БИОПОТЕНЦИАЛЫ
1. ПОНЯТИЕ И ВИДЫ. ПРИРОДА БП
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПП и ПД
ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ
ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ БП
ПРИРОДА БИОПОТЕНЦИАЛОВ
2. ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
СОЗДАНИЕ ПП
СОЗДАНИЕ ПП
СОЗДАНИЕ ПП
СОЗДАНИЕ ПП
ВЫЧИСЛЕНИЕ ПП
УРАВНЕНИЕ ГОЛЬДМАНА
УРАВНЕНИЕ ГОЛЬДМАНА
3. ГЕНЕРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
А) Условия возникновения ПД
Условия возникновения ПД
Б) Фазы ПД
Содержание фаз
В) МЕХАНИЗМ ГЕНЕРАЦИИ ПД
ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ
ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ
ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ
ФАЗА РЕПОЛЯРИЗАЦИИ
ФАЗА РЕПОЛЯРИЗАЦИИ
Р Е З Ю М Е
Уточнения
4. МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ БП
ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ОТВЕДЕНИЕ
ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ОТВЕДЕНИЕ
ФИКСАЦИЯ НАПРЯЖЕНИЯ НА МЕМБРАНЕ
601.50K
Категория: БиологияБиология

Природа и механизмы генерации биопотенциалов

1. БИОПОТЕНЦИАЛЫ

ЛЕКЦИЯ 1.
ПРИРОДА И
МЕХАНИЗМЫ
ГЕНЕРАЦИИ
БИОПОТЕНЦИАЛОВ
1. ПОНЯТИЕ И ВИДЫ.
ПРИРОДА БП.
2. МЕХАНИЗМ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ.
СТАЦИОНАРНЫЙ
ПОТЕНЦИАЛ ГОЛЬДМАНА.
3. ГЕНЕРАЦИЯ
ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ.
4. МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ И
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО
ИССЛЕДОВАНИЯ
БИОПОТЕНЦИАЛОВ.

2. 1. ПОНЯТИЕ И ВИДЫ. ПРИРОДА БП

БИОПОТЕНЦИАЛЫ – ЛЮБЫЕ
РАЗНОСТИ ПОТЕНЦИАЛОВ
В ЖИВЫХ СИСТЕМАХ:
РАЗНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛОВ
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ГРАДИЕНТ
• между содержимым клетки
и окружающей ее средой,
ЭТО ХАРАКТЕРНАЯ ЧЕРТА
ЖИВОГО.
• между возбужденным и
невозбужденным участками клетки,
РАЗЛИЧАЮТ
БИОПОТЕНЦИАЛЫ ДВУХ
ВИДОВ:
• между участками одного и
того же органа, находящимися в различных физиологических состояниях.
• ПОТЕНЦИАЛЫ ПОКОЯ
(ПП) и
• ПОТЕНЦИАЛЫ
ДЕЙСТВИЯ (ПД).

3. ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПП и ПД

• ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ –
ПОСТОЯННО
СУЩЕСТВУЮЩАЯ
в живой системе разность
потенциалов,
характерная для
СТАЦИОНАРНОГО
СОСТОЯНИЯ системы
(состояния
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО
ПОКОЯ).
• ПП ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ
ПОСТОЯННО
ПРОТЕКАЮЩИМИ
ЗВЕНЬЯМИ ОБМЕНА
ВЕЩЕСТВ.
• ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
– БЫСТРО
ВОЗНИКАЮЩАЯ
И ВНОВЬ ИСЧЕЗАЮЩАЯ
разность потенциалов,
характерная для
ПЕРЕХОДНЫХ
ПРОЦЕССОВ.

4. ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ МЕДИЦИНЫ

• Тесная связь с
метаболическими
процессами
• ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
ДИАГНОСТИКИ:
ПОКАЗАТЕЛЬ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО
СОСТОЯНИЯ
ОРГАНИЗМА.
• ИХ ВЕЛИЧИНА И
ХАРАКТЕР
ИЗМЕНЕНИЯ В КЛЕТКАХ
ЭКГ –
в норме и при
патологии.
электрокардиография,
ЭЭГ – электроэнцефалография,
ЭМГ – электромиография,
ЭГГ –
электрогастрография,
ЭОГ - электроокулография

5. ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ БП

• В основе
возникновения
биопотенциалов –
НЕСИММЕТРИЧНОЕ
ОТНОСИТЕЛЬНО
МЕМБРАНЫ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИОНОВ,
т.е. наличие
КОНЦЕНТРАЦИОННЫХ
ИОННЫХ ГРАДИЕНТОВ
через мембрану.
Это – необходимое
условие.
Непосредственная
причина –
РАЗНАЯ СКОРОСТЬ
ДИФФУЗИИ
РАЗЛИЧНЫХ ИОНОВ
по своим градиентам,
определяемая
СЕЛЕКТИВНЫМИ
СВОЙСТВАМИ
МЕМБРАНЫ.

