Еволюція екосистем

1.

Еволюція екосистем

2.

Структура Біогеоценозів
Структура
ставкового
біоценозу
Луки. Структура
біоценозу
Схема заростання озера

3.

Структура Біогеоценозів
Біоценоз
Консорції
1
Консорція 1
Консорція 1
Консорція 1
2
Консорція 1
3
Сінузії
Структура
біоценозу
тропічного лісу
на острові
Калімантан
4

4.

Сукцесія
r-стратеги
ценофоби
К-стратеги
ценофіли
Філоценогенези – багатовікові сукцесії.

5.

Формації
антропогенного
походження
Давня манжурська праформація
(вихідний тип філоценогенезу)
Найбільш
давні
формації
У процесі філоценогенеза виникають нові типи фітоценозів, які
утворюються на основі нових раніше відсутніх типів консорцій.
Поширеним способом перебудови сукцесії є прунінг – випадіння
кінцевих етапів. При цьому спостерігається спрощення
клімаксної стадії.

6.

Взаємозв’язок між еволюцією екосистем
та видів у екосистемах
1) Редукційна модель:
Видоутворення у
екосистемах
Еволюція
екосистем
2) Системна модель:
Зміна зовнішніх
абіотичних факторів
Зміна зовнішніх
біотичних факторів
Зміна (дестабілізація)
екосистем
Видоутворення у
екосистемах

7.

Ми не можемо чекати милостей від природи!
Бобри (?)
Плотина з гілок каміння і намулу - результат діяльності
кількох поколінь бобрів. Деякі боброві плотини сягають кількох
кілометрів у довжину.

8.

Некогерентна еволюція – швидкі і часто
незбалансовані зміни у нестабільних екосистемах
Погіршення умов,
посилення боротьби за
існування
дестабілізація
екосистем
Послаблення боротьби за
існування
Порушення
зв’язку
середовищеорганізм в
онтогенезі
Посилення
неспецифічної
елімінації
Зняття тиску
стабілізуючого
добору
Радіація форм
Швидке видоутворення
інадаптивних форм
Вимирання
видів (елізія)
Утворення
екологічних
вакансій
Вселення видів –
імігрантів (інвазія)

9.

Одним з
наслідків
дестабілізації у
біоценозах може
стати поява
екологічних
вакансій,
звільнених після
вимирання
популяцій
окремих видів,
що входили до
складу біоценозів.
Ці вакансії не обов’язково будуть заповнені новоутвореними
видами. Часто більш імовірним є вселення видів з сусідніх
територій, що врешті-решшт може призвести до експансії
одних та зменшення інших біоценозів.

10.

При доместикації імовірність прояву відхилень онтогенезу
збільшується. Так у різних видів свійських тварин з’являється
рябе забарвлення, невластиве для їхніх диких сородичів
Рябий кіт
Рябий кінь
Рябий поні
Рябий пес

11.

При несприятливих умовах репродуктивні бар’єри між
видами можуть порушуватись.
В деяких місцях
на Далекому
Сході основну
масу популяцій
складають
гібриди
благородного і
плямистого
оленей
Кряква та американська чорна качка
активно гібридизують з 1960-х рр.

12.

Поява морфозу може бути частково
скомпенсована завдяки зміненій
поведінці.
Так особина трупіала Sturnella neglecta,
яка мала аномально довгий дзьоб, була
знайдена у незвичному для трупіалів місці
з пухким грунтом, де птах здобував їжу в
незвичний для трупіалів спосіб: він
зондував грунт у пошуках безхребетних.

13.

Езогенез
Папуга кеа (Nestor notabilis ) харчувався фруктами та нектаром
квітів, доки до Нової Зеландії не було завезено вівців. Після цього
кеа став хижаком.

14.

Ефект швидкої зміни ознаки при поєднанні дестабілізації з
подальшою стабілізацією на новому рівні. Наслідок, як у
рушійному доборі виявляється лише за рахунок вимикання та
вмикання добору стабілізуючого (рушійний добір за Раутіаном).
1- стара адаптивна норма; 2 - дестабілізація старої
адаптивної норми; 3 - стабілізація нової адаптивної норми.

