Авальбаев

1.

IV Всероссийская научная конференция с международным участием
«Современные проблемы физиологии, биохимии и биотехнологии
растений», посвященной памяти профессора С.Ю. Веселова
17-18 октября 2024 г., г. Уфа
«МОДУЛЯЦИЯ 24-ЭПИБРАССИНОЛИДОМ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ
РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО СТРАТЕГИИ АДАПТАЦИИ К ЗАСУХЕ
ЭКОТИПОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА НАЧАЛЬНОМ ЭТАПЕ
ОНТОГЕНЕЗА»
Авальбаев А.М., Юлдашев Р.А., Плотников А.А., Коряков И.С., Аллагулова Ч.Р.
Институт биохимии и генетики – обособленное структурное подразделение Федерального государственного
бюджетного научного учреждения Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук

2.

Мягкая (обыкновенная) пшеница (Triticum aestivum L.) – одна из наиболее распространенных и древнейших в мире и
России ценных сельскохозяйственных культур.
Древние формы мягкой пшеницы были обнаружены на территории Ирана, где возделывались за 5 тыс. лет до н. э. В
Европе мягкая пшеница была известна за 3 тыс. лет до н. э. В настоящее время это самый распространенный вид
культурной пшеницы, насчитывающий более 250 разновидностей и несколько тысяч сортов.
Ей принадлежит одно из ведущих мест в зерновом балансе нашей страны, она занимает первое место по посевной
площади. Большие посевные площади пшеницы сосредоточены в засушливых и полузасушливых районах с резко
континентальным климатом, в связи с чем изучение механизмов засухоустойчивости пшеницы крайне актуально.

3.

Ареалы распространения степного волжского и лесостепного
западносибирского экотипов пшеницы в РФ
степной волжский
лесостепной западно-сибирский
Засуха относится к
повреждающим факторам
среды, существенно
тормозящим рост и
продуктивность культурных
растений, в том числе и
пшеницы. В ходе
естественного и
искусственного отборов на
территории России в
зависимости от времени
наступления засухи у
пшеницы сформировались
две существенно
различающиеся по стратегии
адаптации к засухе экологогеографические группы (или
экотипы) – лесостепной
западносибирский и степной
волжский экотипы.

4.

Основоположник эколого-географической систематики
культурных растений — академик Н. И. Вавилов. Он
установил определенные закономерности в
дифференциации видов на эколого-географические
группы. Каждая эколого-географическая группа
характеризуется сходными для всех культур признаками,
сформировавшимися под влиянием отбора в одних и тех
же природно-географических условиях.
Систематика культурных растений:
Вид
Эколого-географические группы (Экотипы)
академик Н. И. Вавилов
Ботанические разновидности
Формы и сорта

5.

Формы растений в пределах одного вида различаются
физиологическими особенностями, в селекции существует
очень важное понятие – эколого-географический тип или
экотип.
Экотип (от греческого экос – дом, жилище; типос – место) –
совокупность экологически близких популяций вида,
связанных с определённым типом мест обитания и
обладающих генетически закрепленными анатомоморфологическими и физиологическими особенностями,
выработавшимися в результате продолжительного
воздействия сходных режимов экологических факторов.

6.