6. ПРИРОДА БИОПОТЕНЦИАЛОВ

БИОПОТЕНЦИАЛЫ –
ИОННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
преимущественно
МЕМБРАННОЙ
ПРИРОДЫ.
В настоящее время
общепринята
МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ
БИОПОТЕНЦИАЛОВ.
• Автор - БЕРНШТЕЙН.
• Развита благодаря
работам ученых:
ХОДЖКИН, КАТЦ, ХАКСЛИ.

7. 2. ПРИЧИНЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ

НАТРИЕВЫЙ НАСОС
КОНЦЕНТРАЦИОННЫЙ
ГРАДИЕНТ
ИОНОВ НАТРИЯ,
НАПРАВЛЕННЫЙ
ВНУТРЬ КЛЕТКИ
КОНЦЕНТРАЦИОННЫЙ
ГРАДИЕНТ
ИОНОВ КАЛИЯ,
НАПРАВЛЕННЫЙ
ИЗ КЛЕТКИ НАРУЖУ

8. СОЗДАНИЕ ПП

В СОСТОЯНИИ
ПОКОЯ
КЛЕТКА ПРОНИЦАЕМА
ГЛАВНЫМ
ОБРАЗОМ
для
ИОНОВ КАЛИЯ.
• ИОНЫ КАЛИЯ
ДИФФУНДИРУЮТ ПО
КОНЦЕНТРАЦИОННОМУ
ГРАДИЕНТУ
ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНУЮ
МЕМБРАНУ
ИЗ КЛЕТКИ В ОКРУЖАЮЩУЮ
ЖИДКОСТЬ.
• КРУПНЫЕ ОРГАНИЧЕСКИЕ
АНИОНЫ,
имеющиеся в клетке,
НЕ МОГУТ ПРЕОДОЛЕТЬ
МЕМБРАНУ.

9. СОЗДАНИЕ ПП

ИОНЫ НАТРИЯ
проходят через мембрану,
но
проницаемость для них в
покое
гораздо меньше.
Также значительно
меньше, чем для калия,
проницаемость мембраны
в покое
для ИОНОВ ХЛОРА Cl-.
PK : PNa : PCl
В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ
1 : 0,04 : 0,45
е
i
Na+ Cl+++
___
К+

10. СОЗДАНИЕ ПП

Благодаря сильному
оттоку калия из клетки
ВНЕШНЯЯ
ПОВЕРХНОСТЬ
МЕМБРАНЫ
ЗАРЯЖАЕТСЯ
ПОЛОЖИТЕЛЬНО,
А ВНУТРЕННЯЯ –
ОТРИЦАТЕЛЬНО.
ВОЗНИКАЮЩЕЕ
ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ
НАЧИНАЕТ ТОРМОЗИТЬ
ВЫХОД КАЛИЯ ИЗ КЛЕТКИ,
И В КОНЕЧНОМ ИТОГЕ
В СИСТЕМЕ
УСТАНАВЛИВАЕТСЯ
СТАЦИОНАРНОЕ
СОСТОЯНИЕ.
• РАЗНОСТЬ
ПОТЕНЦИАЛОВ ЧЕРЕЗ
МЕМБРАНУ В ЭТОМ
СОСТОЯНИИ – ПП.

11. СОЗДАНИЕ ПП

ЕЩЕ ОДНА ПРИЧИНА
ВОЗНИКНОВЕНИЯ В ПОКОЕ
РАЗНОСТИ
ПОТЕНЦИАЛОВ
ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ:
ЭЛЕКТРОГЕННОСТЬ
КАЛИЙ-НАТРИЕВОГО
НАСОСА
(выводится в сумме
заряд +3, вводится +2).
Таким образом, насос
участвует в создании
потенциала покоя
двумя способами:
1) непосредственно
создавая
электрический
потенциал;
2) опосредованно,
через создание
концентрационных
ионных градиентов.