15.

Симпатричне видоутворення у природі:
молюски Аральського моря
Донні
фільтратори,
занурені у
грунт
Позагрунтові
донні
фільтратори
Вихідне
положення
(початок 80-х
рр.)
Cerastoderma
isthmicum
Сучасний
стан (2000-і
рр.)
Dreissena (3
спеціалізовані
види)
Cerastoderma
sp.
Cerastoderma
isthmicum

16.

Спеціогенез
(видоутворення)
Cerastoderma isthmicum - намулоїд (вихідна форма - 1)
та Cerastoderma sp. - фільтруюча форма (2)

17.

Видоутворення в умовах островних екосистем
Адаптивна радіація гавайських квіткарок - приклад
видоутворення, викликаного екологічними причинами (способом
харчування).
Бруньки
Соковиті плоди
Насіння і ягоди
Нектар
Комахи у
корі дерев

18.

Видоутворення в умовах островних екосистем
Віддаленість від
материка
Зменшення
площі
Зменшення
різноманіття
біотопів
Карликовість
домінантів
Зменшення
видового
різноманіття
Переважання
інадаптивних
змін
Уповільнення
макроеволюції

19.

Карликовий
стегодон

20.

Когерентна еволюція – еволюція у
стабільних екосистемах
Стабілізація
умов
Посилення тиску
стабілізуючого
добору
Зростання
ступеню
інтегрованості
екосистеми
Теломорфоз
Коеволюція
Фактична
стенобіонтність
видів у ценозі
Посилення
спеціалізації
Гіперморфоз
Гіпоморфоз
Збільшення різноманіття за
рахунок повільного
видоутворення спеціалізованих
евадаптивних форм

21.

Еволюція шляхом
теломорфозу:
спеціалізація при
звуженні
екологічної ніші
Спеціалізація не
потребує змін у всіх
органах системи,
проте може бути
досягнута за умов
збереження у складі
організма відносно
неспеціалізованних
структур

22.

Еволюція шляхом гіперморфозу: Закон Копа-Депере
Предком могутнього плейстоценового південного слона був
невеличкий ссавець мерітерій.

23.

Еволюція шляхом
гіпоморфозу
Амбістома
Аксолотль

24.

Коеволюція - еволюція екологічно
пов’язаних таксонів
Симбіонт - хазяїн
Хижак - жертва

25.

Мурахи-листорізи
харчуються грибом, який вони
вирощують на субстраті з
подрібненого листя.
А з аскоміцетом-паразитом
плантацій мурахи борються за
допомогою антибіотиків, які
виділяють аскоміцети, яких
мурахи переносять у криптах
на поверхні свого тіла.

26.

Модель хижак-жертва в
еволюційному масштабі часу
Розмір акритарх
500
“коловертка”
мкм
400
300
200
100
“циклоп”
“інфузорія”
0
2000
1600
1200
700
600
час, млн. р. тому
розмір акритарх
Зміна розмірного класу одноклітинних плактонних
організмів у зв’язку з появою нових розмірних груп хижаків

27.

Взаємодія хижака та його жертви в
еволюційному масштабі часу
1. Поява нового типу фітофага (“ жертва 1”)
2. Поява нового типу хижака . “ Жертва 1” випереджає хижака за
ступенем спеціалізації, проте риси спецчіалізації жертви є
інадаптивними
3. Прогресивна спеціалізація хижака йде швидше ніж жертви 1,
має комплексний характер, інадаптивний груз при цьому є меншим
4. Повільне зростання пресу хижака на “ жертву 1 ” . Початок
вимирання “жертви 1”. Вивільнення екологічної ліцензії, яку
починає опановувати фітофаг нового покоління: “жертва 2”, яка
стає додатковим (не головним) ресурсом для хижака
5. Хижак та “ жертва 2” витісняють “ жертву 1” шляхом прямої
та непрямої конкуренції відповідно. “ Жертва 2” стає основним
ресурсом для хижака по мірі вимирання “жертви 1”.

28.

