Тип_Круглые_черви_Не_нематоды_Африн

1.

Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Африн Кирилл Александрович
Corynosoma obtuscens Lincicome, 1943

2.

Систематика
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Класс Брюхоресничные
(Gastrotricha)
Класс Коловратки
(Rotatoria)
Класс Киноринхи
(Kinorhyncha)
Класс Приапулиды
(Priapulida)
Класс Волосатики
(Nematomorpha)
Класс Лорициферы
(Loricifera)
Класс Скребни
(Acanthocephala)
Класс Нематоды
(Nematoda)
Trichuris trichiura (Linnaeus, 1771)
2

3.

Класс Брюхоресничные (Gastrotricha)
Мелкие черви (до 3,5 мм)
встречаются в морской и пресной воде (~ 800 видов)
Вентральная сторона тела покрыта ресничками (для передвижения по субстрату)
На передней части обособляется головной участок, задняя часть вытягивается в вилку
вилка характеризуется наличием клейких желёз (похожи на рабдиты ресничных червей)
Значительная часть тела покрыта мерцательным эпителием (роднит с плоскими?)
Остальная часть покрыта однослойной кутикулой (роднит с круглыми?)
Наружный слой подстилает мускулатура (без гиподермы)
Отсутствует кожно-мускульный мешок (отдельные пучки продольных мышц)
Под мускулатурой щелевидное пространство – первичная полость (схизоцель)
Aspidiophorus silvaticus Varga, 1963
3

4.

Класс Брюхоресничные (Gastrotricha)
Пищеварительная система как у нематод (сквозная)
Органы чувств – рассеянные в покровах чувствительные волоски
Выделительная система – парные протонефридии, каждый с одним циртоцитом
Половая система – гермафродиты (или раздельнополые), половые железы парные
оплодотворение внутреннее
В итоге – тип; сестринская группа плоским (ресничным) червям
Lepidochaetus zelinkai (Grünspan, 1908)
4

5.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)
Мелкие черви (до 1 мм)
встречаются в морской воде (~ 200 видов)
Тело внешне выглядит сегментированным (как у членистоногих)
однако у всех представителей – протонефридии (у членистоногих их нет)
и очевидный факт – отсутствие конечностей
Тело подразделено на 13 «сегментов» – зониты
Сегментация ложная – охватывает кутикулу, эпидермис, нервную систему и мускулатуру
полость тела, гонады и выделительная система не сегментированы
Кутикула может подразделяться на пластины
мускулатура поперечнополосатая
Головной сегмент может втягиваться внутрь тела – интроверт
Покрыт кутикулой и несет тонкие шиповидные выросты – скалиды
Echinoderes skipperae Sørensen et Landers, 2014
Fissuroderes cthulhu sp. nov.
5

6.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)
На интроверте располагается ротовой конус (фронтально)
на нем кольцами расположены ротовые стилеты (сенсорные)
На заднем конце шипы (подвижные)
Кутикула покрывает все тело червя и содержит хитин (вынуждены линять)
По всему телу расположены сенсиллы (к ним относятся скалиды)
Полость тела представлена системой межклеточных пространств (с амебоцитами внутри)
Выделительная система – протонефридии, открывается порами на 11 зоните
Половая система – раздельнополые, гонады парные открываются между 12 и 13 зонитами
Оплодотворение сперматофорами
развитие прямое (6 ювенильных стадий)
В итоге – класс; но иная группа (клада), сестринская приапулидам и лорициферам
Dracoderes abei Higgins et Shirayama, 1990
6

7.

Класс Волосатики (Nematomorpha)
Крупные черви (10–50 см)
эндопаразиты (~ 350 видов)
Тело длинное и тонкое (напоминает струну)
Эндопаразиты пресноводных и наземных членистоногих (ювенильный паразитизм)
для размножения покидают своих хозяев
Взрослые представители могут встречаться везде (могут плавать)
Кутикула утолщается по мере взросления червя
Однослойный эпидермис подстилает кутикулу (несет многочисленные микроворсинки)
На вентральной стороне образуется эпидермальный валик (для плавательных щетинок)
Мускулатура продольная и однослойная (как у нематод)
Нервная система – головной мозг, брюшной нервный ствол, клоакальный ганглий
Органы чувств – сенсиллы (на переднем и заднем концах тела)
Paragordius tricuspidatus (Dufour, 1828)
7

8.