12. ВЫЧИСЛЕНИЕ ПП

С учетом только
калиевой
проницаемости –
e
++++
i
––––
К+
по
УРАВНЕНИЮ
НЕРНСТА:
RT CKi
ПП
ln e
F
CK

13. УРАВНЕНИЕ ГОЛЬДМАНА

• Поток Na+ ВНУТРЬ
КЛЕТКИ
УМЕНЬШЕНИЕ
МЕМБРАННОГО
ПОТЕНЦИАЛА
• Поток Cl - ВНУТРЬ
КЛЕТКИ
УВЕЛИЧЕНИЕ
МЕМБРАННОГО
ПОТЕНЦИАЛА
• С УЧЕТОМ ДИФФУЗИИ
ВСЕХ ТРЕХ ИОНОВ
(Na+, K+, Cl-)
и
• в предположении
ОДНОРОДНОСТИ ЭП
ПО ВСЕЙ ТОЛЩИНЕ
МЕМБРАНЫ
УРАВНЕНИЕ
ГОЛЬДМАНА

14. УРАВНЕНИЕ ГОЛЬДМАНА

RT PK C PNa C PCl C
ПП
ln
F PK C PNa C PCl C
i
K
e
K
i
Na
e
Na
e
Cl
i
Cl

15. 3. ГЕНЕРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

16. А) Условия возникновения ПД

Любой внешний или
внутренний фактор,
действующий на
систему и изменяющий ее
состояние, -
«раздражитель».
РАЗДРАЖИТЕЛЬ
МИНИМАЛЬНОЙ СИЛЫ,
необходимой для
ИНИЦИАЦИИ ПД, «ПОРОГОВЫЙ».
Раздражители большей
силы –
«надпороговые»,
меньшей силы –
«подпороговые».
Пороговая сила
раздражителя находится
в обратной зависимости
от его длительности (в
определенных
пределах).

17. Условия возникновения ПД

ПД ВОЗНИКАЕТ ЛИШЬ
ПРИ ДЕЙСТВИИ
РАЗДРАЖИТЕЛЯ
ДОСТАТОЧНОЙ СИЛЫ И
ДЛИТЕЛЬНОСТИ –
ПОРОГОВОГО
или
НАДПОРОГОВОГО.
«ПД» –
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ
ИМПУЛЬС
ХАРАКТЕРНОЙ
ФОРМЫ,
РАСПРОСТРАНЯЮЩИЙСЯ
ВДОЛЬ ВСЕЙ
МЕМБРАНЫ.

18. Б) Фазы ПД

ПД СОСТОИТ ИЗ ДВУХ
ОСНОВНЫХ ФАЗ:
• ВОСХОДЯЩАЯ ФАЗА,
или
ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ,
и
• НИСХОДЯЩАЯ ФАЗА,
или
ФАЗА РЕПОЛЯРИЗАЦИИ.
ВОЗМОЖНО ТАКЖЕ
НАЛИЧИЕ
• ФАЗЫ
ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИИ.

19. Содержание фаз

• ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ БЫСТРАЯ ПЕРЕЗАРЯДКА
МЕМБРАНЫ:
ВНУТРИ «+», СНАРУЖИ «-».
• ФАЗА РЕПОЛЯРИЗАЦИИ –
ВОЗВРАЩЕНИЕ ЗАРЯДА И
ПОТЕНЦИАЛА МЕМБРАНЫ
К ИСХОДНОМУ УРОВНЮ
(ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПП).
• ФАЗА
ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИИ –
ВРЕМЕННОЕ ПРЕВЫШЕНИЕ
УРОВНЯ ПОКОЯ,
ПРЕДШЕСТВУЮЩЕЕ
ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПП
(БОЛЬШИЙ «-» ВНУТРИ).

20.

АМПЛИТУДА ПД
ЗАМЕТНО
ПРЕВЫШАЕТ
АМПЛИТУДУ ПП. –
ОВЕРШУТ («ПЕРЕЛЕТ»).

21. В) МЕХАНИЗМ ГЕНЕРАЦИИ ПД

МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ:
ПД – РЕЗУЛЬТАТ
ИЗМЕНЕНИЯ
ИОННОЙ
ПРОНИЦАЕМОСТИ
МЕМБРАНЫ.
ПРОНИЦАЕМОСТЬ
МЕМБРАНЫ ДЛЯ
ИОНОВ НАТРИЯ ЕСТЬ
ФУНКЦИЯ
МЕМБРАННОГО
ПОТЕНЦИАЛА :
МП
НАТРИЕВАЯ
ПРОНИЦАЕМОСТЬ .

22. ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ

ДЕЙСТВИЕ ПОРОГОВОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ

Уменьшение МП до критической величины
(критическая деполяризация)

Резкое увеличение натриевой проницаемости

Усиленный приток натрия в клетку по градиенту

Дальнейшая деполяризация мембраны

П.О.С.
Перезарядка мембраны
(внутри плюс, снаружи минус)

23. ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ

ПРОЦЕСС РАЗВИВАЕТСЯ
ПО МЕХАНИЗМУ
ПОЛОЖИТЕЛЬНОЙ
ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
(П.О.С.):
приток натрия в клетку
все более деполяризует мембрану, а это
приводит к еще
большему росту
натриевой
проницаемости.
В КОНЕЧНОМ ИТОГЕ
ПРОИСХОДИТ ПЕРЕЗАРЯДКА
МЕМБРАНЫ:
ее внутренняя
поверхность
приобретает
положительный
заряд, а наружная –
отрицательный.
Иными словами, происходит
РЕВЕРСИЯ МЕМБРАННОГО
ПОТЕНЦИАЛА.

24. ФАЗА ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ

PK : PNa : PCl
• В СОСТОЯНИИ ПОКОЯ
1 : 0,04 : 0,45
• НА ВЫСОТЕ ФАЗЫ
ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ
1 : 20 : 0,45
В ПРОЦЕССЕ ФАЗЫ
ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ
ПРОНИЦАЕМОСТЬ
МЕМБРАНЫ ДЛЯ
ИОНОВ КАЛИЯ И ХЛОРА
НЕ МЕНЯЕТСЯ, А ДЛЯ
ИОНОВ НАТРИЯ
УВЕЛИЧИВАЕТСЯ В
500 РАЗ.

25. ФАЗА РЕПОЛЯРИЗАЦИИ

Когда «+» заряд на
внутренней поверхности мембраны
становится достаточен
для уравновешивания
концентрационного
градиента натрия,
усиленное поступление
натрия в клетку
прекращается. –
Наступает ФАЗА
РЕПОЛЯРИЗАЦИИ.
Она начинается
с увеличения
проницаемости
мембраны
ДЛЯ ИОНОВ КАЛИЯ.

26.

УВЕЛИЧЕНИЕ проницаемости мембраны
ДЛЯ ИОНОВ КАЛИЯ
Усиленный выход калия
из клетки по градиенту
Уменьшение «+» заряда
на внутренней поверхности мембраны,
обратное изменение МП
УМЕНЬШЕНИЕ НАТРИЕВОЙ ПРОНИЦАЕМОСТИ
Уменьшение притока натрия в клетку

27. ФАЗА РЕПОЛЯРИЗАЦИИ

Обратная перезарядка мембраны
УМЕНЬШЕНИЕ калиевой проницаемости,
ЗАМЕДЛЕНИЕ оттока калия из клетки
Таким образом,
за фазу реполяризации происходят три
последовательных изменения мембранной
проницаемости:
1) увеличение для калия,
2) уменьшение для натрия,
3) уменьшение для калия.

28.

К КОНЦУ ФАЗЫ
РЕПОЛЯРИЗАЦИИ
МЕМБРАННЫЙ
ПОТЕНЦИАЛ
ВОЗВРАЩАЕТСЯ
К УРОВНЮ ПОКОЯ.
ОДНАКО
УРОВЕНЬ ПОКОЯ
ПРОНИЦАЕМОСТИ
ДЛЯ НАТРИЯ И КАЛИЯ
МОЖЕТ ДОСТИГАТЬСЯ
НЕОДНОВРЕМЕННО.
ЕСЛИ ПРОНИЦАЕМОСТЬ
МЕМБРАНЫ ДЛЯ
КАЛИЯ ЕЩЕ
ПОВЫШЕНА,
А ДЛЯ НАТРИЯ УЖЕ
ВЕРНУЛАСЬ К
УРОВНЮ ПОКОЯ –
возникает фаза
ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИИ.

29. Р Е З Ю М Е

РЕЗЮМЕ
ПД формируется двумя
ионными потоками
через мембрану:
• ПОТОК ИОНОВ НАТРИЯ
ВНУТРЬ КЛЕТКИ
ПРИВОДИТ К
ПЕРЕЗАРЯДКЕ
МЕМБРАНЫ,
• ПОТОК ИОНОВ КАЛИЯ
ИЗ КЛЕТКИ НАРУЖУ
ОБУСЛОВЛИВАЕТ
ВОССТАНОВЛЕНИЕ
ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ.
ПОТОКИ
ПРИБЛИЗИТЕЛЬНО
РАВНЫ ПО ВЕЛИЧИНЕ,
НО СДВИНУТЫ ВО
ВРЕМЕНИ.

