Популяции (1)

1. Популяционная экология

Экология – наука о взаимодействиях, определяющих
распространение и обилие организмов (Krebs, 1978)

2.

Популяция
1. Группа особей одного вида
2. Совместное проживание (ограничены территорией)
3. Способны поддерживать численность в течение длительного времени
4. Изолированы от других популяций
5. Обладают генетическим единством

3.

Популяционная структура вида
Популяции не всегда ограничены географическим преградами!
Границы между популяциями могут быть условными – популяции
не обладают свойством дискретности

4.

Популяционная структура вида по Н.П. Наумову
Географическая популяция – совокупность особей одного
вида, населяющих территорию с однородными условиями
существования и обладающих общим морфологическим
типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики
населения
Экологическая
популяция
–
население
одного
местообитания (биотопа), характеризующееся общим
ритмом биологических циклов и характером образа жизни
Элементарная
популяция
(субпопуляция,
локальная
популяция) – совокупность особей одного вида, населяющих
небольшие участки однородной территории
В экологии растений: ценопопуляция – совокупность особей
одного вида, произрастающих в пределах одного фиотоценоза

5.

Пространственная структура популяции особенности размещения особей в пространстве
Случайная
Агрегированная
(групповая)
Равномерная
В отсутствие действующих извне факторов всегда формируется случайное
распределение особей!

6.

Демографическая структура – соотношение половозрастных групп в популяции

7.

Прирост популяции (r) – разница
между рождаемостью и
смертностью
r = b-d
(Скорость роста популяции)
Рост популяции (как положительный, так и
отрицательный) может определяться и
рождаемостью, и смертностью!

8.

Максимальная продолжительность птиц и млекопитающих определяется
способностью к полету
Healy, K., et al. (2014). "Ecology and mode-of-life explain lifespan variation in birds and mammals." Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences 281(1784): 20140298.

9.

Распределение смертности в течение жизни описывают
кривые выживания
Три типа кривых выживания
Кривая выживания – график зависимости числа выживших особей от их
возраста

10.

r = b-d
Регион -2020
Что является регулятором численности популяции –
плодовитость или смертность? Могут ли эти
факторы в какой-то степени компенсировать эффект
друг друга?

11.

Ключевые темы: Динамика численности популяций
Оба фактора – плодовитость, ведущая к росту популяции,
и смертность, ведущая к снижению численности,
принципиально важны для регуляции численности
популяции.
Поддержание численности на оптимальном для популяции
уровне может наблюдаться в тех случаях, когда высокая
плодовитость компенсируется высокой смертностью, и
напротив, низкая плодовитость может обеспечивать
необходимую численность популяции при низкой
смертности.

12.

Возрастные
интервалы
годы
Доля
доживших
Число потомков, произведенных
в среднем одной самкой данного
возраста
lxmx
x
lx
0-1
1.00
0.00
0.00
1-2
0.75
0.00
0.00
2-3
0.58
0.14
0.08
3-4
0.58
0.57
0.33
4-5
0.50
0.50
0.25
5-6
0.42
0.00
0.00
6-7
0.33
1.25
0.42
7-8
0.25
0.67
0.17
8-9
0.25
0.33
0.08
9-10
0.17
0.00
0.00
10-11
0.08
0.00
0.00
mx
R0=1.33

13.

Ключевые темы: Динамика численности популяций
Может ли расти численность популяции птиц, если самка
откладывает лишь два яйца? Укажите два основных
условия.
1. Первым условием является возможность неоднократного
размножения в течение жизни (как в разные годы, так и в
течение года).
2. Вторым условием является перекрывание поколений, когда
в популяции долгоживущих организмов одновременно
сосуществуют представители разных поколений.

14.

