Embriologiya-_Elektronnoe-interaktivnoe-naglyadnoe-posobie

1.

Спикер доцент Созыкин Александр Александрович
«Цитологические основы ЭМБРИОЛОГИИ»
ЭЛЕКТРОННОЕ ИНТЕРАКТИВНОЕ
НАГЛЯДНОЕ ПОСОБИЕ

2.

УДК 591.463.1:591.465.12
«Эмбриология» электронное интерактивное наглядное пособие
Авторы - составители:
В.Г. Шестакова – доцент, кандидат биологических наук;
Ю.В.Козловская – доцент, кандидат биологических наук;
Н.А. Костюничева – старший преподаватель;
Е.Б. Ганина – старший преподаватель;
С.А.Донсков – старший преподаватель, кандидат сельскохозяйственных наук.
Технические исполнители:
В.А. Воеводина - студентка 5 курса лечебного факультета;
А.С. Фролов – студент 5 курса лечебного факультета.
Рецензенты:
Профессор кафедры анатомии ТвГМУ, член-корр. РАН, доктор медицинских наук, профессор
Д.В. Баженов;
Заведующий кафедрой биологии ТвГМУ, доктор биологических наук, профессор
М.Б. Петрова.
Электронное интерактивное наглядное пособие
составлено в соответствии с ФГОС и
предназначено в помощь студентам 1-2 курса медицинских вузов, обучающихся по специальностям
«Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология» при самостоятельной подготовке и выполнении
практических занятий по дисциплинам «Гистология, эмбриология, цитология»,
«Гистология,
эмбриология, цитология – Гистология полости рта».

3.

Инструкция по работе с электронным интерактивным наглядным
пособием:
1. Для начала работы с электронным интерактивным наглядным пособием
необходимо включить «Показ слайдов».
2. Ссылки для перехода выделены синим. Для перехода по интересующей
ссылке необходимо кликнуть по ней.
3. Чтобы вернуться назад, кликнуть по ссылке снизу с соответствующим
названием ранее открытого слайда или нажать на «Назад» (при наличии).
4. В любой момент можно вернуться к оглавлению по соответствующей
ссылке в левом верхнем углу слайда.
5. Для завершения работы с электронным интерактивным наглядным
пособием необходимо выйти из режима показа слайдов.

4.

Оглавление:

5.

Оглавление
Онтогенез – индивидуальное развитие организма с момента образования гамет
родителей до смерти.
Эмбриогенез (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) – часть онтогенеза
от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных),
вылупления из яйца (для яйцекладущих животных), окончания периода
метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).
Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша.
Следующий

6.

Оглавление
Половые клетки
Мужская половая клетка – сперматозоид (spermatozoid).
Развитие сперматозоидов (сперматогенез) происходит в извитых семенных
канальцах семенников.
Женская половая клетка – яйцеклетка (ovum).
Созревание яйцеклеток (овогенез) происходит в фолликулах яичников.
Следующий

7.

Сперматозоид
Оглавление
Подвижные мужские половые клетки (скорость движения 30-50 мкм/с). Содержат гаплоидный
набор хромосом. Размер 55 мкм.
Строение сперматозоида: головка (5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину, 2,5 мкм в высоту), шейка, тело
(средняя часть - 4,5 мкм) и хвостик (45 мкм в длину). Головка сперматозоида включает ядро, окруженное
тонким слоем цитоплазмы. Передняя поверхность ядра покрыта плоским мешочком («чехликом»), содержащим акросому с
ферментами (около 15-ти; основные – акрозин, гиалуронидаза и протеазы), способными растворять оболочки, окружающие
яйцеклетку во время оплодотворения. В шейке сперматозоида располагается проксимальная и дистальная центриоли. От
дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика.
Сперматида в периоде формирования. Электроннограмма. Х 10.000.
Дистантное
взаимодействие гамет
Половые клетки
1 – акросома
2 – головной колпачок
3 – ядро
4 – цитоплазма
5 – проксимальная центриоль
6 – осевые нити
7 – дистальная центриоль

8.

Оглавление
Сперматогенез
Извитой семенной каналец (схема)
Микропрепарат сегмента яичка
(Окраска: гематоксилин-эозин; ок.7, об. 8)
1
Назад
1 – сперматогенные клетки в извитом
семенном канальце

9.

Яйцеклетка
Оглавление
Женские половые клетки. Содержат гаплоидный набор хромосом. Не
обладают способностью самостоятельно передвигаться. В связи с
отсутствием центриолей не способны к самостоятельному делению.
Строение: цитоплазма содержит желток (белково-липидные включения). Цитолемма яйцеклетки образует
небольшие выросты – микроворсинки.
Яйцеклетка имеет оболочки. Овоцит окружен блестящей оболочкой, богатой гликозаминогликанами, и
фолликулярным эпителием. Фолликулярные клетки образуют длинные отростки через блестящую оболочку к
ооциту.
1.
2.
3.
4.
5.
Дистантное
взаимодействие гамет
Половые клетки
Цитоплазма ооцита с желточными включениями
Ядро ооцита
Цитолемма
Блестящая оболочка
Лучистый венец
Классификация

10.

Оглавление
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
Олиголецитальные
Мезолецитальные
Полилецитальные
Изолецитальные
Телолецитальные
Центролецитальные
Желточных
включений
мало
(ланцетник,
млекопитающие)
Среднее кол-во
желтка
(рыбы,
земноводные)
Большое кол-во
желтка
( рептилии,
птицы)
желток
распределен
равномерно
(ланцетник,
млекопитающие)
желток
на вегетативном
полюсе
(рыбы, реплилии,
земноводные,
птицы)
желток находится
в центре клетки,
вокруг ядра
( насекомые)
Яйцеклетка

11.