Алогенні та аутогенні зміни
Загальна схема
еволюції у екосистемах
Дестабілізація екосистем
Спрощення екосистем
Некогерентна еволюція.
Поява інадаптивних видів
Полегшення іміграції
видів з сусідніх екосистем
та ценофобних видів
Ускладнення екосистем
Полегшання
еміграції у сусідні
екосистеми
Вплив на сусідні
екосистем
Когерентна еволюція.
Поява евадаптивних видів
Стабілізація екосистем

29.

Елементарні акти філоценогенезу:
1) езогенез – перегрупування зв’язків у екосистемі –
перебудова екологічної ніші
2) спеціогенез – видоутворення – поява нововї екологічної
ніші
3) елізія – вимирання виду, зникнення екологічної ніші
4) інвазія – іміграція виду до екрсистеми – вбудовування ніші
5) субституція – заміщення видів вікаріатів (заміна ніші) за
рахунок конкурентного витіснення
Прунінг – спрощення сукцесії за рахунок випадіння кінцевих
стадій.

30.

Обмін видами
В результаті непрямої конкуренції американська
норка повністю знищила норку європейську.

31.

Вікаріати
(вікаріантні
види) – види, що
займають
подібні
екологічні ніші і
здатні
заміщувати
один - одного

32.

Випадок 1: Великий Трансамериканський Обмін
Автохтонна фауна
Південної Америки
вимерлі
Субституція
видів
вікаріатів
вижили
розселились на північ
Північноамериканські імігранти

33.

Великий Трансамериканський Обмін. Витіснення
вікаріатів серед копитних

34.

Випадок 2: Берінгія

35.

Берінгія. Формування гіпаріонової фауни.
Американські групи:
Євразійські групи:
Антилопи, бики
Африканські групи:
Слони, мастодонти,
мавпи, гієнові
Гіпаріони, пліогіпуси,
махайроди, собаки

36.

Зростання розмірів біомів, кількості та
різноманітності природних умов
Острови
Континенти
Прискорення
інадаптивної
мікроеволюції
та
видоутворення
Диверсифікація видового
складу біоценозів
Суперконтиненти
Прискорення
евадаптивної
макроеволюції
Стандартизація видового
складу біоценозів

37.

Еволюція
фітохорій у
піздньому полеозої
та мезозої (за
С.В.Мейеном та
В.А.Вахрамєєвим)

38.

39.

Центри видоутворення (диверсифікації)
Соя,
просо
М.І. Вавілов
Маїс, хлопок,
какао, табак,
сонячник,
томат, фасоль,
гарбуз
Рис, цукрова
тростина,
цитрусові
Картопля, хінове
дерево, кокаїновий
кущ
Оливкове дерево,
виноград
Сорго, кавове
дерево
Пшениця, жито, горох,
сочевиця, виноград

40.

Особливості центрів диверсифікіції
Центр диверсифікації
Периферія
Максимальне різноманіття
умов, сприятливі умови
Багато ендеміків
Більше генералістів
Найбільш молоді
представники таксонів
Більш давні та примітивні
форми
Більше домінантних
алелей
Більше рецесивних алелей
Повний набір
гомологічних рядів
мінливості

41.

Послідовність подій у центрах
диверсифікації
1) дестабілізація екосистеми - стрес
2) зменшення видового різноманіття,
інвазія ценофобів
3) поява перших видів - аборигенів (автохтонів),
що належать до генералістів - ценофобів
4) поява ендеміків-ценофілів, початок
еміграції автохтонів - генералістів
5) початок зменшення різноманіття
(вимирання йде швидше ніж видоутворення)
6) вимирання
частини видів з
середнім ступенем
стійкості
7) вимирання
частини видів генералістів
8) вимирання
локальних
ендеміків
9) вимирання
генералістів

42.

Моделі фітоспредінга: 1) модель екваторіальної помпи
Необхідна умова: кріооера, наявність суттєвих кліматичних відмінностей
полярна зона
помірна зона
Позатропічне поширення
і персистування реліктів
субтропіки
тропіки
Центри диверсифікації

43.

Моделі фітоспредінга: 2)модель поліградієнтного стану
Необхідна умова: термоера, відсутність суттєвих
кліматичних відмінностей
субтропіки
Приполярні області

44.

