях эволюции

1. Синтетическая теория эволюции (1959 г., А.Б.Георгиевский и др.) – это
новая версия теории естественного отбора, которая подтверждает, углубляет
основные положения дарвиновской теории. Биологическая эволюция опреде
ляется как процесс адаптации вида или популяции к среде, как непрерывное
движение, направленное на все большее приспособление организма к
условиям обитания.
2. Эпигенетическая теория эволюции (И. И. Шмальгаузен, К. Х.
Уоддингтон, Г.А.Заварзин, М.А. Шишкин, 1987 г.) – является прямой альтернативой современной синтетической теории эволюции. В качестве основного
субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип,
причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает
участие в их создании. Теория раскрывает механизмы формирования и
поддержания устойчивых процессов индивидуального развития - онтогенез
есть процесс непрерывных новообразований структур и органов. Причиной
морфологических изменений популяции является не модификация генома, а
изменения условий среды, вызвавшие вариации онтогенеза и отбор в
пользу одного из них.

13. Нейтральная теория была разработана Мото Кимурой в конце 1960-х годов

Нейтральная теория молекулярной
эволюции —утверждает, что подавляющее число
мутаций на молекулярном уровне носит
нейтральный по отношению к естественному отбору
характер. Как следствие, значительная часть
внутривидовой изменчивости (особенно в малых в
малых популяциях) объясняется не действием
отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей,
которые нейтральны или почти нейтральны.

14. Тео́рия преры́вистого равнове́сия (Теория ква́нтовой эволю́ции) 

Тео́рия преры́вистого равнове́сия (Теория
ква́нтовой эволю́ции)
Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972
году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном
Гулдом.
Утверждает, что эволюция существ, размножающихся
половым путём, происходит скачками, перемежающимися с
длительными периодами, в которых не происходит
существенных изменений. Согласно этой теории,
фенотипическая эволюция, эволюция свойств,
закодированных в геноме, происходит в результате редких
периодов образования новых видов (кладогенез), которые
протекают относительно быстро по сравнению с периодами
устойчивого существования видов.

15. Несмотря на различные концепции современных эволюцион-ных научных течений, адаптация является основной проблемой. При этом

Несмотря на различные концепции современных эволюционных научных течений, адаптация является основной проблемой.
При этом адаптация рассматривается в статическом и динамическом понимании.
Под этим углом А.Болдачевым разработана теория новаций и
концепция уровневого отбора адаптивных изменений.
В ней говорится о том, что эволюция вида (популяции) происходит двумя
неоднозначно взаимосвязанными процессами:
- процесс формирования адаптивных изменений, определяющих
специализированное приспособление вида к конкретным условиям
обитания (идиоадаптация, аллогенез),
- процесс системных изменений в организме – системных адаптаций
(ароморфозы), связанные с переходом к новому уровню организации, не
ниже биологического класса, с сохранением всего предшествующего
разнообразия.
Адаптивные и системные изменения в эволюционном процессе
происходят на разных уровнях:- генетический (клеточный);
организменный (онтогенетический); психический поведенческий).

16. Адаптивные изменения (идиоадаптации)

Адаптивное видообразование выражается в появлении и развитии
адаптивных изменений – новаций, имеющих полезное
(«прогрессивное») значение лишь для конкретного вида в конкретной
экологической нише.
Адаптивные изменения появляются:
- лишь в рамках установленного уровня сложности, без появления
объективно прогрессивных системных изменений,
- происходят на нижнем уровне эволюционного движения в виде процесса
стабилизационного движения популяции.
Адаптация вида к определенным условиям среды является
специализацией.
Специализация реализуется через упрощение биологического организма,
гипертрофирование или деградацию его отдельных органов.

17. Системные изменения (ароморфозы)

Системные изменения реализуются одновременно на всех
эволюционных уровнях: популяционном, экосистемном и
биосистемном.
Они повышают уровень адаптации организма к среде.
Системные изменения – это всегда расширение
возможностей адаптации.
При этом возникает возможность появления,
формирования новой системы – нового системогенеза.
Достаточные условия для нового системогенезе должны
быть сформированы не в отдельном организме, а в
популяции в целом.
Они возникают на коротком по биологическим меркам
временном промежутке.

18. Концепция уровневого отбора адаптивных изменений

Адаптивные и системные изменения в эволюционном
процессе происходят на разных функциональных уровнях :
- генетический (клеточный);
- организменный (онтогенетический);
- психический (поведенческий).
На каждом уровне биологическая эволюция обеспечивается
преимущественно специфическими механизмами
изменчивости, отбора и фиксации изменений в процессе
адаптации.
Появление новой эволюционной формы является логическим
завершением длительного адаптивного процесса.

19.

В 70-80-е годы прошлого столетия начала стремительно
развиваться новая область эволюционного учения, в которой
используется математический подход в изучении механизмов
эволюции (нелинейные дифференциальные упражнения,
фрактальная геометрия, теории катастроф и т.п.)
Это привело к созданию теории самоорганизации синергетики.
В последние десятилетия наблюдается синтез различных наук
вокруг идеи естественного отбора в области социальных и
гуманитарных наук. В результате этого появились новые
исследовательские направления: эволюционная экономика,
эволюционная психология, эволюционная этика, а также
биополитика, биоэтика, биоэстетика, социобиология.
Так, например, последняя претендует на раскрытие
биологических (эволюционно-генетических) оснований
социального поведения в мире живых организмов, в том числе
человеческом обществе.