Современная систематика живого мира

1. Современная систематика живого мира

Ариаднина нить ботаники
– есть система. Без нее
наука о растениях – хаос…
Карл Линней
Современная систематика
живого мира
Губанов Евгений Сергеевич

2. Это было давно… Система Аристотеля (IV в до н.э.)

Живет,
двигается,
мыслит
Живут, двигаются
Аристотель
(384 — 322 до н.э.)
Живут

3. Это было давно… Система Линнея (1735, 1758 г.)

Plantae
Animalia
Карл Линней
(1707 – 1778)

4. Ранг таксонов

Царство
Отдел
Тип
Класс
Порядок
Отряд
Семейство
Род
Вид

5.

Это было давно…
Система Линнея (1735, 1758 г.)
Plantae
Animalia
Карл Линней
(1707 – 1778)

6. Ранг таксонов

Только вот, проблемка…
Chrysamoeba sp.

7.

Это было давно…
Систематика Геккеля (1866 г.)
Эрнст Геккель (1834—1919)

8. Ранг таксонов

Это было давно... Ну, достаточно давно.
Система Уайттейкера (1969 г)
Роберт Уайттейкер
(1920 —1980)
- Фототрофы
- Осмотрофы
- Фаготрофы
- Как пойдет…

9. Это было давно… Система Линнея (1735, 1758 г.)

БОКАЛ ЗА ТЕХ,
КТО УЧИТСЯ ПО ПРОГРАММЕ
ПОЛУВЕКОВОЙ ДАВНОСТИ

10. Только вот, проблемка…

Как вообще построить систему?
• Концепция экоморфемы (эпиморфемы) –
система строится только на основании
внешнего сходства
• Филогенетическая концепция – система
должна отражать родство

11. Это было давно… Систематика Геккеля (1866 г.)

Как выяснить родство?
• Палеонтология
Окаменевший риниофит, ранние
сосудистые растения
Проблемы:
Отпечаток скелета «археоптерикса»,
подрисованный
• Поиск окаменелостей (не все окаменевает
и далеко не все находится)
• Интерпретация полученных данных

12. Это было давно... Ну, достаточно давно. Система Уайттейкера (1969 г)

Prototaxites – Растение? Гриб? Или…

13. БОКАЛ ЗА ТЕХ,

Рулон маршанции?!

14. Как вообще построить систему?

Как выяснить родство?
• Палеонтология
• Сравнительная анатомия и эмбриология
Схема гомологий в конечности Позвоночных
Проблемы:
Сравнение эмбриогенеза рыбы,
тритона, черепахи, свиньи и человека
• Конвергенции!
• Не все изменения «отпечатываются» в
эмбриогенезе

15. Как выяснить родство?

• Палеонтология
• Сравнительная анатомия и эмбриология
• Молекулярная биология
– В любые последовательности при репликации
вносятся ошибки = мутации
– Сравнивая последовательности, мы можем
предположить, что от чего произошло
ААА
АГГ
АГА
АГТ
АГГ
АГТ
АГА
ААА

16. Prototaxites – Растение? Гриб? Или…

Какие гены выбрать?
• Некодирующие последовательности
• Нет белкового продукта
• Нет прессинга отбора => все мутации нейтральны
• Кодирующие последовательности
– Вариабельные
• Существует много «рабочих» версий
• Мутации не выбраковываются отбором => накапливаются
• Вероятны двойные и более замены => родство
«стирается»
– Консервативные
• Мутации происходят с той же вероятностью, что и везде,
но!
• Большая часть из них тут же выбраковывается отбором

17. Рулон маршанции?!

Какие гены выбрать?
• 18S рРНК
• РНК-полимераза II
• ЦитохромСоксидаза
Схема синтеза части рРНК
Схема РНК-полимераз II
Схема
дыхательной цепи

18. Как выяснить родство?

Типы таксономических групп
Полифилия – зло!

19. Как выяснить родство?

Домены живого

20. Какие гены выбрать?