Закл - 2021
При
популяционных
исследованиях
млекопитающих
используется показатель «успеха размножения», который
рассчитывается на момент проведения исследования как
отношение числа потомков к числу размножающихся самок. От
чего, кроме числа размножающихся самок, может зависеть
численность потомков? Укажите два основных фактора.
Численность потомков определяется плодовитостью самок,
участвующих в размножении.
Оценки численность потомков зависят от выживаемости
появившихся особей (воздействия среды, включая климат,
ресурсы, хищников).

15.

Принципы популяционной экологии (А.М. Гиляров)
1. Численность популяции растет экспоненциально пока
окружающая среда по отношению к каждой особи в
этой популяции остается неизменной
2. Рост любой популяции не может продолжаться вечно всегда имеется верхний предел, выше которого
популяционная плотность не увеличивается

16.

Любая популяция способна увеличивать свою
численность в геометрической прогрессии
rt
Nt = N0e
Важное следствие из этого
принципа – в любой популяции
всегда рождаемость всегда
превышает выживаемость.
• Любая популяция способно
быстро захватить «свободное»
пространство
• Любая популяция находится под
действием естественного отбора
(выживают наиболее
приспособленные)
r – биологический потенциал, мгновенная скорость роста популяции
теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу
времени, например за год или за весь жизненный цикл

17.

Укажите
биологические
особенности
вида,
которые
обеспечиваются за счет того, что в природных популяциях
рождаемость обычно много выше, чем выживаемость? Укажите
три особенности – Заключительный этап 2019
Примерные варианты ответа
1. Это обеспечивает возможность быстрого заполнения пространства в
случае необходимости, конкурентоспособность.
2. Это обеспечивает «здоровье» популяции за счет выбраковки менее
приспособленных и отбора наиболее приспособленных особей.
3. Это обеспечивает материал для направленного отбора на пути
приспособления к изменению условий.
Какая особенность вида обеспечивает вспышку численности
популяции при увеличении емкости среды? - Регион 2020
Примерный вариант ответа
Это, прежде всего, определяется высоким потенциалом размножения,
который обычно не реализуется из-за ограничений емкости среды.

18.

Это обеспечивает возможность быстрого
заполнения пространства в случае
необходимости, конкурентоспособность.
Экспоненциальный рост чаще всего фиксируется
при захвате новой территории
Близкий к экспоненциальному рост
численности обыкновенного фазана
Phasanus colcichus torquatus завезенного на
Протекшн Айланд

19.

K – емкость среды (предельная численность, способная
существовать при данном количестве ресурсов)

20.

Регион-2024
Чем определяется предельная численность особей вида на
данной территории?.
Предельная численность популяции определяется емкостью
местообитания, объемом пригодного для данного вида
ресурса.

21.

Не существует общего для всех популяций механизма
стабилизации численности!

22.

Регион - 2025
Что произойдет с популяцией при появлении
дополнительного, доступного для данного вида,
ресурса во времени (вопрос 1) и в пространстве
(вопрос 2)?
Примерный вариант ответа
1. Это приведет к росту рождаемости и
повышению численности популяции.
2. Это приведет к росту рождаемости и
расширению
занимаемой
популяцией
территории.

23.

Муницип-2024
Укажите две причины, за счет чего могут выживать виды с
низким потенциалом размножения.
• Высокий
уровень
организации,
определяющий
независимость от условий среды, может обеспечить высокую
выживаемость.
• Высокая выживаемость может обеспечиваться за счет
заботы о потомстве

24.

Экологические стратегии организмов
Экологическая стратегия – сочетание популяционных параметров,
позволяющее популяции устойчиво существовать во взаимодействии с
условиями среды
(K
N
)
dN
r
N
a
dt
K
Естественный отбор может поддерживать увеличение либо биотического
потенциала (r) либо приспособленности к условиям среды (K), но не
одновременно!

25.