30. Уточнения

• Диффузия ионов через
клеточную мембрану в
процессе генерации ПД
осуществляется ПО
КАНАЛАМ. КАНАЛЫ
ВЫСОКО СЕЛЕКТИВНЫ.
• При каждом акте генерации
ПД клетка
ПРИОБРЕТАЕТ определенное
количество НАТРИЯ
и ТЕРЯЕТ ТАКОЕ ЖЕ
КОЛИЧЕСТВО КАЛИЯ.
УВЕЛИЧЕНИЕ
ПРОНИЦАЕМОСТИ
МЕМБРАНЫ ДЛЯ
ДАННОГО ИОНА
ОБЪЯСНЯЕТСЯ
ОТКРЫТИЕМ
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫХ
КАНАЛОВ ДЛЯ ЭТОГО
ИОНА.
НО ВЫРАВНИВАНИЯ
КОНЦЕНТРАЦИЙ ЭТИХ
ИОНОВ МЕЖДУ КЛЕТКОЙ И
СРЕДОЙ НЕ ПРОИСХОДИТ
БЛАГОДАРЯ РАБОТЕ
КАЛИЙ-НАТРИЕВОГО
НАСОСА.

31. 4. МЕТОДЫ РЕГИСТРАЦИИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ БП

1. Метод ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО
ОТВЕДЕНИЯ
2. ФИКСАЦИЯ
НАПРЯЖЕНИЯ
на мембране.
3. ПЕРФУЗИЯ нервных
волокон.
ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ
ОТВЕДЕНИЕ

32. ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ОТВЕДЕНИЕ

ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ ПП
И РЕГИСТРАЦИИ ПД:
ОДИН ЭЛЕКТРОД – В
МЕЖКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ,
ДРУГОЙ – МИКРОЭЛЕКТРОД –
В ЦИТОПЛАЗМЕ.
МЕЖДУ НИМИ –
ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЙ ПРИБОР.
ДЛЯ СОЗДАНИЯ ПД
В ЭКСПЕРИМЕНТЕ:
СТИМУЛЯЦИЯ КЛЕТКИ
НАДПОРОГОВЫМИ
ТОКАМИ. –
ЕЩЕ ОДНА ПАРА
ЭЛЕКТРОДОВ,
СВЯЗАННЫХ С
ИСТОЧНИКОМ ПИТАНИЯ.
НА МИКРОЭЛЕКТРОДЕ «+»!

33. ВНУТРИКЛЕТОЧНОЕ ОТВЕДЕНИЕ

МИКРОЭЛЕКТРОД –
«ПИПЕТКА», ЗАПОЛНЕННАЯ
KCl,
КОНЧИК ОТТЯНУТ ДО
ДИАМЕТРА В ДОЛИ
МИКРОНА.
ПРИ ВВЕДЕНИИ В КЛЕТКУ
МЕМБРАНА ПЛОТНО
ОХВАТЫВАЕТ ЕГО,
И ПОВРЕЖДЕНИЯ КЛЕТКИ
ПРАКТИЧЕСКИ НЕ
ПРОИСХОДИТ.
ДАННЫЕ ИЗМЕРЕНИЙ ПП
НЕКОТОРЫХ КЛЕТОК:
• Nitella
120 мВ
• Гигантский аксон
кальмара
60 мВ
• КЛЕТКИ МИОКАРДА
ЧЕЛОВЕКА
90 мВ

34. ФИКСАЦИЯ НАПРЯЖЕНИЯ НА МЕМБРАНЕ

В ОПРЕДЕННЫЙ МОМЕНТ РАЗВИТИЕ ПД ПРИОСТАНАВЛИВАЕТСЯ (с помощью специальной электронной схемы).
При этом ФИКСИРУЮТСЯ И СВОЙСТВЕННЫЕ ДАННОЙ
СТАДИИ ПД ИОННЫЕ ПОТОКИ
ПОЯВЛЯЕТСЯ ВОЗМОЖНОСТЬ ИХ ИЗМЕРЕНИЯ.
ПЕРФУЗИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН
ЗАМЕНА АКСОПЛАЗМЫ ИСКУССТВЕННЫМИ РАСТВОРАМИ
РАЗЛИЧНОГО ИОННОГО СОСТАВА.
ПОЯВЛЯЕТСЯ ВОЗМОЖНОСТЬ ОЦЕНИТЬ РОЛЬ КАЖДОГО
ИОНА.
English     Русский Правила