Овогенез
Оглавление
Яичник (схема)
Микропрепарат сегмента яичника
(Окраска: гематоксилин-эозин; ок.7, об. 8)
1
Назад
Половые клетки
1 – растущий фолликул
2 – зрелый фолликул
2

12.

Оглавление
Фолликулы
Овоцит, окруженный оболочками.
Классификация фолликулов относительно степени зрелости.
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, окруженного одним слоем
плоских эпителиальных фолликулярных клеток, лежащих на базальной мембране.
В растущих фолликулах увеличивается размер овоцита.
В первичных фолликулах вокруг цитолеммы овоцита появляется прозрачная (блестящая) оболочка, состоящая
из мукопротеидов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием.
Во вторичных фолликулах фолликулярный эпителий разрастается, секретирует фолликулярную жидкость,
содержащую стероидные гормоны эстрогены.
В третичных (преантральных) фолликулах овоцит, окруженный блестящей и фолликулярной оболочками,
смещается к одному полюсу фолликула и прикрепляется к нему с помощью яйценосного бугорка.
Зрелый (пузырчатый) фолликул (Граафов пузырек) заполнен фолликулярной жидкостью. В наружной
оболочке фолликула выделяют два слоя – внутреннюю и наружную теки. Наружная тека образована плотной
волокнистой соединительной тканью. Во внутренней теке располагаются эндокринные клетки – гландулоциты.
Фолликулярные клетки, окружающие растущий овоцит – лучистый венец – образуют длинные отростки,
проникающие через блестящую оболочку и достигают поверхности овоцита. По ним к овоциту поступают
питательные вещества.
Половые клетки
Следующий

13.

Оглавление
1
1
1
3
3
2
3
1.
2.
4
1
2
2
3
3
1
5
6
3.
4.
5.
6.
Назад
Ооцит (ovum)
Блестящая оболочка
(zona pellucida)
Лучистый венец (corona
radiata)
Полость фолликула
(cavum folliculi)
Яйценосный бугорок
(cumulus cophorus)
Стенка фолликула (theca
folliculi)

14.

Оглавление
Олиголецитальные яйцеклетки – содержат мало желтка.
Вторичные изолецитальные яйцеклетки (греч. isos – равный) - желтка мало, равномерно
распределен в цитоплазме (например, млекопитающие, человек).
Полилецитальные яйцеклетки – содержат много желтка.
Телолецитальные яйцеклетки (греч. telos – конец) – желтка много, сосредоточен у
вегетативного полюса, органеллы у анимального полюса (например, амфибии, птицы).
Центролецитальные яйцеклетки – желтка много, сосредоточен в центре (например,
насекомые).
Типы яйцеклеток
Типы дробления
зиготы
Закономерности
дробления зиготы
человека

15.

Оглавление
Периоды онтогенеза
Антенатальный (пренатальный) период – от момента оплодотворения до рождения младенца
– включает несколько периодов:
• Эмбриональный (зародышевый) – до середины 2-го месяца зародышевой жизни, когда
зародыш превращается в плод. Из оплодотворенного яйца возникает организм,
обладающий примитивными закладками различных органов и систем. К концу 8-й
недели формируется и занимают свое постоянное положение зачатки всех органов
(органогенез).
• Предплодный – с середины 2-го до середины 3-го месяца внутриутробной жизни (с 46
по 76 сутки) – происходит интенсивное формирование зачатков органов, и возникают
новые закладки (дифференцировка ЖКТ, осевого периферического скелета, возникают
центры окостенения, происходит развитие сердечно-сосудистой системы,
дифференцируются зачатки половых желез).
• Фетальный (плодный) – происходит гисто- и органогенез посредством роста,
морфологического и функционального созревания тканей, органов и систем.
Постнатальный период – с момента рождения до конца жизни (до момента смерти).
• Перинатальный – внутриутробное развитие плода, начиная с 22 полных недель
беременности (или 154 суток внутриутробной жизни при массе тела до 500г), период
родов и первые 7 суток жизни ребенка.
• Неонатальный – начальный период развития с момента рождения по 28 полных суток
жизни после рождения.
Онтогенез, эмбриогенез

16.

Периоды эмбриогенеза
Оглавление
Оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток с восстановлением диплоидного
набора хромосом. В результате образуется одноклеточный организм – зигота.
Оплодотворение человека внутреннее, моноспермное.
Дробление – последовательное митотическое деление зиготы.
многоклеточный зародыш бластула.
Дробление человека полное неравномерное асинхронное.
В
результате
образуется
Гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся
размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате
образуются зародышевые листки: наружный – эктодерма, средний – мезодерма, внутренний –
энтодерма.
Гаструляция человека происходит одновременно с имплантацией.
Дифференцировка зародышевых листков – изменения в структуре клеток, связанные с их
функциональной специализацией. В результате в пределах одного зародышевого листка образуются
специализированные клетки.
Гистогенез, органогенез и системогенез
Гистогенез – образование зачатков различных тканей в результате продолжающихся процессов
размножения, роста, миграции и дифференцировки клеток, установления межклеточных и межтканевых
взаимодействий.
Органогенез – образование осевого комплекса эмбриональных зачатков органов.
Онтогенез, эмбриогенез
Зигота
Имплантация
Следующий

17.