Схема строения
мембран
представителей различных
Общий
план строения
бактериальной
клетки
ВЧерный
чем разница?
курильщик
Признак
Archaea
Ядро
Интроны
Археи
Гистоны
Цитоскелет
Нет
Почти нет
Гистоноподобные
белки
Нет**
Левовращающий,
из флагеллина
Жгутики
Мембранные
органоиды
Бактерии
и
Рибосомы
эукариоты
Стартовая АК
Мембрана
Материал
Бактерии
и
клеточной
эукариоты
стенки
доменов
Eubacteria
Eucarya
Нет
Нет
Есть
Есть
Нет
Нет*
Правовращающий, из
флагеллина
Есть
Есть
Из тубулина
Нет
Как правило нет
Есть, разнообразные
70S
70S
80S
Микротрубочки
Метионин
Формилметионин
Метионин
Простые эфирные
связи, циклические Сложные эфирные Сложные эфирные связи,
элементы, иногда связи, без извращений. без извращений. Всегда
монослой
Иногда две.
одна.
Псевдомуреин
Муреин
Археи
Целлюлоза, хитин и др.
Экстремофилы
Есть
Нет
Мало
*Некоторые специалисты считают белковый комплекс, прикрепляющий нуклеоид к
мембране, элементом цитоскелета.

21. Какие гены выбрать?

Бактерии по Граму
• Фиксация препарата
• Окраска
генциановым
фиолетовым
• Закрепление
раствором Люголя
• Промывание спиртом
• Докраска фуксином
или сафронином
• Промывание спиртом

22. Типы таксономических групп

Грам+ бактерии

23. Домены живого

Грам- бактерии

24. В чем разница?

Бактерии по Граму
• Фиксация препарата
• Окраска
генциановым
фиолетовым
• Закрепление
раствором Люголя
• Промывание спиртом
• Докраска фуксином
или сафронином
• Промывание спиртом

25. Бактерии по Граму

Вопрос на засыпку

26. Грам+ бактерии

Бактерии по Граму
• Грам-положительные:
– Клостридии
– Бациллы
– Актиномицеты
• Грам-отрицательные:
– Протеобактерии
– Хламидии
– Цианобактерии
• Микоплазмы

27.

Эукариоты
Physarum bivalve

28. Бактерии по Граму

Откуда вообще взялись?
Автор иллюстрации: Eva Fernandez-Caceres

29.

Свежачок: цитоскелет у Асгардархеот
Rodrigues-Oliveira et al., Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon, 2022
https://www.nature.com/articles/s41586-022-05550-y#Sec5

30. Бактерии по Граму

Современная (уже не очень) система
органического мира (Adl et. al, 2012)
Хорошо это или плохо, но система живой природы, знакомая нам
из учебников XX века, ушла в прошлое безвозвратно (С. Ястребов)

31.

Митоз (иммунофлуорисценция)
Важные характеристики макротаксонов
• Наличие, количество и строение жгутиков.
Центриоль
Один жгутик
Два жгутика
Жгутиков нет

32. Откуда вообще взялись?

Важные характеристики макротаксонов
• Наличие, количество и строение жгутиков.
• Строение крист митохондрий
А – пластинчатые кристы
Б – трубчатые кристы
В – дисковидные кристы
Внешний вид митохондрии
Схема строения митохондрии

33. Свежачок: цитоскелет у Асгардархеот

Важные характеристики макротаксонов
• Наличие, количество и строение жгутиков.
• Строение крист митохондрий
• Наличие пластид и количество мембран
вокруг них.
Хлоропласт Veridiplantae
Хлоропласты Ochrophyta

34.

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

35. Важные характеристики макротаксонов

Систематика бывш. Excavata
Excavata
Discoba
Jacobida
Heterolobosea
Metamonada
Euglenozoa
Fornicata
Parabasalea

36.

Excavata, Царство Discoba
Дисковидные кристы митохондрий
Два передних неравных жгутика
(первично)

37.

Систематика бывш. Excavata
Excavata
Discoba
Jacobida
Heterolobosea
Metamonada
Euglenozoa
Fornicata
Parabasalea

38. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Тип Jakobida
Жгутики
Вентральная бороздка

39.