Моделі фітоспредінга: 3)модель зональної стратифікації
Необхідна умова: перехід від термоери до кріоери, виникнення кліматичних
відмінностей
Утворенння видів
помірного поясу
субтропіки
Персистування реліктів
Утворенння видів
тропічного поясу
субтропіки
Утворенння видів
Приполярні полярного
області поясу
Персистування реліктів

45.

Еволюція біогеоценозів та біосфери
Моделі фітоспредінга
Поліградієнтний
стан
Термоера
Зональна
стратифікація
Екваторіальна
помпа
Кріоера

46.

Вимирання у еволюції
Фонове
вимирання
Антропогенове
вимирання
Вимирання
видів вікаріатів
Великі
вимирання
(глобальні
біосферні
перебудови)

47.

Роди-одноденки

48.

Великі вимирання
Кількість видів морських тварин в різні періоди фанерозоя

49.

Причнини глобальних біосферних криз
Імпактні
гіпотези:
метеорити та
комети
Інші абіотичні
фактори:
вулканічна
активність,
трансгресії та
регресії, зміни
клімату
Біотичні
концепції:
Кризи –
результат
еволюції
екосистем
Змішана
природа криз:
імпакти
грають роль
пускових
механізмів,
криза
розвивається
завдяки
біотичним
механізмам

50.

Вимирання та поява
нових родів –
квазіперіодичний
процес.
Динаміка вимирання
(вгорі) та появи (знизу)
нових родів у фанерозої

51.

Імпактна гіпотеза кризи на межі крейди і палеогену

52.

Спади різноманіття протерозойських
строматолітів співпадають з періодами регресій, а
розквіт їх різноманіття – з періодами трансгресій.
(за Семихатовым, Раабеном, 1996)

53.

Вимирання комах в результаті ангіоспермізації:
приклад кризи біотичної природи

54.

Характер вимирання
планктонних
фораменіфер на
границі крейди та
палеогену

55.

Дякую за увагу!

56.

Деякі глобальні закономірності еволюції
біорізноманіття

57.

Мінливість на рівні біогеоценозу
Усереднене таксономічне навантаження у різних екомерах (групах
екологічних ніш), які займають Metazoa (за Киселев, 2004 ).

58.

Закон росту середньої тривалості існування родів у процесі
еволюції
Середня тривалість існування родів у млн. років

59.

Феномен ступінчастого збільшення еволюційної
стабільності таксонів
Середня тривалість існування нових родів (родів, що з’явились
у даний проміжок часу).

60.

Розподіл родів з різною
кількістю видів на прикладі
родини Curculionidae (за
Е.Майром).
А) Співвідношення числа таксонів різних рангів фанерозойської
морської біоти (g-роди, f-родини, o- ряди, c-класи, p-типи);
Б) Зміна кількості середнього числа субтаксонів у таксоні (за
Марков, 2003).

61.

Крива сумарої тривалості існування

62.

Найбільш звичайна форма алометричної залежності морфофункціонального параметра від маси тіла для старшого таксона
та субтаксонів. Характерно, що в межах заданого інтервалу
значень маси морфо-функцірнальний параметр має більшу
мінливість у видів старшого таксону (dPt > dPg ), а в межах
одного діапазону значень параметру маса більш мінлива в межах
субтаксону (dMt < dMg ) (за Гродницкий, 2002)

63.

Дякую за увагу
Dinohyus - хижий предок сучасної свині

64.

Філогенетичний цикл
Кількість видів
Середній вік видів
Об’єм вільного простору в
адаптивній зоні таксону
Середній об’єм видової
ніші (неспеціалізованість)
Швидкість появи видів
Швидкість вимирання
видів
Ріст - Розквіт - Занепад - Релікт

65.

Філогенетичний цикл на прикладі археоциатів
Кількість
видів
Середня
площа
ареала
Середня
тривалість
існування роду
Середній
об’єм
родової ніші

66.