Сперматогенез
Оглавление
Сперматогенез - процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов.
Происходит в извитых канальцах мужских половых желез – семенниках. Начинается в пубертатном периоде (14-16 лет).
Состоит из четырех последовательных периодов: размножения, роста, созревания, формирования.
1. Период размножения. Сперматогонии с диплоидным набором хромосом (2n2с) несколько раз делятся митозом,
благодаря чему увеличивается число этих клеток. Образовавшиеся клетки называются сперматоциты I порядка, набор
хромосом в них сохраняется прежним.
2. Период роста. Сперматоциты I порядка не запасают питательных веществ (желтка), поэтому рост слабо выражен.
Название клеток и набор хромосом в конце периода не изменяется (2n2c).
3. Период созревания. Состоит из двух мейотических делений: мейоза I (редукционного деления) и мейоза II
(эквационного деления), связанных с преобразованием хромосомного аппарата. В результате редукционного деления
происходит уменьшение количества хромосом в два раза, но сохраняется диплоидное содержание ДНК (1n2с).
Образовавшиеся клетки называются сперматоциты II порядка (или пресперматиды). В результате мейоза II количество
хромосом не изменяется, а содержание ДНК уменьшается в два раза (обычный митоз). Из каждого сперматоцита II
порядка (пресперматиды) формируются две сперматиды с гаплоидным набором хромосом и ДНК (1n1c).
4. Период формирования. Сперматиды преобразуются в зрелые сперматозоиды с гаплоидным набором хромосом и ДНК
(1n1с).
В результате сперматогенеза из каждого сперматоцита I порядка с диплоидным набором хромосом (2n) образуется четыре
сперматозоида с гаплоидным набором хромосом (n).
Назад
Половые клетки
Картинки

18.

Оглавление
Овогенез
Овогенез – процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток.
Происходит в женских половых железах – яичниках.
Начинается в эмбриональном периоде.
Состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания.
1. Период размножения. Клетки яичника – овогонии (2n2с) делятся несколько раз митозом, в результате образуются
овоциты I порядка (2n2с).
2. Период роста. Сформировавшиеся в предыдущий период овоциты I порядка вступают в период роста, который в
овогенезе хорошо выражен, так как будущая яйцеклетка накапливает питательные вещества – желток. Он будет
использоваться на питание развивающегося зародыша. Клетки в конце периода не изменяют своего названия; они
сильно увеличиваются в размерах и сохраняют тот же набор хромосом (2n2c).
3. Период созревания. В результате мейоза I возникают две клетки разной величины: крупная клетка – овоцит II
порядка и маленькая – редукционное тельце. Клетки имеют гаплоидный набор хромосом и диплоидное содержание
ДНК (1n2с). Мейоз II - из овоцитов II порядка образуются также две клетки: яйцеклетка и редукционное тельце.
Редукционное тельце, которое образовалось при мейозе I, делится во время мейоза II еще на два редукционных
тельца.
В результате овогенеза из одного овоцита I порядка формируются четыре клетки: одна яйцеклетка и три
редукционных тельца. Все клетки имеют гаплоидный набор хромосом и ДНК (1n1с).
Назад
Картинки

19.

Оглавление
Типы оплодотворения
- Наружное оплодотворение происходит вне женских половых органов в среде, где
находится яйцеклетка (например, воде).
-Внутреннее оплодотворение происходит в женских половых органах (маточных трубах).
-Моноспермное оплодотворение – в яйцеклетку проникает 1 сперматозоид и
оплодотворяет ее (например, млекопитающие, человек).
-Полиспермное оплодотворение – в яйцеклетку проникают несколько сперматозоидов, но
ядро только одного спермия сливается с ядром яйцеклетки (например, рыбы, амфибии,
рептилии, птицы).
Оплодотворение человека внутреннее моноспермное . Происходит в ампуллярной части
яйцевода в течение 12 часов после овуляции.
Периоды эмбриогенеза

20.

Оглавление
Фазы оплодотворения
Первая фаза – дистантное взаимодействие – происходит повышение вероятности встречи половых
клеток.
Вторая фаза – контактное взаимодействие гамет.
Акросомальная реакция – растворение оболочек яйцеклетки.
Третья фаза - проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
Кортикальная реакция – предотвращение проникновения в яйцеклетку других сперматозоидов при
моноспермии.
I – сближение гамет
II – контактное
взаимодействие гамет
III – акросомальная реакция
IV – проникновение
сперматозоида в яйцеклетку
V – кортикальная реакция и
образование пронуклеусов
VI – слияние пронуклеусов
(синкарион)
Периоды эмбриогенеза
Типы оплодотворения

21.

Оглавление
Дистантное взаимодействие гамет
при оплодотворении
Первая фаза оплодотворения человека (происходит в половых путях женской половой системы) - дистантное
взаимодействие гамет.
Механизм
Яйцеклетка вырабатывает химические вещества – гиногамоны:
гиногамоны I – низкомолекулярные небелковые вещества активизируют движение сперматозоидов;
гиногамоны II – специфические белки, при их реакции с андрогамонами II вызывают склеивание спермиев, что
предохраняет яйцеклетку от полиспермии.
Сперматозоиды синтезируют андрогамоны:
андрогамоны I (антагонист гиногамонам I) – вещества небелковой природы подавляют подвижность спермиев;
андрогамоны II – встроены в цитолемму сперматозоида, при их реакции с гиногамонами II вызывают склеивание
спермиев.
Фазы оплодотворения

22.