Тип Heterolobosea

40. Excavata, Царство Discoba

Тип Euglenozoa
П/т Euglenida
П/т Kinetoplastida
• Спободноживущие авто- и гетеротрофы
или внутриорганизменные паразиты
• Вентральная бороздка редуцирована до
жгутикового кармана
• В длинном жгутике есть параксиальный
тяж

41.

Параксиальный тяж
Параксиальный тяж
Аксонема
Иллюстрация взята из презентации д.б.н., проф. Биологического факультета МГУ, В.В. Малахова

42. Тип Jakobida

Тип Euglenozoa
Подтип Kinetoplastida

43. Тип Heterolobosea

Ундулирующая мембрана

44.

Кинетопласт
Макси-кольца
Мини-кольца
Схема соединения колец взята из лекции В.В. Малохова

45. Параксиальный тяж

Тип Euglenozoa
Подтип Euglenida

46. Тип Euglenozoa Подтип Kinetoplastida

Вторичный эндосимбиоз
Тилакоиды
в ламелле
Мембраны
хлоропласта
Схема строения хлоропласта

47.

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

48. Кинетопласт

Рудименты митохондрий у Metamonada
Гидрогеносома (ТЭМ)
Митосома (ТЭМ) – синтез белков теплового шока
у паразитов

49. Тип Euglenozoa Подтип Euglenida

Важные признаки Metamonada
Кариомастигонт = ядро + 4 жгутика
Аксостиль
Микротрубочки

50. Вторичный эндосимбиоз

Тип Fornikata, Класс Diplomonadida
Лямблия (Lamblia sp.)

51. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Тип Fornikata, Класс Diplomonadida
Присоска
Лямблия (Lamblia sp.)

52. Рудименты митохондрий у Metamonada

Тип Parabasalea, Класс Trichomonadida
Трихомонада
(Trichomonas sp.)

53. Важные признаки Metamonada

Тип Parabasalea, Класс «Hypermastigida»

54. Тип Fornikata, Класс Diplomonadida

Симбионты Hypermastigida
Рисунок взят из лекции В.В. Малахова

55.

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

56.

Систематика Opistokonta

57.

Opisthokonta

58. Симбионты Hypermastigida

Систематика Opistokonta

59. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Holozoa, Царство Choanoflagellata

60. Систематика Opistokonta

Holozoa, Царство Metazoa

61. Opisthokonta

Систематика Opisthokonta

62. Систематика Opistokonta

Holomycota, Nuclearida

63. Holozoa, Царство Choanoflagellata

Holomycota, Царство Microsporidia
Микроспоридиоз у рыб
Схема строения клетки

64. Holozoa, Царство Metazoa

Holomycota, Царство Fungi
Лисичка обыкновенная
(Cantharellus cibarius)
Penicillum notatum
Черный трюфель
(Tuber melanosporum)
Боровик (Boletus sp.)
Пезиза (Peziza sp.)
Tremella sp.
Представитель Хитридиомицетов
Трутовик окаймленный
(Fomitopsis pinicola)
Зигомицеты на шляпке
базидиомицета

65. Систематика Opisthokonta

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

66. Holomycota, Nuclearida

Систематика Amoebozoa

67. Holomycota, Царство Microsporidia

Amoebozoa

68.

Царство Conosea, тип Archamoeba
Дизентерийная амеба
(Entamoeba histolytica)
Pelomyxa sp.
Циста дизентерийной амебы

69. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Царство Conosea, отдел Myxomycota
Perichaena corticalis
Lamproderma scintilans
Didymium ochroideum
Physarum pulcherrimum

70. Систематика Amoebozoa

71. Amoebozoa

Царство «Euamoebazoa», тип Tubulinea
Nebela tubulosa
Амеба протей (Amoeba proteus)

72. Царство Conosea, тип Archamoeba

Царство «Euamoebazoa», тип Acanthamoeba

73. Царство Conosea, отдел Myxomycota

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

74. Систематика Amoebozoa

Archaeplastida
Два гладких передних
жгутика (первично)
Первичный
эндосимбиоз
Пластинчатые кристы

75. Царство «Euamoebazoa», тип Tubulinea

Систематика Archaeplastida

76.