Класс Волосатики (Nematomorpha)
Пищеварительная система – начальные участки (глотка и кишка) сильно редуцированы
Паразитические личинки питаются внекишечно, а взрослые живут за счет запасов
Выделительная система – отсутствует (или рудимент кишки выполняет эту функцию?)
Полость тела снаружи ограничена мышцами, внутри базальной пластинкой (схизоцель)
Внутри тела разрастается мезенхимная ткань (в нее врастают гонады)
+ в ней накапливаются питательные вещества (гликоген и жиры)
Половая система – раздельнополые, гонады парные/непарные (у Nectonematoida)
открываются в клоаку
Сперматозоиды переносятся путем псевдокопуляции (самец и самка заплетаются в узел)
из клоаки в клоаку, копулятивных органов нет
Gordius terrestris sp. nov. (2021)
8

9.

Класс Волосатики (Nematomorpha)
Самки Gordioidea откладывают яйцевые шнуры на водную растительность
Самки Nectonematoida откладывают яйца по отдельности в воду
В итоге – тип; сестринская группа
нематод, но отделилась достаточно рано
Из яиц появляются личинки с интровертом (обладает более архаичными признаками)
Глотка снабжена железами (слюнными), чтобы облегчить проникновение в хозяина
Яйца в диаметре по 40–50 мкм (мелкие)
Но вообще есть два варианта проникновения в хозяина...
1. Проникнуть через мягкую кутикулу (активно)
2. Вместе с пищей (пассивно)
Тогда на помощь приходит – инцистирование
Но если хозяина найти не удалось?
А если в итоге съел кто-то не тот?
Тоже не беда, можно подождать пока одно насекомое съест другое (например богомол)
Nectonema agile (Verrill, 1879)
И перед выходом паразит все равно загонит хозяина в воду
9

10.

Класс Скребни (Acanthocephala)
Разные черви (2 мм – 70 см)
исключительные паразиты (~ 1500 видов)
Жизненный цикл со сменой хозяев – беспозвоночные (членистоногие) – позвоночные
В беспозвоночных в полости тела, а в позвоночных исключительно в кишечнике
иногда есть резервуарный хозяин (в нем развития не происходит)
Смена хозяев не сопровождается сменой поколений
Есть стабильный признак полового диморфизма – самки всегда крупнее самцов
Неожиданное значение… скребни интенсивно накапливают свинец в тканях
и их можно использовать как биоиндикаторов
Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788)
10

11.

Класс Скребни (Acanthocephala)
Тело подразделено на хобот, шейку и туловище
Хобот способен втягиваться в тело (гомологичен хоботку Rotatoria)
Несет на себе направленные назад крючья (для фиксации на стенке кишечника)
производные эпидермиса
Туловище покрыто шипиками, или имеет ложную сегментацию
Пищеварительная система – отсутствует (питаются внекишечно)
Для соматических клеток характерна строгая эвтелия
Эпидермис представлен синцитиальным эпителием
Впячивания наружной мембраны обеспечивают всасывание питательных веществ
В области шейки есть мешковидные образования для втягивания хобота – лемниски
Мускулатура представлена тонкими слоями кольцевых и продольных мышц
Echinorhynchus truttae Schrank, 1788
+ шейные ретракторы
11

12.

Класс Скребни (Acanthocephala)
Органы чувств – сенсиллы (на вершине хоботка и у полового отверстия)
Полость тела снаружи ограничена мышцами, внутри стенками лигамента (схизоцель)
Лигамент в виде парных мешков (рудимент кишки) для гидростатической функции
Выделительная система – отсутствует (у паразитов водных позвоночных)
или протонефридии (у паразитов наземных позвоночных), открываются в клоаку
Половая система – раздельнополые, гонады в брюшном мешке лигамента
У самцов – два семенника (выводные протоки открываются на вершине пениса)
У самок – один/два яичника (в виде яйцевых комков), которые плавают в лигаменте
Есть специальное образование маточный колокол (для создания циркуляции жидкости)
Оплодотворение внутреннее (с помощью пениса самца) в половых путях самки
Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905
12

13.