Оглавление
Контактное взаимодействие гамет
при оплодотворении
Явление капацитации сперматозоидов – активация спермиев в маточных трубах под воздействием слизистого
секрета их железистого эпителия и гормона желтого тела яичника – прогестерона.
Акросомальная реакция - выделение сперматозоидами акросомальных ферментов. Гиалуронидаза расщепляет
гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей оболочке. Трипсин растворяет белки цитолеммы яйцеклетки
и клеток лучистого венца (фолликулярных эпителиоцитов).
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку – третья фаза оплодотворения человека.
В ооплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела одного сперматозоида (при
моноспермии).
Кортикальная реакция – предотвращает полиспермию.
Происходит экзоцитоз кортикальных гранул из ооплазмы. Освобожденные из гранул протеолитические
ферменты разрывают связи между блестящей оболочкой и плазмолеммой яйцеклетки, а также между блестящей
оболочкой и остальными спермиями. Также происходит затвердевание прозрачной оболочки и образование из нее
оболочки оплодотворения.
Оплодотворение завершается образованием зиготы и объединением генетической информации двух пронуклеусов.
Фазы оплодотворения

23.

Оглавление
Зигота
Зигота человека – одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате оплодотворения.
Происходит объединение двух гаплоидных пронуклеусов (разрыхленное ядро сперматозоида и набухшее ядро
яйцеклетки) – образуется синкарион. Восстанавливается диплоидный набор хромосом. Зигота приобретает гены от
обоих родителей.
Женская особь образуется при слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим половую Х хромосому
(гиноспермием).
Мужская особь образуется при слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, имеющим половую Y хромосому
(андроспермием).
Контактное
взаимодействие гамет

24.

Оглавление
-Полное –
Типы дробления зиготы
борозды дробления
полностью делят цитоплазму изолецитальной яйцеклетки (например,
млекопитающие, человек)
-Неполное – дробится только цитоплазма анимального полюса (безжелтковый) резко телолецетальной
яйцеклетки (например, птицы)
-Равномерное – все бластомеры одинакового типа
-Неравномерное – образуются бластомеры разного типа (микромеры и макромеры)
-Синхронное – количество образующихся новых бластомеров кратно 2-ум
-Асинхронное – разные типы бластомеров делятся с разной скоростью, поэтому их количество нечетное
1 – Анимальный полюс зародыша
2 – Вегетативный полюс зародыша
3 – Зародышевый диск
Дробление зиготы у человека – полное, неравномерное, асинхронное.
Дробление в
эмбриогенезе человека
Морула

25.

Оглавление
Дробление в эмбриогенезе человека
Начинается к концу первых суток, происходит в маточной трубе и продолжается в течение 3-4 суток.
Вначале питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и частично секрета маточных труб.
Дробление полное неравномерное асинхронное.
Зародыш состоит из бластомеров (от греч.blastos – зачаток, meros – часть))
Через 50-60 часов образуется морула.
На 3-4-е сутки формируется бластоциста.
На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки.
Двое-трое суток (с 5-х по 7-е) зародыш проходит стадию свободной бластоцисты.
1 – дробление
На 7-е сутки происходит имплантация.
2 – морула
3 – бластоциста
4 – полость бластоцисты
5 – эмбриобласт
6 – трофобласт
7 – зародышевый узелок
7а – эпибласт
7б – гипобласт
8 – оболочка оплодотворения
9 – амниотический пузырек
10 – внезародышевая мезодерма
11 – эктодерма
(дно амниотического пузырька)
12 – энтодерма
(крыша желточного пузырька)
13 – цитотрофобласт
14 – симпластотрофобласт
15 – зародышевый щиток
16 – лакуны с материнской кровью
17 – хорион
18 – амниотическая ножка
19 – желточный пузырек
20 – слизистая матки
21 – маточная труба
Периоды эмбриогенеза
Типы дробления
зиготы
Следующий

26.

Типы бластул
Оглавление
Целобластула – образуется при полном равномерном дроблении (например, ланцетник). Имеет
однослойную бластодерму (стенку), в центре бластоцель (полость, заполненная жидкостью,
продуцируемой бластомерами).
Амфибластула – формируется в результате полного неравномерного асинхронного дробления
(например, минога, лягушка). Состоит из многослойной бластодермы и эксцентрично
расположенной бластоцели.
Дискобластула – образуется при неполном, неравномерном дроблении (например,
пресмыкающиеся, птицы). Бластомеры (клетки) зародышевого диска (крыша бластулы)
расположены на желтке (дно бластулы), между ними небольшая щель (бластоцель).
Бластоциста (от греч. blastos – зачаток, kystis – пузырь) образуется при полном
неравномерном асинхронном дроблении яйцеклетки (например, млекопитающие, человек). В
бластоцисте различают наружную стенку – трофобласт (от греч. trophё – пища), полость,
заполненную жидкостью, внутри которой находится скопление бластомеров – эмбриобласт.
2
1
1 – эмбриобласт
2 – трофобласт
3 – полость бластоцисты
1 – Желток
2 – Зародышевый диск
Периоды эмбриогенеза
Дробление в
эмбриогенезе человека
Морула
Имплантация
Формирование
провизорных органов
Стадия свободной
бластоцисты

27.