Отдел Glaucocystophyta
Cyanophora paradoxa

77. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Отдел Rhodophyta
Chondrus sp.

78. Archaeplastida

Систематика Archaeplastida

79. Систематика Archaeplastida

Rhodelphis – хищный родственник Rhodophyta,
«хищное одноклеточное растение»
https://elementy.ru/novosti_nauki/433511/Otkryt_khishchnyy_rodstvennik_krasnykh_vodorosley?from=rxblock

80.

Отдел Chlorophyta
Acetabularia sp.

81.

Отдел Charophyta
Chara sp.

82. Систематика Archaeplastida

Отдел Embryophyta
Отд. Мохообразные
Отд. Плауновидные
Отд. Псилотовые
Отд.
Папоротниковидные
Отд. Папоротниковидные
Отд. Голосеменные
Отд. Покрытосеменные

83. Rhodelphis – хищный родственник Rhodophyta, «хищное одноклеточное растение»

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

84. Отдел Chlorophyta

SAR (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria)
+ Большая генетика ;)

85. Отдел Charophyta

Stramenopila
Базальная
часть Трубчатая
часть
Волосок
Схема трехчастной
мастигонемы
Схема строения
жгутиковых стадий
Схема возникновения пластид

86. Отдел Embryophyta

Систематика Stramenopila

87. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Staramenopila, Отд.
Ochrophyta

88. SAR (Stramenopila, Alveolata, Rhizaria)

Отдел Oomycota

89. Stramenopila

Жизненный цикл Opalina ranarum
Stramenopila,
тип Opalinata
Опалина
(Opalina sp.)

90. Систематика Stramenopila

Stramenopila, Отдел Labyrinthulomycota
Labirinthula sp.

91.

Alveolata
Схема строения покровов

92. Отдел Oomycota

Систематика Alveolata

93. Stramenopila, тип Opalinata

Alveolata, Тип Ciliophora
Paramecium sp.

94. Stramenopila, Отдел Labyrinthulomycota

Alveolata, Тип Apicomplexa
Plasmodium sp.
Chromerida – группа
фотосинтезирующих
споровиков!

95. Alveolata

Alveolata, Отд. Dinophyta
Dinophysis sp.

96. Систематика Alveolata

Постоянство? Не, не слышали…
Динофлагелляты

97. Alveolata, Тип Ciliophora

Пластиды Динофлагеллят
Схема строения динотома

98. Alveolata, Тип Apicomplexa

Rhizaria

99. Alveolata, Отд. Dinophyta

Систематика Rhizaria

100. Постоянство? Не, не слышали…

Царство Cercozoa,
отдел Chlorarachniophyta

101. Пластиды Динофлагеллят

Царство Cercozoa,
отдел Plasmodiophoromycota

102. Rhizaria

Царство Cercozoa, тип Silicofilosea
Paulinella chromatophora –
первичный эндосимбиоз!

103. Систематика Rhizaria

Царство Retaria, Тип Radiolaria

104. Царство Cercozoa, отдел Chlorarachniophyta

Царство Retaria, тип Acantaria

105. Царство Cercozoa, отдел Plasmodiophoromycota

Царство Retaria, тип Foraminifera

106. Царство Cercozoa, тип Silicofilosea

Современная (почти) система органического мира (Adl et
al., 2018)

107. Царство Retaria, Тип Radiolaria

«Супергруппа Hacrobia»
• Вторичный эндосимбиоз по красной линии
Отд. Cryptophyta
Отд. Haptophyta

108. Царство Retaria, тип Acantaria

Судьба Hacrobia

109. Царство Retaria, тип Foraminifera

Отдел Cryptophyta
• Четырехмембранные хлоропласты,
хлорофилл с …
НО!
• Пластинчатые кристы митохондрий
• Помещаются у основания ветви
Archaeplastida (потеряли зеленую пластиду
и вторично приобрели красную)