Эколого-географические группы (экотипы) мягкой пшеницы Triticum aestivum L. на территории
постсоветского пространства:
1.Степная волжская (юго-восток СССР)
2.Степная южная (Краснодарский край, Украина, Молдавия)
3.Северорусская (северно-запад и северо-восток европейской части
РСФСР, запад Белоруссии, Украина, Прибалтика)
4.Лесная восточносибирская (таежные и подтаежные районы
Сибири, Иркутская обл., Красноярский край)
5.Лесостепная южная (лесостепные районы Украины, северный
Кавказ)
6.Лесостепная волжская
7.Лесостепная западносибирская (лесостепные районы Алтая,
западная Сибирь)
8.Лесостепная восточносибирская (Восточная Сибирь, Якутия,
Бурятия, Монголия)
9.Среднеазиатская богарная (засушливые районы
среднеазиатских республик, юг Казахстана)
10.Среднеазиатская поливная низинная (поливные посевы
Среднеазиатских республик, юг Казахстана)
11.Среднеазиатская горная поливная (предгорные и нагорные
районы Таджикистана, Узбекистан, Киргизия)
12.Закавказская субтропическая (западные районы Грузии,
избыточно увлажненные районы Азербайджана)
М.М. Якубцинер. Пшеница в СССР. Сельхозгис, Ленинград, 1957. 632 с.
13. Горнокавказская степная
(армяно-нахичеванская) (засушливые районы
Азербайджан, южные предгорные районы Армении)
14.Горнокавказская лесная (грузино-армянская)
(лесные зоны нагорных районов Армении и Грузии)
15.Горнокавказская лесостепная (Грузия, Дагестан,
преимущественно 300 м над ур. м. и выше)
16.Закавказская низменно-предгорная (азербайджанодагестанская группа)
17.Закавказская высокогорная (высокогорные районы Армении,
Грузии, Дагестана)
18.Северная скороспелая (приполярная) (север европейской
части СССР, восточная Сибирь, горный Алтай)
19.Дальневосточная приморская (побережье Тихого
океана, Приамурье)

7.

Ареалы распространения степного волжского и лесостепного
западносибирского экотипов пшеницы в РФ
степной волжский
лесостепной западно-сибирский
В ходе естественного и
искусственного отборов на
территории России в
зависимости от времени
наступления засухи у
пшеницы сформировались
две существенно
различающиеся по стратегии
адаптации к засухе экологогеографические группы (или
экотипы) – лесостепной
западносибирский и степной
волжский экотипы.

8.

Два крайних экотипа по характеру засухоустойчивости –
лесостепной западносибирский и степной волжский
Весенний тип засухи
В юго-восточных районах европейской части России, в
частности, в Поволжье, засуха наблюдается позднее, и
сорта степного волжского экотипа наоборот
интенсивно растут в начале вегетации с целью
максимально развить разветвленную сеть корней к
моменту наступления летней засухи.
Летний тип засухи
Западная Сибирь
Для регионов Западной Сибири характерна весенняя засуха, в
связи с чем, растения пшеницы лесостепного
западносибирского экотипа отличаются замедленным ростом
на начальном этапе онтогенеза.
Поволжье

9.

Вместе с тем, важная роль в повышении засухоустойчивости растений
принадлежит регуляторам роста, в частности фитогормонам стероидной природы
– брассиностероидам (БС). К настоящему времени накопилось немало сведений,
демонстрирующих эффективность применения БС с целью повышения
устойчивости различных культур, в том числе и пшеницы, к вызывающим
обезвоживание стрессам, что отражается в увеличении их продуктивности.
Цель работы состояла в анализе влияния представителя брассиностероидов
24-эпибрассинолида (ЭБ) в концентрации 0.4 мкМ на засухоустойчивость растений
пшеницы сорта Экада 70 – представителя степного волжского экотипа – и
Зауральская жемчужина – сорта лесостепного западносибирского экотипа в
начальную фазу их онтогенеза.
24-эпибрассинолид (ЭБ)

10.