Морула
Оглавление
Многоклеточный зародыш человека. Образуется в результате полного неравномерного асинхронного дробления зиготы.
На протяжении трех суток находится в яйцеводе. Имеет форму плотного шара. Состоит из бластомеров.
Бластомеры вначале вследствие отсутствия интерфазы G1-периода не увеличиваются до размера материнских клеток. Поэтому
многоклеточный зародыш в целом не превышает величину зиготы. Дерепрессия синтеза белка и рост клеток зародыша начинается
после восстановления в бластомерах соотношения объема ядра и цитоплазмы, характерного для соматических клеток.
Бластомеры на ранних стадиях эмбриогенеза тотипотентны - сохраняют способность при определенных условиях к развитию в
самостоятельный организм.
Выделяют два типа бластомеров: темные и светлые. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и располагаются одним слоем
вокруг темных, которые оказываются в середине зародыша. Из светлых бластомеров развивается трофобласт, который связывает
зародыш с материнским организмом, в дальнейшем образует провизорный орган хорион. Из темных бластомеров образуется
эмбриобласт – из него развиваются тело зародыша и провизорные органы: амнион, желточный мешок и аллантоис.
На 4 – 5-е сутки зародыш поступает в полость матки.
Дробление в
эмбриогенезе человека
Закономерности
дробления зиготы
человека

28.

Оглавление
Закономерности дробления зиготы человека
Основаны на правилах дробления:
Клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы
(1-е правило Гертвига-Сакса).
Веретено клеточного деления стремится расположиться по направлению свободной от желтка
цитоплазмы (2-е правило Гертвига-Сакса).
Скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна количеству желтка в клетке
(дополнительное правило дробления).
Яйцеклетка человека – изолецитальная. Небольшое количество желтка равномерно распределено в цитоплазме.
Поэтому область расположения направительных телец принято считать анимальным полюсом.
Первая борозда деления тангенциально проходит через область расположения направительных телец. Образуются
два разных бластомера. Темный, где содержатся направительные тельца. И светлый, где сравнительно меньше
желтка.
Вторая борозда деления идет перпендикулярно первой.
Вначале
в
многоклеточной
бластуле
бластомеры
расположены
рыхло. После
уплотнения
поверхность
соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. Это важное условие
для образования между бластомерами плотных и щелевых контактов. В плазматическую мембрану бластомеров
встраивается белок адгезии клеток - увоморулин, который сначала равномерно распределен в клеточной мембране.
Позже в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина. На 3-4-е сутки
формируется морула.

29.

Оглавление
Способы гаструляции
Инвагинация (впячивание) (in – в, vagina – влагалище) – дно бластулы вдавливается в ее полость (например, у
ланцетника).
Эпиболия (epibole – накладывание) – быстро делящиеся клетки одного участка стенки бластулы обрастают
медленно делящиеся клетки других участков (например, у амфибий).
Деляминация (de - отделение, lamina – пластинка) – расщепление зародышевого диска (например, у птиц) или
зародыщевого щитка (например, у человека) тангенциально на два слоя (листка): эпибласт и гипобласт.
Иммиграция – перемещение клеток, например, в зародышевом щитке бластулы человека, между эпибластом и
гипобластом.
Гаструляция человека включает последовательно два способа: деляминацию и иммиграцию.

30.

Оглавление
Гаструляция в эмбриогенезе человека
Происходит в эмбриобласте бластоцисты на 7-е сутки.
Одновременно происходит формирование провизорных органов и закладка зачатков осевых органов (хорды,
нервной трубки).
Включает две фазы: деляминацию и иммиграцию.
Первая фаза гаструляции осуществляется путем деляминации (предшествует или идет в процессе имплантации
(на 7-е сутки)).
Механизм деляминации
В центре эмбриобласта появляется полость, в результате чего образуются два листка: наружный – эпибласт и
внутренний – гипобласт.
Эпибласт, контактирующий с трофобластом, включает клеточный материал зародышевой эктодермы и
внезародышевой эктодермы, нервной пластинки, мезодермы, хорды.
Гипобласт, обращенный в полость бластоцисты, содержит клеточный материал зародышевой энтодермы и
внезародышевой энтодермы.
Выселившиеся в это же время из эмбриобласта в полость бластоцисты клетки образуют внезародышевую мезенхиму.
Вторая фаза гаструляции происходит путем иммиграции (начинается на 14-15-е сутки).
Механизм иммиграции
В эпибласте (первичной эктодерме) зародышевого щитка активно делящиеся клетки мигрируют от головного конца
зародыша к каудальному тремя потоками. Два боковых – быстрые, центральный – медленный. Клетки двух боковых
потоков встречаются в каудальной части зародыша, разворачиваются и двигаются навстречу медленному клеточному
потоку - образуется первичная полоска. Клетки первичной полоски в виде крыльев перемещаются в пространство
между двумя зародышевыми листками - зародышевой эктодермой (дно амниотического пузырька) и зародышевой
энтодермой (крыша желточного пузырька). Образуется третий зародышевый листок - мезодерма.
Клетки эктодермы в месте встречи цетрального клеточного потока и первичной полоски образуют первичный
(Гензеновский) узелок. Его клетки, постепенно углубляясь между экто- и энтодермой, образуют зачаток хорды.
Участок эктодермы, в дальнейшем участвующий в образовании нервной трубки, называется нейроэктодерма.
Периоды эмбриогенеза
Способы гаструляции
Формирование
провизорных органов

31.