Вік родів
3-0
5-3
11-5
18-11
20-18
23-20
28-23
34-28
59-34
79-59
95-79
110-95
134-110
185-134
293-185
476-293
0%
20%
40%
60%
80%
100%
%
% вимерлих родів
% родів, що вижили
Найбільш стійкими до глобальної екологічної кризи на
границі крейди та палеогену виявились старі роди.

67.

Темпи еволюційних перетворень
1 Дарвін : зміна розмірів органа на 0,001 його величини
за 1000 років
1 Сімпсон : зміна розмірів органа на 1 стандартне
(квадратичне) відхилення за 1 млн. років
1 Холдейн : зміна розмірів органа на 1 стандартне
(квадратичне) відхилення за 1 покоління
Час напіввимирання таксона : час за який вимирає 1/2
частина видів таксона
Вік напівсучасної фауни (фауни, в якій 1/2 видів
сучасна, а друга половина вимерла).

68.

Вік напівсучасної фауни родів деяких таксонів
Ссавці - 4 млн р.
Птахі - 10 млн. р.
Амфібії - 10 млн. р.
Рептилії - 20 млн. р.
Риби - 30-50 млн. р.
Комахи - 40 млн. р.
Фораменіфери - 230 млн. р.

69.

Вік напівсучасної фауни деяких таксонів та середня генетична дистанція між видами (за
Расніциним, зі скороченнями та за Яблоковим і Юсуфовим)
Група
Рід, млн.,
років
Вид,
млн. років
Міжвидова
генетична
дистанція (при
повній тотожності
D=0)
Mammalia
4
0,450
Insectivora+Chiroptera+Rodentia
0,5
Proboscifera+Artiodactyla+Perissodactyla
0,2
0,7
0,002– 0,740
Aves
10
0,120
Reptilia
20
0,650
Amphibia
10
0,462 – 1,710
Pisces
30 – 50
0,7
0,152 – 0,580
Insecta
40
3–7
1,056
Mollusca
60
3,5 – 5
Foraminifera
230

70.

Живі викопні роди, які існують
на Землі десяткисотні міліонів років

71.

72.

Типи живих викопних
Види – ізоляти (мешканці
рефугіумів)
Види – мешканці
реліктових біогеоценозів
Види, що займають
підпорядковане
положення у
біогеоценозах
Гаттерія
Деревовидна
папороть
Fannia
canicularis

73.

Популяції виду
Delamarentulus tristani
Silv. з групи Protura
мешкають у КостаРіці та у Західній
Африці. Ізоляція
популяцій цього виду
відбулася близько
80млн. років тому.
Еволюційному стазису сприяє стабільність умов,
стабільність екологічної ніші, яка більша у видів, що
займають підпорядковане положення у біоценозах.
Види, що займають домінуючі позиції у біоценозах (віоленти)
навпаки виявляються найбільш чутливими до перебудови
екосистем завдяки прунінгу – випадіння останнях стадій
сукцесії.

74.

Фактори, що сприяють швидкій еволюції груп:
Статеве розмноження
Можливість дії статевого добору
Складність будови
Великі розміри
Довгий онтогенез
Мала кількість нащадків
Турбота про нащадків
Великий діапазон внутрішньовидової мінливості ознак
Мінімальний діапазон внутрішньовидової генетичної мінливості
Складність міжгенних взаємодій
Панівні позиції в біогеоценозі
Різноманіття умов середовища
Максимально комфортні абіотичні умови
Кондиціонування зовнішнього середовища
Великий ареал
Складність екосистем

75.

Інадаптації та евадаптації
Інадаптація - неглибоке, однобічне пристосування, яке
здійснюється за рахунок порушення координаційних зв’язків у
організмі.

76.

Евадаптація - глибоке, досконале пристосування, яке
досягається за рахунок оптимізації координаційних зв’язків в
організмі.

77.

Група креодонтів
досягла швидкого
успіху, проте згодом
поступилася
справжнім хижим.
Оксієна

78.

Адаптивний компроміс
...а у пінгвіна спеціалізована
для плавання.
Форма тіла тіла
альбатроса
оптимальна для
польоту...
На відміну від
спеціалізованих
видів, генералісти,
такі як кайри,
мають проміжний
фенотип, компромісний для пересування у двох різних
типах середовища