Влияние 24-эпибрассинолида на энергию прорастания семян и длину главного
корня 3-сут проростков разных экотипов пшеницы в условиях засухи
Контроль (вода)
Длина главного корня
ЭБ
Зауральская Жемчужина
Экада 70
100
Контроль (вода)
120
120
80
60
40
20
0
Длина главного корня, % от
контроля
Энергия прорастания семян, %
Энергия прорастания семян
Экада 70
100
ЭБ
Зауральская Жемчужина
80
60
40
20
0
4
8
12
4
Сахароза (%)
8
12
4
8
12
4
8
12
Сахароза (%)
Имитирующие засуху растворы сахарозы подавляли прорастание семян и длину главного корня растений обоих экотипов пшеницы. Особо
стоит отметить то, что процесс ингибирования прорастания семян и длины главного корня на растворах сахарозы был выражен гораздо
сильнее у сорта Зауральская Жемчужина – представителя лесостепного западносибирского экотипа. Предпосевная обработка 24эпибрассинолидом приводила к уменьшению ингибирования и энергии прорастания семян и длины главного корня растений сорта Экада
70 степного волжского экотипа под влиянием концентрированных растворов сахарозы. Протекторное действие ЭБ на эти показатели у
сорта западно-сибирской селекции не наблюдалось.

11.

Влияние 24-эпибрассинолида на ростовые параметры 7-9-сут проростков
разных экотипов пшеницы в ходе почвенной засухи
Сырая масса
Сырая масса 1 проростка, мг
Экада 70
160
ЭБ
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
120
80
40
0
Контроль
24
Сухая масса 1 проростка, мг
Контроль
200
Сухая масса
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
Экада 70
20
ЭБ
16
12
8
4
0
7
8
9
7
Время после прорастания, сут
8
9
7
8
9
7
8
9
Время после прорастания, сут
Нами было исследованы показатели роста проростков разных экотипов пшеницы в условиях почвенной засухи (моделировалась
отсутствием полива) на начальном этапе онтогенеза. Почвенная засуха тормозила рост проростков обоих сортов, при этом торможение
роста было сильнее выражено в растениях сорта Зауральская Жемчужина – представителя лесостепного западносибирского экотипа.
Выявлено защитное действие ЭБ на показатели роста 7-9-суточных проростков сорта Экада 70, подвергнутых стрессу, который
поддерживал их практически на уровне контрольных вариантов. Однако, предпосевная обработка гормоном не оказывала
протекторный эффект на показатели сырой и сухой массы растений сорта Зауральская Жемчужина на раннем этапе их онтогенеза. Таким
образом, на начальном этапе онтогенеза растения лесостепного западносибирского экотипа менее устойчивы и нечувствительны к
предпосевной обработке ЭБ. По-видимому, это связано с особенностью жизненной программы пшениц лесостепного западносибирского
экотипа, связанного с замедленным ростом на начальном этапе их жизненного цикла.

12.

Сравнительный анализ ростовых параметров 9-сут проростков разных
экотипов пшеницы в ходе почвенной засухи
Степной волжский экотип
Лесостепной западносибирский
экотип
Таким образом, для различающихся по стратегии
адаптации к засухе экотипов пшеницы характерно
различие в устойчивости к дефициту влаги в начальные
этапы их развития – растения степного волжского
экотипа более засухоустойчивы в сравнении с
представителями
лесостепного
западносибирского
экотипа.

13.

Влияние 24-эпибрассинолида и почвенной засухи на гормональный баланс
7-9-сут проростков разных экотипов пшеницы на начальном этапе онтогенеза
Контроль
Экада 70
ЭБ
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
300
200
100
7
8
9
7
8
9
Время после прорастания, сут
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
ИУК
300
200
100
Зауральская Жемчужина
Экада 70
150
100
50
0
7
8
9
7
Время после прорастания, сут
7
8
9
7
8
9
Время после прорастания, сут
200
ЦК, нг/г сырой массы
Экада 70
ЭБ
0
0
ЦК
Контроль
400
ИУК, нг/г сырой массы
АБК
АБК, нг/г сырой массы
400
8
9
Выявлен дисбаланс фитогормонов в растениях обоих сортов пшеницы,
связанный с индуцированным засухой накоплением АБК, падением
содержания цитокининов и особенно ауксинов. В проростках сорта
Экада 70 амплитуда вызываемых засухой сдвигов в гормональном
балансе заметно меньше в сравнении с растениями сорта Зауральская
Жемчужина, что отражается и в меньшей степени повреждающего
действия стресса на их рост. Предобработка ЭБ уменьшила уровень
стресс-индуцированного дисбаланса фитогормонов в проростках сорта
Экада 70. Протекторный эффект ЭБ на растениях сорта Зауральская
Жемчужина выявлен не был.