Имплантация
Оглавление
Внедрение бластоцисты человека в функциональный слой эндометрия (соединительно-тканную пластинку
слизистой оболочки матки) – имплантация – начинается на 7-е сутки после оплодотворения, продолжается около 40
часов, включает две стадии: адгезию – прикрепление к слизистой оболочке матки, и инвазию – проникновение в
стенку матки.
В стадии адгезии в трофобласте бластоцисты дифференцируются два слоя – цитотрофобласт и
симпластотрофобласт, где накапливаются лизосомальные протеолитические ферменты.
Трофобласт с подрастающей внезародышевой мезенхимой образует выросты – ворсины.
Во второй стадии протеолитические ферменты разрушают последовательно эпителий, подлежащую
соединительную ткань, стенки кровеносных сосудов слизистой оболочки матки. Ворсины вступают в контакт с
кровью матери. Таким образом, гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских
тканей)
меняется на гематотрофный – из материнской крови.
1
4
8
УЗИ матки.
Имплантированный
зародыш человека
7
6
5
2а
5
1
5
2
4
7-е сутки
7
8
6
9
2
3
3
2а
9-е сутки
Дробление в
эмбриогенезе человека
Стадия свободной
бластоцисты
микрофотография
Плацента
Плацента человека
1 – эпителий матки
2 – слизистая оболочка
матки
2а – децидуальные клетки
3 – лакуны с материнской
кровью
4 – цитотрофобласт
5 – симпластотрофобласт
зародышевый
6 – эпибласт щиток
7 - гипобласт
8 – внезародышевая
мезенхима
9 - хорион

32.

Оглавление
Провизорные органы человека
Обеспечивают зародышу условия для нормального развития и жизнедеятельности.
Образуются очень рано, так как внезародыщевый материал развивается быстрее, чем зародыщевый.
Формируются из клеточного материала внезародыщевой эктодермы, внезародышевой мезодермы (мезенхимы),
внезародышевой энтодермы и трофобласта.
Функционируют только в период эмбриогенеза.
Название провизорного органа
Желточный мешок
Аллантоис
Источники развития
Внезародышевая
энтодерма и
внезародышевая
мезенхима
Внезародышевая
энтодерма и
внезародышевая
мезенхима
Амнион
Внезародышевая
эктодерма и
внезародышевая
мезенхима
Хорион
Трофобласт и
внезародышевая
мезенхима
Морула
Гаструляция в
эмбриогенезе человека
Формирование
провизорных органов
Функции
Образование первых клеток крови
Образование первых кровеносных сосудов
Образование первых половых клеток
Формирование аллантоидального круга
кровообращения на смену желточному
Выработка жидкости
Защита зародыша от высыхания
Механическая защита
Поддержание водно-солевого баланса
Создание оптимального давления
Осуществление связи зародыша с
материнским организмом
Образование плодной части плаценты
Плацента
Плацента человека
Зародыш человека на
21 сутки

33.

Оглавление
Формирование провизорных органов
В бластоцисте человека к 11-м суткам клетки внезародышевой мезенхимы заполняют всю полость бластулы.
Внезародышевая мезенхима в виде мезодермальных тяжей подрастает и внедряется в трофобласт – образуется хорион. Часть
хориона образует пальцевидные выросты – хориальные ворсины. Они состоят из внезародышевой мезенхимы и покрыты
эпителием (цитотрофобластом). Ворсины хориона ветвятся, в их соединительную ткань из аллантоиса врастают кровеносные
сосуды зародыша. Формируется плодная часть плаценты.
В эпибласте появляется полость, заполненная белковой жидкостью. Края эпибласта (внезародышевая эктодерма) растут по
мезенхимным тяжам - образуется амниотический пузырек. Он контактирует с трофобластом (хорионом) с помощью
амниотической ножки, образованной внезародышевой мезенхимой. Затем амнион быстро увеличивается в размерах,
подрастает к хориону. Соединительнотканные пластинки амниона и хориона прочно срастаются.
Гипобласт прогибается и его клетки (внезародышевая энтодерма) обрастают мезенхимные тяжи – формируется желточный
мешок. После образования туловищных складок (21-е сутки) желточный мешок врастает в амниотическую ножку. С кишкой
он оказывается связан желточным стебельком.
Прилегающие друг к другу дно амниотического пузырька (зародыщевая эктодерма) и крыша желточного пузырька
(зародыщевая энтодерма) образуют зародышевый щиток (участвует в образовании зародыша).
Вскоре в амниотическую ножку в области заднего отдела энтодермы врастает пальцевидный вырост – аллантоис. В него
врастают кровеносные сосуды зародыша, которые затем проникают в ворсины хориона.
Таким образом, к 14-15-м суткам (к началу второй фазы гаструляции – иммиграции) у зародыша сформированы
провизорные органы: хорион, желточный мешок, амнион, частично аллантоис.
На 21-е сутки происходит обособление зародыша от провизорных органов.
Плацента
Плацента человека
Зародыш человека на
21 сутки

34.

Провизорные органы
Оглавление
Форель
Птица
Внезародышевая эктодерма
Внезародышевая мезенхима
Внезародышевая энтодерма
Трофобласт
1
микрофотография
1 – желточный мешок
схема
схема
1, 2 – скорлупа
3 – воздушная камера
4 – аллантоис
5 – амнион
6 - серозная оболочка
7 – зародыш
8 – желточный мешок
9 - белок
Человек
Млекопитающее
1
2
5
4
3
5
Имплантация
Провизорные органы
человека
схема
микрофотография
1 – зародыш
2 – амнион
3 – желточный мешок
4 – аллантоис
5 - хорион
Гаструляция в
эмбриогенезе человека
Плацента человека
схема

35.