Характеристики r- и K-видов (или r- и K-стратегов)
Признак
r-виды
K-виды
Скорость роста численности
Высокая, близкая к rm
Низкая, много меньше rm
Размер популяции
Изменчивый во времени,
обычно значительно ниже
емкости среды K
Относительно постоянный во
времени, близкий к емкости
среды K
Размер тела
Мелкий
Крупный
Размер помета или кладки
Большой
Малый
Размер потомков (отн.
размера тела взрослых)
Мелкие
Крупные
Развитие до половой
зрелости
Быстрое
Медленное
Число актов размножения за
время жизни
Часто один (semelparity)
Часто много (iteroparity)
Смертность
Высокая, обычно не
зависящая от плотности
Низкая, обычно зависящая
от плотности
Продолжительность жизни
Короткая
Длинная
Выживаемость молоди
Низкая
Высокая
По: Pianka E.R. 1970. On r- and K-selection. Am. Nat. 104: 592-597

26.

Какие факторы
управляют
численностью
популяций?
Регулирующие факторы
- интенсивность
воздействия зависит от
плотности популяции
(отрицательная обратная
связь!)
Увеличение
плотности популяции
Модифицирующие
факторы
—
интенсивность
воздействия не зависит
от плотности популяции
Регулирующий
фактор
Внешний фактор
Уменьшение
численности

27.

На какие параметры могут влиять
регулирующие и модифицирующие факторы?
r = b-d+(imm-em)
Рождаемость
Смертность
Вероятность миграции

28.

Регулирующие факторы
1. Повышение численности
(плотности) вызывает рост
смертности в популяции
• Хищничество
• Эпизоотии
• Внутривидовая конкуренция

29.

Как работают регулирующие факторы?
Возможности для роста численности любого вида ограничены емкостью среды
(которая, прежде всего, определяется условиями местообитания, количеством
пригодных ресурсов). Какие еще биотические факторы могут ограничивать
численность популяции? Укажите три основных фактора.
1. Емкость среды для конкретного вида зависит также и от конкурентов за
необходимые ресурсы.
2. Регулятором численности являются хищники, роль которых обычно увеличивается
по мере роста численности популяции жертвы.
3. Регулятором численности также являются болезни и паразиты, влияние которых
обычно возрастает при высокой численности популяции.
В чем основные причины возникновения вспышек заболеваний у животных в
природных популяциях (эпизоотий)?
1. Основной причиной вспышек заболеваний является высокая численность особей,
переуплотнение популяции.
2. Вспышки заболеваний могут также возникать при нарушении установившихся
экологических связей между элементами экосистемы, как вследствие естественных
причин, так и в связи с деятельностью человека (вселение новых видов, изменение
климата).

30.

2. Повышение плотности вызывает
эмиграцию части особей из популяции

31.

3. Повышение плотности вызывает снижение
рождаемости в популяциях
Стресс – реакция у млекопитающих
Christian J.J. 1950. The adreno-pituitary system and population cycles
in mammals. – J. Mammalogy, V.31 (3)
При усилении активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системы реципроктно угнетается гипоталамо-гипофизарно-половая система

32.

Гомеостаз популяций — поддержание
динамического равновесия со средой обитания
Существует равновесный уровень плотности популяции
(средняя плотность, к которому популяцию возвращают
гомеостатические реакции)
Nicholson (1933)
«Управляющие реакции, вызванные
изменениями плотности популяции,
удерживают популяцию в состоянии
равновесия со своей средой…»

33.

Всегда ли регулирующий фактор будет примером
популяционного гомеостаза?
Гомеостаз – внутреннее свойство системы (в данном случае – популяции).
Следовательно, только событие происходящее в самой популяции и захватывающее
большую часть особей, является проявлением гомеостаза.
Не гомеостаз
Увеличениеплотности
Увеличение
плотности
популяции
популяции
Регулирующий
фактор
Уменьшение
численности
Гомеостаз
Увеличение
плотности популяции
Регулирующий
фактор
Уменьшение
численности

34.