14.

Содержание АЗП, мг/г сырой массы
Влияние 24-эпибрассинолида и почвенной засухи на содержание
агглютинина зародыша пшениц (АЗП) в 7-9-сут проростках разных
экотипов пшеницы на начальном этапе онтогенеза
Контроль
5
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
Экада 70
4
ЭБ
3
2
1
0
7
8
9
7
8
9
Время после прорастания, сут
В проростках, подверженных почвенной засухе, наблюдалось накопление лектина, что демонстрирует его вовлечение в защиту растений от
обезвоживания. При этом в проростках Э-70 содержание АЗП превышало таковой у сорта ЗЖ, что, вероятно, способствует проявлению большей
устойчивости степного волжского экотипа в начальный этап онтогенеза. Однако в условиях почвенной засухи предобработанные ЭБ растения
Экада 70 отличались более низким уровнем накопления АЗП в сравнении с необработанными гормоном проростками. По-видимому, данный
факт может свидетельствовать о снижении стрессовой нагрузки на предобработанные ЭБ растения данного сорта. Вместе с тем, в стрессовых
условиях какой-либо значимый эффект предпосевной обработки ЭБ на содержание АЗП в проростках Зауральская Жемчужина отсутствовал.

15.

Влияние 24-эпибрассинолида на МДА и экзоосмос электролитов в
7-9-сут проростках разных экотипов пшеницы в условиях почвенной засухи
Малоновый диальдегид
МДА, нмоль/сыр. массы
проростка
Экада 70
80
ЭБ
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
60
40
20
0
Контроль
60
Выход электролитов, мкS/г
сырой массы
Контроль
100
Выход электролитов
ЭБ
Засуха
ЭБ + засуха
Зауральская Жемчужина
Экада 70
40
20
0
7
8
9
7
Время после прорастания, сут
8
9
7
8
9
7
8
9
Время после прорастания, сут
Засуха оказывала повреждающий эффект, о котором судили по содержанию МДА и экзоосмосу электролитов. При этом показатели
повреждения мембран были заметно выше у менее устойчивого сорта Зауральская Жемчужина. Интересно, что ЭБ-предобработанные
растения сорта Зауральская Жемчужина существенно не отличались по уровню этого показателя от необработанных гормоном проростков в
условиях стресса. Однако, предпосевная обработка ЭБ способствовала существенному снижению экзосмоса электролитов из тканей
проростков Экада 70, что служит еще одним аргументом в пользу эффективности применения предпосевной обработки ЭБ с целью
повышения устойчивости растений степного волжского экотипа к засухе.

16.

Совокупность полученных результатов убедительно указывает на эффективность предобработки 0.4
мкМ 24-эпибрассинолидом сорта Экада 70 степного волжского экотипа с целью повышения
устойчивости к дефициту влаги на начальном этапе онтогенеза. В основе повышения ЭБ
засухоустойчивости этого экотипа пшеницы лежит нивелирование 24-эпибрассинолидом резких
стресс-индуцированных сдвигов в уровне эндогенных фитогормонов и поддержание повышенного
уровня лектина пшеницы. В то же время, отсутствие защитного эффекта 24-эпибрассинолида на
растения Зауральская Жемчужина связано с нечувствительностью растений лесостепного западносибирского экотипа к предпосевной обработке ЭБ, что отразилось в сохранении индуцированного
засухой существенного дисбаланса эндогенной гормональной системы и небольшого уровня
накопления АЗП у предобработанных гормоном проростков этого экотипа.

17.

Спасибо за внимание!
спасибо за внимание!