проприорецепторы (1)

1.

Двигательные функции спинного мозга
Спинной мозг является интегративной областью для осуществления рефлексов спинного мозга.
Каждый сегмент спинного мозга содержит несколько миллионов нервных клеток, в том числе мотонейроны и
вставочные нейроны.
Различают: α -мотонейроны и γ -мотонейроны
Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны
вставочных нейронов участвуют также в образовании проводящих путей. Классические примеры
вставочных нейронов - клетки Реншоу. Количество вставочных нейронов в 30 раз превышает количество
мотонейронов. Вставочные нейроны небольшого размера, обладают высокой возбудимостью, часто они
спонтанно активны, генерируют импульсы частотой до 1500 Гц, имеют много связей друг с другом, часть
из них синаптически контактирует с мотонейронами. Только некоторые сигналы, поступающие из
спинномозговых нервов, или сигналы из мозга сразу передаются к мотонейронам. Практически все
сигналы попадают ко вставочным нейронам, и только после того как они интегрируются в пулах
интернейронов с сигналами из других источников, они окончательно конвергируют на мотонейроны.
Чувствительные нейроны расположены в спинномозговых узлах, их периферические отростки
образуют чувствительные нервные окончания (в том числе в мышцах, сухожилиях и капсуле суставов), а
центральные отростки по задним корешкам входят в спинной мозг. После вхождения в спинной мозг
сигналы: проходят в двух направлениях. Часть центральных отростков заканчивается почти сразу в сером
веществе спинного мозга и вызывает локальные, сегментарные спинномозговые рефлексы и другие
местные эффекты. Другие отростки передают сигналы к более высоким уровням спинного мозга,
мозгового ствола и коре больших полушарий.

2.

α-мотонейроны — это крупные мультиполярные нейроны диаметром около 70 мкм, которые имеют 10—15
дендритов длиной 1 мм и более для организации огромного количества синаптических связей с нейронами головного
мозга, интернейронами спинного мозга, сенсорными нейронами . Многообразие контактов является доказательством
ключевой роли мотонейронов в организации общего конечного пути рефлекторной деятельности человека.
Альфа-нейроны с толстым и быстропроводящим аксоном вызывают быстрые сокращения скелетных мышц.
Аксоны α-мотонейронов выходят из переднего рога через передний корешок и направляются к скелетным мышцам, где
с каждым мышечным волокном или их группой образуют нервно-мышечные синапсы (двигательные концевые
пластинки).
α-мотонейроны и их аксоны управляют всеми произвольными и непроизвольными движениями скелетных мышц
человека.
γ-мотонейроны находятся в тех же двигательных ядрах переднего рога. Аксоны γ-мотонейронов образуют синапсы
в скелетных мышцах на особых мышечных волокнах — интрафузальных и формируют вместе с ними (нейронами) γфузимоторную систему, которая регулирует тонус скелетных мышц.
Диаметр γ-мотонейронов составляет 35 мкм.
Гамма-мотонейроны с тонким и медленнопроводящим аксоном иннервируют только концевые участки мышечных
веретен с поперечно-полосатой исчерченностью.

3.

Проприорецепторы скелетных мышц, роль в обеспечении
координации рефлекторных актов.
Проприоцепторы (от лат. proprius —собственный), специализированные чувствительные
нервные окончания из группы механорецепторов, расположенные в опорнодвигательном аппарате (скелетные мышцы, сухожилия, связки) и реагирующие на
сокращение
и
напряжение
или
расслабление
и
растяжение
мышц.
К проприорецепторам относятся:
•мышечные веретена, находящиеся среди мышечных волокон, возбуждаются при их
удлинении, основные элементы –интрафузальные МВ, нервные волокна и капсула;
•сухожильные органы Гольджи, расположенные в сухожилиях, возбуждаются при
сокращении
мышечных волокон;
•пачиниевы тельца, находящиеся в фасциях, покрывающих мышцы, в сухожилиях, связках и
периосте, возбуждаются при давлении.

4.

Мышечные веретёна являются
рецепторами
растяжения
и
контролируют длину мышцы или
скорость изменения длины мышцы.
Мышечные веретена — очень маленькие по сравнению с экстрафузальными поперечно-полосатыми
волокнами, их длина составляяет 3—10 мм. В скелетной мышце веретена располагаются параллельно
экстрафузальным мышечным волокнам и заключены в соединительнотканную капсулу, по форме
напоминающую веретено (откуда и получили свое название). Конечные части веретен прикрепляются к
перимизию, к сухожильным пучкам или к поверхности фасции. Каждое мышечное веретено состоит из
нескольких параллельно лежащих в соединительнотканной капсуле интрафузальных волокон диаметром
около 100 мкм и длиной до10 мм. Различают два типа интрафузальных мышечных волокон: с ядерной
сумкой и с ядерной цепочкой. Волокна с ядерной сумкой крупнее, чем волокна с ядерной цепочкой, и их ядра
плотно упакованы в средней части волокна, тогда как в волокнах с ядерной цепочкой все ядра расположены в
один ряд.

5.