Почему происходит рост численности?
Регион -2019
За счет механизмов отрицательной обратной связи (так называемых
гомеостатических механизмов) происходит регуляция численности популяции. Что
происходит при увеличении численности? Что происходит при снижении
численности?
Регион - 2020
Какая особенность вида обеспечивает вспышку численности популяции при
увеличении емкости среды?
Закл - 2021
При высокой численности популяции может наблюдаться как повышение
рождаемости (1), так и ее снижение (2). При каких условиях может иметь место
первая ситуация и при каких вторая?

35.

• Это, прежде всего, определяется высоким потенциалом размножения, который
обычно не реализуется из-за ограничений емкости среды.
• Повышение рождаемости обычно наблюдается в оптимальных условиях, при
отсутствии эффекта переуплотнения популяции
• При снижении численности происходит нарастание темпа размножения (за счет
снятия сдерживающего воздействия эффекта переуплотнения популяции).
Любой вид живых организмов способен к увеличению численности в
геометрической прогрессии

36.

Что способствует снижению численности?
За счет механизмов отрицательной обратной связи (так
называемых гомеостатических механизмов) происходит
регуляция численности популяции. Что происходит при
увеличении численности? Что происходит при снижении
численности?
Как
стресс
может
способствовать
обеспечению
относительного постоянства численности популяции?
Какие особенности динамики численности популяции
наблюдаются для видов с более ранней реакцией на стрессовое
воздействие?
Популяция существует при стабильных условиях среды. Какой
темп размножения имеет место при низкой численности?
Какой при высокой численности? При какой численности
имеет место стрессовое состояние?

37.

• При увеличении численности обычно происходит торможение размножения (за
счет воздействия эффекта переуплотнения популяции, внутри- и межвидовой
конкуренции, исчерпания ресурсов и других факторов).
• При высокой численности, вследствие конкуренции, в популяции имеет место
низкий темп размножения.
• Снижение рождаемости может наблюдаться при эффекте переуплотнения
популяции в результате стресса.
• Стрессовое состояние имеет место при высокой численности, вследствие эффекта
переуплотнения популяции.
• Стрессовая реакция организма ведет к торможению размножения и обеспечивает
относительное постоянство численности популяции.

38.

• Динамика численности –
автоматически
регулируемый процесс
• Главная роль в динамике
численности принадлежит
плотность-зависимым
факторам
• Каждый регулирующий
фактор работает в строго
определенном диапазоне
величин плотности
населения
Регуляция численности происходит (чаще всего) по
принципу отрицательной обратной связи!

39.

Стресс-реакция возникает при достижении порогового уровня переуплотнения,
который может различаться у разных видов
Какие особенности динамики численности популяции наблюдаются для видов
с более ранней реакцией на стрессовое воздействие?
При более ранней реакции на стрессовое воздействие торможение размножения
наступает раньше, что сглаживает колебания численности
Пороговый уровень
действия фактора

40.

Численность не всегда определяется плотностьзависимыми факторами
Численность трипсов определяется погодными условиями
Lg Y = -2.390 + 0.125x1 + 0.201x2 + 0.186x3 + 0.085x4
Где: Y – максимальная за год численность; а X1, X2, X3 и X4 – показатели состояния погоды за
определенный период

41.

Регион – 2023. За счет чего обеспечивается
выживаемость и приспособляемость к различным
условиям среды у короткоживущих микроорганизмов? За
счет чего это обеспечивается у долгоживущих высоко
организованных живых существ?
1.
У
микроорганизмов
приспособление
к
среде
обеспечивается за счет высокого темпа размножения и
отбора.
2. У высоко организованных живых существ возможность
существования в разных условиях обеспечивается за счет
гомеостатических механизмов.

42. Типы динамики численности (Б.И. Шефтель)

1. Стабильные популяции с высокой численностью
2. Популяции с постоянной низкой численностью
3. Нестабильные популяции с флуктуирующей
численностью
а) зависимые от метеорологических факторов
б) зависимые от пищевых ресурсов
4. Циклические популяции
5. Движущаяся волна

43.