Класс Скребни (Acanthocephala)
У некоторых видов оболочки яйца содержат сахара (для приманки промежуточных хозяев)
В кишечнике промежуточного хозяина из яйца выходит личинка – акантор
сначала проникает в стенку кишечника, затем в полость тела
Иммунная система реагирует на инородное тело, гемоциты образуют вокруг нее капсулу
Внутри капсулы превращается в акантеллу (с хоботком)
Достигает полного развития и превращается в цистакант
питается и ждет окончательного хозяина
В кишечнике окончательного хозяина превращается во взрослую особь
В кишечнике резервуарного хозяина выходит из капсулы, а затем снова инкапсулируется
В итоге – тип; близкой группой являются коловратки? Но это дискуссионный вопрос
Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas, 1781)
13

14.

Класс Коловратки (Rotatoria)
Мелкие черви (от 40 мкм до 3 мм)
встречаются в морской и пресной воде (~ 2200 видов)
но есть эпибионты (прикрепленные) или паразиты
Тело подразделено на голову, туловище и ногу
Голова снабжена коловращательным аппаратом (для питания и передвижения)
и хоботком (для передвижения)
Коловращательный аппарат – ресничный орган (его форма видоспецифична)
Может быть видоизменен в буккальное поле (окружает ротовое отверстие)
Может образоваться трохус (предротовой венчик) и цингулюм (задний венчик)
+ могут образоваться мембранеллы или цирры (псевдотрохус)
Может отсутствовать (в редких случаях и только у самок)
Squatinella rostrum (Schmarda, 1846)
14

15.

Класс Коловратки (Rotatoria)
Туловище содержит внутренние органы в обширной полости тела (с жидкостью)
Нога оканчивается двумя пальцами (на концах клейкие железы)
либо выполняет роль «руля»
либо для прикрепления
либо для скачкообразных движений
Для коловраток характерной особенностью является эвтелия
Эпидермис имеет синцитиальную природу
а где кутикула?
Периферическая часть может уплотняться образуя гибкий или жесткий панцирь
Рост не сопровождается линькой
а как тогда?
Панцирь достраивается по мере роста животного
Notommata copeus Ehrenberg, 1834
15

16.

Класс Коловратки (Rotatoria)
Снаружи эпидермис покрыт волокнистым или студенистым гликокаликсом
Для них также характерно образование лемнисков
Органы чувств – ресничные сенсиллы ( + на дорсальном и вентральных щупальцах)
У многих видов имеются бокальчатые глазки (вблизи мозга)
Пищеварительная система представлена большим количеством отделов
Ротовое отверстие (на вентральной стороне)
Мускулистая глотка
Тонкий пищевод
ее задняя часть преобразована в жевательный желудок – мастакс
мастакс снаружи покрыт кутикулой содержащей хитин
Желудок (с добавочными железами)
Кишку, вместе с протонефридиями и гонадами впадает в клоаку
у некоторых представителей может быть слепозамкнута
Stephanoceros fimbriatus (Goldfusz, 1820)
16

17.

Класс Коловратки (Rotatoria)
Полость тела лишена собственной выстилки (или раньше это был целом?)
Органы выделения – парные протонефридии (их каналы собираются в мочевой пузырь)
Мускулатура разнообразна гладкая, косоисчерченная, поперечнополосатая и кольцевая
Половая система – раздельнополые, гонады парные/непарная (у Monogononta)
Яичники подразделяются на синцитиальный вителлярий (с полиплоидными ядрами)
и переферический синцитиальный гермарий (с яцеклетками)
У некоторых может отсутствовать вителлярий (яйца выводятся через клоаку)
Известны и живородящие виды
Размножение и развитие В группах где есть самцы – копуляция (сперматофорное)
В группах где нет самцов? Партеногенез
В группах где иногда есть самцы? Гетерогония
Euchlanis incisa Carlin, 1939
17

18.