В каждом интрафузальном мышечном волокне различают два участка: центральный — сенсорный (рецепторный) и
двигательный — концевой. Центральные области интрафузального мышечного волокна являются истинно рецепторными
зонами, в них отсутствуют сократительные миофибриллы, здесь механическая энергия растяжения мышечного волокна
преобразуется в электрическую энергию нервного импульса — ПД для передачи в ЦНС.
Двигательные участки расположены на обоих концах интрафузального мышечного волокна и имеют в своем составе
сократительные белки актин и миозин, что придает этим частям интрафузального мышечного волокна вид поперечнополосатой исчерченности.
Рецепторные зоны интрафузальных мышечных волокон образованы двумя
видами афферентных нервных окончаний.
Нервные окончания в виде спиралей обвивают центральные области волокон
обоих типов (с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой) и дают начало
сенсорному пути от интрафузальных мышечных волокон.
Нервные волокна, идущие от центральных областей, называются первичные
афферентные нервные волокна (тип Ia). Это толстые афференты диаметром
18—22 мкм. Они имеют самую быструю скорость проведения возбуждения —
70—120 м/с: информация о длине мышцы стремительно доставляется в ЦНС.
Вторичные афферентные нервные волокона (тип II) - афферентное нервное
волокно диаметром 4—12 мкм и скоростью проведения ПД 24—72 м/с берет
начало от рецепторных зон интрафузальных мышечных волокон с ядерной
цепочкой.

6.

Рецепторные зоны 2 типов интрафузальных мышечных волокон по-разному реагируют на изменение длины и
скорости мышцы, поэтому рефлексы на растяжение бывают 2 видов: динамические и статические.
Динамические рефлексы вызываются сильным быстрым растяжением мышцы (или прекращением растяжения), при этом
первичное афферентное окончание (не вторичное) активируется особо сильно. Это приводит к генерации в первичных нервных
окончаниях ПД, который быстро (по Аα-афферентам) передается на альфа-мотонейроны спинного мозга. В результате возникает
динамический рефлекс в виде быстрого ответного сильного сокращения мышцы.
Первичное афферентное окончание остро реагирует на быстрое по времени и даже малое по силе растяжение путем резкого
увеличения частоты ПД к α-мотонейронам. Прирост частоты сигналов возбуждения длится до тех пор, пока длина реально
увеличивается и прекращается тотчас же при возврате мышцы к исходной длине (частота ПД статического ответа сохраняется).
Динамический рефлекс контролирует (противодействует) неожиданные изменения длины мышцы и длится в течение доли
секунды от начала растяжения мышцы до измененной длины.
Медленное механическое растяжение (увеличение длины) мышцы вызывает прямо пропорционально степени растяжения мышцы
активацию первичных и вторичных афферентных окончаний: частота ПД, исходящая от них к α-мотонейронам увеличивается и
продолжается в течение всего периода удлинения мышцы. Такой ответ первичных и вторичных афферентов получил название
статический.
Первичные и вторичные афференты передают в спинной мозг сигналы на всем протяжении времени, пока мышечное веретено
продолжает оставаться растянутым.
Физиологическое предназначение статического рефлекса состоит в том, что он поддерживает, например, исходное устойчивое
состояние тонического напряжения мышц, противодействующее действию силы тяжести.
Таким образом, моносинаптическая рефлекторная дуга с использованием механизма обратной связи от мышечных веретен
соединяет в единый рефлекс быстрого сокращения (в ответ на растяжение) рецепторную часть интрафузального мышечного волокна с
экстрафузальными мышечными волокнами той же скелетной мышцы.

7.

8.

9.

10.

Моторная иннервация интрафузальных волокон.
Эфферентные нервы являются аксонами гамма-мотонейронов
передних рогов спинного мозга, поэтому также называются: γэфферентные нервные волокна.
В виде тонких миелинизированных моторных волокон (Аγ) они
входят в мышечное веретено вместе с афферентными нервами.
Моторные нервные волокна оканчиваются на двигательных
(концевых) участках по обе стороны интрафузальных мышечных волокон в
виде пластинок (концевые пластинки) или стелящихся диффузных
окончаний, куда и поступает возбуждение (ПД) от гамма-нейронов.
Двигательные (концевые) участки интрафузальных волокон содержат актин
и миозин, то есть имеют поперечнополосатую исчерченность, а значит
обладают сократительной активностью.
При возбуждении гамма-мотонейронов ПД по аксонам передаются к
мышечному веретену и вызывают сокращение концевых участков
интрафузальных волокон и растяжение их центральной рецепторной части.

11.