110. Современная (почти) система органического мира (Adl et al., 2018)

Отдел Haptophyta

111. «Супергруппа Hacrobia»

Что изменилось за последние годы?
(D. Leontyev, M. Schnittler, 2017. The phylogeny of myxomycetes)

112. Судьба Hacrobia

Чем не угодили «N-konta»?
Сперматозоиды Диатомовых водорослей
(SAR) – иногда одножгутиковые
Зооспоры Myxomycota (Amoebozoa) –
двужгутиковые
Зооспоры
Hyphochytridiomycota
(SAR) одножгутиковые

113. Отдел Cryptophyta

К вопросу миозина II
Gordon Lax, Yana Eglit, Laura Eme, Erin M. Bertrand, Andrew J. Roger and Alastair G. B.
Simpson. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes // Nature.
2018. V. 564. № 7736. P. 410–414. DOI: 10.1038/s41586-018-0708-8

114. Отдел Haptophyta

Что изменилось за последние годы?
(Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)

115. Что изменилось за последние годы? (D. Leontyev, M. Schnittler, 2017. The phylogeny of myxomycetes)

Что изменилось за последние годы?
(Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)
1. Окончательно
расформирована группа
Excavata
2. Установлено
место бывш.
«Hacrobia»
Haptista, сестринская (T)SAR и Cryptista,
сестринская Archaeplastida
3. Выделено царство Telonemia

116. Чем не угодили «N-konta»?

Царство Telonemia
• Один рода
(Telonema), два
гордых вида.
• Гетеротрофные
жгутиконосцы
• Кристы
трубчатые
• Под
мембраной
альвеолы

117. К вопросу миозина II

Что изменилось за последние годы?
(Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)
1. Окончательно
расформирована группа
Excavata
2. Установлено
место бывш.
«Hacrobia»
Haptista, сестринская (T)SAR и Cryptista,
сестринская Archaeplastida
3. Выделено царство Telonemia
4. Выделена куча «линий-сирот» (микроцарств)

118. Что изменилось за последние годы? (Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)

«Мелкая поросль от корня»

119. Что изменилось за последние годы? (Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)

CRuMs ((с) C. Ястребов, с сайта elementy.ru)
Представители «линий-сирот»: A —
Ancyromonas (иллюстрация из
Википедии), Б —
Rigifila (иллюстрация из статьи
A. Yabuki et al., 2013. Rigifila
ramosa n. gen., n. sp., a filose
apusozoan with a distinctive pellicle, is
related to Micronuclearia), В —
Mantamonas (иллюстрация из статьи
E. Gluksman et al., 2011. The novel
marine gliding zooflagellate
genus Mantamonas (Mantamonadida
ord. n.: Apusozoa)), Г —
Collodictyon (иллюстрация
с сайта dailymail.co.uk). Изображения
в разных масштабах! На
фото Б стрелки указывают на
бактерий, захваченных длинными
тонкими ветвящимися
ложноножками ригифилы. На
фото В стрелка указывает на
передний жгутик

120. Царство Telonemia

Hemimastigota
• Многожгутиков
-ые почвенные
нефотосинтези
рующие
одноклеточные
• Сестринская
группа всем
Diaphoretica

121. Что изменилось за последние годы? (Bruki et al., The New Tree of Eucaryotes, 2020)

Подробнее за этим интереснейшим
трешом:
• Виноградов Д. 2018-2021: Систематика протистов.
https://vk.com/@biovk-protisty-raznoobrazie
• Ястребов С. 2018: Выделена новая супергруппа
Эукариот.
https://elementy.ru/novosti_nauki/433243/Vydelena_
novaya_supergruppa_eukariot?from=rxblock
• Ястребов С. 2019: Случайно открытый жгутиконосец
обновляет систему эукариот.
https://elementy.ru/novosti_nauki/433424/Sluchayno_
otkrytyy_zhgutikonosets_obnovlyaet_sistemu_eukariot
?from=rxblock

122. «Мелкая поросль от корня»

Спасибо за внимание!