Оглавление
Стадия свободной бластоцисты
Зародыш на стадии бластоцисты попадает в полость матки на 4-5-е сутки
после оплодотворения.
На 7-е сутки происходит имплантация.
2-3-е суток бластула находится в полости матки в свободном состоянии.
В трофобласте бластоцисты происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации.
Трофобласт делится на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, клетки которого активно митотически делятся, но не
расходятся (отсутствует стадия цитотомия).
Часть трофобласта, к которой прикреплен эмбриобласт, образует выросты, разрушающие оболочку оплодотворения.
В симпластотрофобласте накапливаются лизосомы с протеолитическими ферментами для растворения тканей матки.
1
1б
1в
1а
2
2а
2б
Дробление в
эмбриогенезе человека
Плацента человека
1 – бластоциста (зародыш)
1а – эмбриобласт
1б – трофобласт
1в – полость бластоцисты
2 – матка
2а – эпителий
2б – соединительная ткань
слизистой оболочки
Микрофотография бластоцисты

36.

Оглавление
ГАСТРУЛЯЦИЯ У ПТИЦ (1 СТАДИЯ –
ДЕЛЯМИНАЦИЯ)
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ У
ПТИЦ2
1
6
1
3
2
4
1 – Эпибласт; 2 – Гипобласт; 3 – Полость; 4 Желток
ГАСТРУЛЯЦИЯ У ПТИЦ (2 СТАДИЯ –
2
ИММИГРАЦИЯ)
1а
1 – эпибласт, 1а – первичная полоска; 2 – мезодерма;
3 – гипобласт (первичная энтодерма)
8
3
1 – туловищные складки
2 – амниотические складки
Зародыш человека на
21 сутки
7
ФОРМИРОВАНИЕ ТУЛОВИЩНЫХ И
АМНИОТИЧЕСКИХ СКЛАДОК У ЗАРОДЫША ПТИЦЫ
1
Гаструляция в
эмбриогенезе человека
5
1 – кожная эктодерма
2 – нервная трубка
3 – хорда
4 – дорзальная мезодерма (сомиты: дерматом, склеротом, миотом)
5 – медиальная мезодерма (ножки сомитов: нефрогонотом)
6 – вентральная мезодерма (париетальный листок спланхнотома)
7 – вентральная мезодерма (висцеральный листок спланхнотома)
8 – энтодерма
2
Периоды эмбриогенеза
4
2
1

37.

Оглавление
Плацента
Плацента - сложная система органов, связывающая организм матери и организм плода, обеспечивающая
нормальные условия для развития последнего.
Образуется сначала в процессе имплантации (7-е сутки развития эмбриона), затем плацентации (в течение 3-6-й
недель эмбриогенеза) с помощью провизорного органа хориона и слизистой оболочки матки.
Содержит две части: детскую и плодную.
Выполняет трофическую, экскреторную, эндокринную, депонирующую, дыхательную, защитную (механическую, от
высыхания, иммунологическую защиту) функции.
Классификация плацент основывается на расположении хориальных ворсин и контакте их с тканями матки.
Через плаценту из крови матери зародышу передаются аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, витамины,
гормоны, иммуноглобулины, вода, кислород.
От эмбриона в кровь матери выделяются продукты метаболизма
и углекислый газ.
Кровь плода и матери не смешивается за счет
гематоплацентарного барьера, который образован:
• эндотелием (эпителием) сосудов хориальных ворсин и его
базальной мембраной;
• рыхлой волокнистой соединительной тканью ворсин
хориона;
• эпителием (цитотрофобластом) ворсин и его базальной
мембраной;
• фибриноид Лангханса (местами) неклеточная
фибриноподобная масса (продукт распада эпителия
ворсин и свёртывания плазмы материнской крови)
Плацента человека дискоидальная гемохориальная.

38.

Типы плацент
Оглавление
Плацента
Плацента человека
1 – ворсины хориона;
2 - кровеносные сосуды ворсин;
3 – эпителий хориальных ворсин;
4 – слизистая оболочка матки
5 – стенка кровеносных
сосудов матки;
6 – лакуны с материнской кровью;
7 – кровь в лакунах;
8 – септа;
9 – базальный слой эндометрия

39.

Оглавление
Плацента человека
Тип - дискоидальная гемохориальная.
Состоит из двух частей: плодной (детской) и материнской.
При имплантации и последующей плацентации ворсины хориона разрушают последовательно ткани матки: эпителий,
соединительную ткань функционального слоя слизистой оболочки (этот слой ежециклично подвергается морфологическим изменениям
под воздействием гормонов яичника – эстрогенов и прогестерона), стенки кровеносных сосудов. Таким образом, ворсины хориона
контактируют с материнской кровью.
ДЕТСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ
Морфологические структуры плодной части плаценты
• Хориальная пластинка (стенка хориона) - представлена
1
1а
2а
2б
соединительнотканной пластинкой. Развивается из
внезародышевой мезенхимы.
• Хориальные ворсины – пальцевидные, многократно ветвящиеся 2
выросты соединительной ткани хориальной пластинки, покрытые
3а
4а
3
хориальным эпителием (цитотрофобластом). Содержат кровеносные
3б
4б
сосуды с кровью плода.
5г
Морфологические структуры материнской части плаценты
4в
• Базальная пластинка – соединительнотканная пластинка
5г
5в
функционального слоя слизистой оболочки матки, не разрушенная
4
ворсинами хориона. Содержит кровеносные сосуды и децидуальные
клетки, богатые гликогеном.
5г
• Септы – соединительнотканные перегородки, отделяющие ворсины
5а
хориона. Содержат децидуальные клетки.
• Лакуны – кровеносные сосуды с материнской кровью.
5б
5
• Фибриноид Рора (образующийся из компонентов крови).
Плацента
1 – пупочный канатик
1а – кровеносные сосуды
(с кровью плода)
2 – амнион
2а – амниотический
эпителий
2б – соединительнотканная
пластинка амниона
3 – хорион
3а - соединительнотканная
пластинка хориона
3б – хориальный эпителий
4 – хориальная ворсина
4а – соединительная ткань
4б – кровеносные сосуды
(с кровью плода)
4в - хориальный эпителий
(цитотрофобласт)
5 – эндометрий
5а – базальная пластинка
5б – децидуальные клетки
5в – септа
5г –лакуны с кровью матери
6 - миометрий
6
МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ

40.