обилие зверьков
Различные типы динамики
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
годы
Циклическая
Устойчивая с высокой численностью
Устойчивая с низкой численностью
43

44.

Различные типы динамики
80
обилие зверьков
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
годы
Движущаяся волна
Флуктуирующая численность
44

45.

Циклическая динамика может определятся
хищничеством
d
N
1
r
N
p
N
N
1
1
1
1
2
d
t
d
N
2
p
N
N
m
N
2
1
2
2
2
d
t
Предсказана на основе
математической модели

46.

Причиной циклических колебаний может быть стресс-реакция
1. Стрессовая реакция организма ведет к
торможению размножения и обеспечивает
относительное
постоянство
численности
популяции.
2. При более ранней реакции на стрессовое
воздействие торможение размножения наступает
раньше, что сглаживает колебания численности.
46

47.

В стабильных и благоприятных условиях среды – стресс является
важнейшим механизмом поддержания постоянной численности
популяций!
А-регуляция размножения;
В-миграция;
С-смертность
47

48.

Chitty D. 1960. Population processes in voles and their relevance to
general theory. – Canadian J. Zoology. V. 38 (1).
ГИПОТЕЗА ЧИТТИ
Современная интерпретация гипотезы Читти предполагает, что в
популяции присутствуют особи двух фенотипов — "агрессивные" с
низкой плодовитостью [А] и "послушные" с высокой плодовитостью
(П). А-фенотип характеризуется высокой приспособленностью при
высоком уровне плотности и выраженных конкурентных отношениях
между
особями,
но
относительно
низким
репродуктивным
потенциалом. У особей П-фенотипа более высокий репродуктивный
потенциал и их приспособленность выше при низком уровне
плотности. При высокой плотности и явно выраженных конкурентных
отношениях они проигрывают в приспособленности особям Афенотипа. Гипотезой Читти принято называть предположение о том,
что колебания плотности популяции и соотношения частот А- и Пфенотипов взаимно обусловлены и не затухают во времени.
(Цитируется по О.Ф. Садыкову и И.Е. Бененсону, 1992)
48

49.

Циклическая динамика численности и изменения климата
На приведенном примере популяции лемминга из северо-восточной Гренландии видно, что
исчезли характерные периодические вспышки численности. Причина — изменение качества
снежного покрова, под которым лемминги зимой активно живут и размножаются.
Зависимость размаха колебаний численности
грызунов (выраженность вспышки численности) от
твердости нижнего слоя снежного покрова (черные
точки — реальные данные, красные —
рассчитанные по состоянию климата)
Первоисточники:
Kyrre L. Kausrud, Atle Mysterud, Harald Steen, et al. Linking climate change to lemming cycles // Nature. 2008. V. 456. P. 93–97.
Eric Post et al. Ecological Dynamics Across the Arctic Associated with Recent Climate Change // Science. 2009. V. 325. P. 1355–1358.
Подробнее здесь: https://elementy.ru/novosti_nauki/430916
https://elementy.ru/novosti_nauki/431160/Poteplenie_privodit_k_perestroykam_v_ekosistemakh_Arktiki

50.

Реакции мелких млекопитающих на изменение климата:
1. Результатом климатических изменений может быть нарушение
ранее обычной для популяций цикличности
2. Наблюдалось необычное для этих популяций возрастание доли более
южного вида – обыкновенной бурозубки (Sorex araneus), при
снижении доли бореальных видов: средней бурозубки (Sorex
caecutiens) и тундряной бурозубки (Sorex tundrensis)

51.

В Центральной Сибири
восстановление
циклической динамики
численности обнаружено
у 4-х видов мелких
млекопитающих

52.

Связь типа динамики численности и показателя стабильности развития
Захаров, В. М., Трофимов, И. Е., Якушов, В. Д., & Шефтель, Б. И. (2023). Стабильность развития, популяционная динамика и
изменение климата (на примере исследования обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. 1758) в Центральной Сибири). Известия
РАН. Серия биологическая, (7), S23-S28.