Степень сокращения веретена регулируется так называемой гамма-системой— гамма-эфферентными нервными
волокнами. Каждый раз, когда сигналы передаются от двигательной коры или от любой другой области головного
мозга к альфа-мотонейронам, в большинстве случаев одновременно стимулируются гамма-мотонейроны, что
называют коактивацией альфа- и гамма-мотонейронов. Это ведет к одновременному сокращению экстрафузальных
волокон скелетных мышц и интрафузальных волокон мышечных веретен.
Гамма-эфферентная система возбуждается непосредственно сигналами из бульборетикулярной области ствола
мозга и опосредованно — импульсами, передаваемыми в бульборетикулярную область от: (1) мозжечка; (2)
базальных ганглиев; (3) коры большого мозга.
Таким образом, при осуществлении сложных двигательных
актов происходит одновременная активация альфа- и гаммамотонейронов: активируются альфа-мотонейроны
(обеспечивая само движение) и гамма-мотонейроны
(поддерживая возбуждение альфа-мотонейронов).
1 — альфа-мотонейрон, 2 — гамма-мотонейрон, 3 — экстрафузальные мышечные волокна, 4
— интрафузальное мышечное волокно, 5 — двигательные участки интрафузального
мышечного волокна

12.

Следовательно, основное назначение α- и γ-коактивации состоит в том, чтобы предотвратить во время
сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретён и, следовательно, сохранить их
адекватную рецепторную функцию.
Таким образом, гамма-моторная система поддерживает в адекватном диапазоне пороговую
чувствительность рецепторной части («подгоняет» длину мышечного веретена (возвращают рецепторной
части адекватную чувствительность) к изменившейся в результате сокращения длине целой мышцы).
Эфферентные влияния гамма-мотонейронов создают возможность интрафузальным мышечным волокнам
отвечать на неравномерность двигательных реакций посредством увеличения и уменьшения частоты
импульсов, исходящих от них и участвовать в коррекции моторных функций.
Следовательно, гамма-мотонейроны и их нервные волокона при участии интрафузального мышечного
волокна, формируют замкнутый кольцевой нервный путь в виде γ-петли.
Гамма-петля создает устойчивое положение суставов и частей тела человека во время совершения
разного рода активной мышечной деятельности посредством поддержания тонуса мышц и стабилизации
положения определенной части тела или сокращения соответствующих мышц.

13.

Сухожильные органы Гольджи
Сухожильные органы Гольджи образованы окончаниями псевдоуниполярного нейрона (афференты
группы Ib диаметром 15—18 мкм с высокой — 60—90 м/с скоростью проведения ПД). Эти окончания
оплетают пучки коллагеновых волокон сухожилий в области их прикрепления к экстрафузальным
мышечным волокнам. Организованный таким образом рецептор заключен в капсулу диаметром
примерно 100 мкм и длиной около l мм
Сухожильные органы Гольджи соединены с мышцей
последовательно, в отличие от мышечных веретен,
расположенных параллельно экстрафузальным волокнам,
что позволяет им активироваться как при сокращении, так и
при растяжении мышцы.
Сокращение мышцы - более эффективный раздражитель,
чем растяжение, поскольку стимулом для рецептора
является сила, развиваемая сухожилием, в котором он
находится.
Сухожильные органы Гольджи информируют о развиваемой
силе мышечного сокращения, а мышечное веретено - о
длине мышцы и скорости ее изменения.

14.

Механизм рефлекторной регуляции напряжения мышцы с помощью сухожильных рецепторов органа
Гольджи.
При увеличении напряжения мышцы коллагеновые волокна сухожилий натягиваются тем сильнее, чем большим
становится напряжение мышечных волокон. Сухожильные рецепторы, которые вплетены между коллагеновыми пучками
активируются пропорционально напряжению мышцы вследствие деформации их плазматических мембран. В результате
увеличивается проницаемость мембраны для входа ионов натрия в рецепторную клетку, что приводит к возникновению
генераторного потенциала и впоследствии ПД. Потом миелиновые и быстродействующие волокна типа Ib образуют в
спинном мозге синапсы на тормозных вставочных интернейронах того же сегмента. Далее уже по аксонам тормозного
нейрона ПД направляются к α-мотонейронам и тормозят возбуждение гомонимного мотонейрона. В результате мышца
перестает сокращаться (при этом прилежащие мышцы не затормаживаются). Сухожильные рецепторы и мышечные
веретена передают информацию о напряжении мышцы в мозжечок по задним спино-церебеллярным путям (путь Флексига)
с самой высокой в ЦНС скоростью в 120 м/с. Сенсорные сигналы от мышечных рецепторов проводятся и в ретикулярную
формацию ствола. Меньшая часть этих сигналов через таламус достигает соматосенсорной коры.

15.

16.

Физиологическое значение регуляторного механизма с участием органа Гольджи:
— предохраняет мышцу от неадекватного напряжения (уменьшает или прекращает сокращение отдельной
мышцы), уберегая ее от возможной травматизации;
— данный рефлекс направлен также на поддержание оптимального напряжения в мышце при совершении работы
(любого движения), например, создание напряжения в мышцах-разгибателях для удержания вертикальной позы;
— рефлекс работает по принципу отрицательной обратной связи;
— в случае чрезмерного напряжения мышцы (и сухожилия) тормозное влияние сухожильного органа Гольджи
может привести к неожиданному расслаблению всей мышцы. Такой эффект получил название аутогенного
торможения или реакции удлинения. Данный механизм функции органа Гольджи предупреждает отрыв сухожилия от
места его прикрепления к кости или разрыв мышцы.