Класс Коловратки (Rotatoria)
Характерной особенностью является образование цисты (ангидробиоз)
В итоге – тип; близкой группой являются скребни?
В качестве монофилетических групп можно рассматривать Acanthocephala + Rotatoria
Но сами Rotatoria – парафилетическая группа
Seisonida
Bdelloida
Monogononta
объединить эти группы в «Digogononta»
или эти группы в «Eurotatoria»
Первых на основании парных яичников и мастакса «дробящего типа»
Вторых из-за наличия вителлярия, обитания в пресных водах и отсутствии самцов
Решать вам
В форме цисты
18

19.

Класс Приапулиды (Priapulida)
Разные черви (от 0,2 до 38 cм)
исключительно в морской воде (18 видов) и на дне
Тело подразделено на передний отдел (интроверт), туловище и «хвост»
для некоторых видов характерно наличие постанального придатка – «хвост»
Тело, глотка и задняя кишка покрыты кутикулой (снаружи хитиновая, внутри белковая)
Эпидермис однослойный, клеточный
На интроверте находятся локомоторные и сенсорные шипы (скалиды)
а в глотке зубы (мелкие)
Рост животного сопровождается частичными линьками (только хитиновая часть)
Внутренний слой становится наружным (хитинизируется)
и у некоторых видов есть эпибиотические бактерии
Halicryptus spinulosus von Siebold, 1849
19

20.

Класс Приапулиды (Priapulida)
Движение в толще грунта осуществляется за счет работы мускулатуры
внутренних продольных, внешних кольцевых мышц и ретракторов интроверта
дополнительно в движении участвует обширная полость тела с жидкостью
Полостная жидкость богата питательными веществами (с целомоцитами)
не смотря на название целомоциты – выстилка из внеклеточного матрикса и мышечных
клеток (не имеет эпителиальной выстилки)
Пищеварительная система – ротовое отверстие, глотка, средняя и задняя кишка, анус
кишка окружена тонкими слоями кольцевой мускулатуры
Некоторые могут использовать щелочной пищеварительный фермент (парализует добычу)
Нервная система – окологлоточное нервное кольцо (залегает интраэпидермально)
+ каудальный ганглий
Priapulus caudatus Lamarck, 1816
20

21.

Класс Приапулиды (Priapulida)
Органы чувств – сенсиллы (по всей поверхности тела)
Мочеполовая система – расположена в парных двуслойных мезентериях (с ресничками)
Образованы пучками протонефридиев + выростами гонад (впадают в полость тела)
Парные урогенитальные каналы открываются во внешнюю среду отдельными порами
Половая система – раздельнополые, оплодотворение наружное/внутреннее
Размножение и развитие
У большинства имеется бентосная личинка (с интровертом и кутикулярными пластинами)
Кутикулярные пластины образуют лорику
жесткие пластины с мягкими подвижными соединениями
Постанальный хвостовой придаток
Развитие личинок на протяжении двух лет
21

22.

Класс Приапулиды (Priapulida)
В итоге – класс; Клада Scalidophora в которой выделяют три класса
Класс Priapulida
Класс Kinorhyncha
Класс Loricifera
Класс Nematomorpha?
Priapulopsis bicaudatus (Danielssen, 1869)
22

23.

Класс Лорициферы (Loricifera)
УЛЬТРАмелкие черви (80 – 400 мкм)
исключительно на дне в морской воде (~ 140 видов)
некоторые были найдены на рачках копеподах – эктопаразиты?
Характер питания изучен недостаточно
Тело разделено на интроверт и туловище (покрыты лорикой)
На интроверте находятся локомоторные и сенсорные скалиды (до 300 штук)
скалиды равномерно располагаются на серии колец (до 9 штук)
Нервная система – головной мозг, три нервных узла и десять продольных нервов
Пищеварительная система – ротовое отверстие, глотка, средняя и задняя кишка, анус
Половая система – раздельнополые, парные гонады (связаны с протонефридиями)
Размножение и развитие – оплодотворение внутреннее
Nanaloricus mysticus Kristensen, 1983
23