Строение гемохориальной плаценты человека
Оглавление
Микропрепарат
плаценты
(Окраска: гематоксилинэозин; ок.7, об. 8)
А – Плодная часть
1 – амниотический эпителий
2 – кровеносный сосуд в хориальной
пластинке
3 – соединительная ткань хориона
Человеческая плацента через
4 – вторичные ворсины хориона
несколько минут после родов
а – хориальный эпителий
(цитотрофобласт)
б – соединительная ткань
ворсины хориона
в – кровеносный сосуд в ворсине
г – фибриноид
5 – гемохориальные пространства (лакуны) с
материнской кровью
2
3
4
3
1 – базальная пластинка эндометрия
а – соединительная ткань
б – децидуальные клетки
2 – септы
3 – ворсины хориона
4 - лакуны
4
Плацента человека
Б – Материнская часть
Плацента

41.

Оглавление
Зародыш человека на 21 сутки
К 21-ым суткам (концу второй фазы гаструляции – иммиграции) питание и дыхание эмбриона происходит за счет
сосудов плода, прорастающих в стенку аллантоиса и последовательно в ворсины хориона, которые омываются
материнской кровью.
У зародыша образованы три зародышевых листка (эктодерма, мезодерма, энтодерма), заложены зачатки осевых
органов (нервная трубка, хорда, первичная кишечная трубка), сформированы провизорные органы (амнион,
желточный мешок, аллантоис, хорион).
С 21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов путем туловищных складок,
окончательное формирование осевых зачатков, начинается дифференцировка зародышевых листков.
2 – хорион
3 – соединительнотканная пластинка
(внезародышевая мезенхима) хориона
1, 4, 5 – ворсины хориона
6 – лакуны с материнской кровью
7 - амниотическая ножка
8 – амнион
9 – желточный мешок
Формирование
провизорных органов
1 – симпластотрофобласт
2 – цитотрофобласт
3 – соединительная
ткань хориона
4 – амниотическая
ножка
5 – внезародышевая
эктодерма амниона
6 – эпибласт
зародышевого щитка
7 – клетка в митозе
8 – внезародышевая
энтодерма
желточного мешка
9 – гипобласт зародышевого
щитка
10 – амниотическая
полость
11 – полость
желточного мешка

42.

Оглавление
Гематоплацентарный барьер
В образовании барьера принимают участие только структуры плода.
Плацента

43.

Оглавление
Критические периоды развития человека
Это периоды, когда влияние вредных экзогенных и эндогенных факторов может привести к нарушению развития или возникновению патологий в
развитии зародыша.
Впервые понятие критических периодов развития было сформулировано австралийским врачом Норманом Грегом в 1944 г.
Значительный вклад в разработку положений теории критических периодов сделал российский эмбриолог П. Г. Светлов.
Факторы, вызывающие пороки развития и даже его внутриутробную гибель: экзогенные (лекарства, радиация, никотин, наркотики, алкоголь,
вирусы) и эндогенные (гормоны, иммуноглобулины) факторы могут проникать через плацентарный барьер, метаболизироваться,
накапливаться в тканях и органах зародыша.
1 критический период развития - первые 2 недели развития – период бластогенеза. Ответная реакция в этот период реализуется по принципу
«всё или ничего», то есть зародыш либо погибает, либо, в силу своей повышенной устойчивости и способности к восстановлению, продолжает
нормально развиваться.
Морфологические нарушения, возникающие на этом сроке, называют «бластопатиями». К ним относят анэмбрионию, формирующуюся
вследствие ранней гибели и резорбции эмбриобласта, аплазию желточного мешка, эктопическую (внематочную) беременность и нарушения
глубины имплантации развивающегося зародыша.
В пренатальном онтогенезе к критическим периодам относят:
1. имплантацию (6-8 сутки),
2. плацентацию и развитие осевых зачатков органов (3-8 неделя),
3. период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя),
4. период формирования основных функциональных систем организма (20-24 неделя),
5. процесс родов.
Сроки развития патологии органов человека:
мозг 2-11 недели
глаза 3-7 недели
сердце 3-7 недели
конечности 3-8 недели
зубы 5-10 недели
ушные раковины 7-12 недели
губы 5 недель - 6 недель
нёбо 10-12 недели
передняя брюшная стенка 9 неделя
половые органы 4-12 недели
В постнатальном онтогенезе к критическим периодам развития принадлежит период новорожденности (первый год жизни ребенка) и период
полового созревания (11-16 лет).

44.

Оглавление
Оболочки яйца
Первичные
(вырабатываются
самой яйцеклеткой)
Вторичные
(вырабатываются эпителиальными
фолликулярными клетками)
Третичные
(вырабатываются железами
женской половой системы)
Оболочка оплодотворения
(образуется при
кортикальной реакции
оплодотворения)
Прозрачная оболочка
(zona pellucida)
Белковая оболочка
и скорлупа яйца птиц
Яйцеклетка