Торможение_в_центральной_нервной_системе

1.

Торможение
в
центральной
нервной
системе

2.

Способность к торможению является одним из
фундаментальных
свойств ЦНС.
Явление торможения в ЦНС было открыто И.М.
Сеченовым в 1862 году.
Торможение – самостоятельный активный и
местный нервный процесс, который вызывается
возбуждением и проявляется в подавлении
другого возбуждения или его предотвращении.

3.

В отличие от процесса возбуждения, который проявляется в двух
основных формах – в виде потенциала действия и локального ответа ,
торможение может развиваться только в форме локального (местного)
процесса.
Процесс торможения связан с существованием специфических тормозных
синапсов.
Тормозные синапсы образуются на нейроне тормозными вставочными
нейронами.
В настоящее время выделяют два вида торможения – постсинаптическое и
пресинаптическое.

4.

Постсинаптическое торможение
Постсинаптическое торможение обусловлено формированием на нейроне тормозными вставочными
нейронами тормозных синапсов.
В результате активации тормозных синапсов на нейроне (чаще всего на соме) возникают тормозные
постсинаптические потенциалы. Возникновение ТПСП связано с тем, что при выделении медиатора из
пресинаптического окончания тормозного нейрона и дальнейшего взаимодействия его с рецепторами на
постсинаптической мембране тормозимого нейрона наблюдается кратковременное повышение
проводимости мембраны для ионов хлора или калия.
При суммации всех постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) на аксонном холмике изменение
мембранного потенциала на нем не достигнет критического уровня деполяризации, и поэтому не
возникнет ПД на аксоне нейрона.
Нейрон будет заторможен.
Этот вид торможения тотально выключает нейрон из системы нейронов.
В качестве тормозного медиатора в постсинаптическом торможении чаще всего выступает глицин или
ГАМК.
Постсинаптическое торможение предотвращает возникновение процесса возбуждения.

5.

6.

Пресинаптическое торможение
Пресинаптическое торможение – это частный случай синаптических тормозных процессов,
проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности
действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в
пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. При этом постсинаптическая мембрана не изменяется по своим
свойствам. Этот вид торможения осуществляется, также как и постсинаптическое торможение,
посредством специальных тормозных нейронов. Структурной основой этого вида торможения
является аксо-аксональный синапс. Тормозным медиатором является гамма-аминомасляная
кислота (ГАМК). Существенное преимущество данного вида торможения проявляется в том, что
клетка полностью сенсибилизирована для других входов. Торможение возникает исключительно
на нервных окончаниях, к которым подходят пресинаптические окончания тормозного вставочного
нейрона. Один из механизмов угнетения процесса высвобождения медиатора заключается в том,
что на мембране нервного окончания в месте аксо-аксонального синапса тормозный медиатор
открывает хлорные каналы, и входящий ток ионов хлора уменьшает влияние входящего
тока ионов натрия, вызванного ПД, распространяющегося по аксону. В месте контакта на
пресинаптической мембране в результате этого создается небольшая деполяризация, недостаточная
для открытия каналов для ионов Са2+. Пресинаптическое торможение подавляет процесс
возбуждения.

7.

8.

Тормозные нейронные сети
В интегративной деятельности центральной нервной системы
важная
роль принадлежит тормозным нейронным сетям.
В связи с этим выделяют несколько тормозных сетей или видов
торможения.
Возвратное торможение. Если тормозные вставочные нейроны
действуют на те же нервные клетки, которые их активируют, то
такое торможение называется возвратным. Этот вид торможения
есть практически вовсех отделах ЦНС.
Возвратное торможение осуществляет торможение нейрона по
принципу обратной связи. Нейрон, возбудившись, через
коллатерали своего аксона возбуждает тормозные вставочные
нейроны.
Тормозный
нейрон
формирует
тормозные
постсинаптические потенциалы на себе самом. Причем чем более
выражен процесс возбуждения в нейроне, тем более выраженным
будет и тормозный процесс. Таким образом, с помощью
возвратного торможения осуществляется саморегуляция состояния
нейрона, автоматически поддерживается определенный уровень
его возбудимости

9.

Реципрокное торможение
Этот вид торможения широко представлен в спинном мозге.
С помощью него происходит автоматическое взаимодействие
мотонейронов мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.
Первичные афференты (1α) от мышечных веретен образуют
возбуждающие синапсы на гомонимных мотонейронах
(«гомонимные» – все те нейроны, которые посылают
аксоны к одной и той же мышце или иннервируют мышцу, от
которой берет начало соответствующий афферентный путь) и
посылают коллатерали к вставочным тормозным нейронам,
которые образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышцантагонистов.

10.

Латеральное торможение
Данный вид торможения широко представлен в структурах
нервной системы, имеющих слоистое строение.
Латеральное торможение возникает в одном слое клеток.
Возбужденный центральный нейрон через коллатерали
возбуждает тормозные нейроны, которые образуют тормозные
синапсы на нейронах, лежащих рядом с возбужденным.
Торможение такого рода называют латеральным потому, что
образующаяся зона торможения находится сбоку по отношению
к возбужденному нейрону. Этот вид торможения распространен
на всех уровнях сенсорных систем. Образование латерального
торможения лежит в основе одного из механизмов кодирования
информации в сенсорных системах.
Латеральное торможение играет особенно важную роль в
афферентных системах, оно способствует выделению
функционально значимого стимула

11.

12.

13.

Вторичное торможение.
Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют
возбуждение.
Виды вторичного торможения:
Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое
развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации
постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.
Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и
также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона
в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время
возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести
деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации,
потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал
действия не возникает.