Тип членистоногие (Arthropoda)

1. Тип членистоногие (Arthropoda)

2. Членистоногие

• Крупнейший тип – около 1.400.000
описанных видов
• Реальное число видов – 5-10
миллионов (как это можно узнать?)
• Все среды обитания (включая наземновоздушную; насекомые – активный
полет)
• Почему видов членистоногих
(насекомых) так много?

3. Важнейшая роль в биосфере

• Это главные консументы первого
порядка (насекомые на суше,
веслоногие раки в водоемах)
• Это важные консументы второго
порядка
• Это важные детритофаги
• Это важные паразиты и (особенно)
паразитоиды
• Это важные переносчики инфекций

4. Членистоногие

• Размеры – в основном мелкие (1 мм – 1
см) (коррелирует с большим числом
видов?)
• Мельчайшие – 50-250 мкм (наездники,
жуки, ракообразные)
• Крупнейшие – 1-2 м

5.

6. Последствия

• Слабо развиты трахеи
• Нет сердца, почти нет гемолимфы
(вытеснена жировым телом)
• Увеличение относительных размеров
нервной системы, слияние ганглиев;
уменьшение числа и размеров
нейронов (у жуков – почти одни ядра)

7.

А у наездников есть нейроны без
ядер…

8. Тантулокариды еще меньше…

9. Пределы - ?

• Размеры яиц (у перокрылок – 1/3 тела; у
четырехногих клещей для их
вынашивания резорбируется
кишечник…)
• Размеры и число нейронов (чтобы
оставаться членистоногим, нужно иметь
мозг?)
• Что-то ещё?

10. Ракоскорпионы были довольно большими…

• Jaekelopterus rhenaniae (девон)

11. Arthropleura – многоножка длиной 2,5 м

• Карбон

12. Раки – чемпионы!

• Омары – 20 кг
• Пальмовый вор – 4 кг

13. Насекомые – хиляки…

• Meganeura
Goliathus – 100 г

14. Пределы - ?

• Тонкие суставы – большие перепады нагрузки
на них. Площадь сустава растет как квадрат
длины тела, масса тела – как куб…(То же – с
силой мышц)
• Трахейное дыхание – сложности вентиляции
и ограничения, накладываемые диффузией
(не касается раков и многих хелицеровых)
• Нет капилляров – затруднена доставка
метаболитов и удаление экскретов из
массивных органов

15. Пределы - ?

• Масса экзоскелета должна расти быстрее
массы тела для обеспечения прочности (?),
так как выше его удельный вес; на суше это
лимитирует размеры (но есть черепахи!)
• Нужна линька – большой расход энергии и
период беззащитности
• Проигрыш в конкуренции позвоночным и
головоногим в крупном размерном классе

16. Общие признаки типа

• Сегментация
• Тагматизация – сегменты сливаются,
образуя отделы тела (тагмы)
• Покровы – хитиновая кутикула; рост
почти у всех только после линек

17. Кутикула и сенсиллы

18. Линька – сложный и опасный процесс

19. Нервная система – головной мозг и брюшная нервная цепочка

20. У многих – сложные глаза

• Рабдомерные фоторецепторы

21. У многих сложные глаза…

• Но бывают и приличные простые

22. Сложное поведение

• Что это такое?
• Инстинктивное поведение
• А что это такое?
• Инстинкт – сложный врожденный
комплекс стереотипных
(фиксированных) действий,
запускаемый ключевым стимулом

23. Членистые конечности (не у всех)

• Поперечнополосатые мышцы (все?)

24. Ротовой аппарат из конечностей (у всех!)

25. Другие системы

• Сквозной кишечник (три отдела)
• Незамкнутая кровеносная
• Есть дыхательная
• Целом – редукция – гемоцель
• Исходные органы выделения –
целомодукты
• Обычно раздельнополы

26. Обычно есть печень…

27. Кровеносная система

Дафнии и циклопы – на другом полюсе…

28. «Сердце» насекомых

29. Трахеи, легкие, жабры

30. Целомодукты либо мальпигиевы сосуды

31. Размножение и развитие

• Разнообразие…

32. Ближайшие родственники

• Тихоходки (Tardigrada)

33. Тихоходки

• Около 1200 видов
• Почвенные, пресноводные и морские
• 0,1-1.5 мм
• Голова и туловище; 4 пары нечленистых ног с
коготками
• Кутикула и линька
• Головной мозг, окологлоточное нервное
кольцо, брюшная нервная цепочка с 5
парными ганглиями; простые рабдомные
глазки
• Отдельные пучки гладких (?) мышц

34. Стилеты; сосательная глотка

35. Тихоходки

• Кровеносной, дыхательной и
выделительной систем нет (у некоторых
– мальпигиевы сосуды?)
• Непарные гонады; самцы часто мельче
самок; у многих – партеногенез
• Яйца со скульптурированной оболочкой
• Эутелия

36. Откладка яиц в экзувий

• Анабиоз во взрослом состоянии

37. Экзотические формы

38. Онихофоры (Protracheata)

39. Онихофоры

• Около 180 видов в тропиках и субтропиках,
во влажных местообитаниях на суше
• Тело из головы и длинного туловища
• 0,5-20 см
• 13-43 пар нечленистых ног с коготками
• На голове – антенны, потом – вставочный
сегмент, челюстной сегмент и сегмент
ротовых сосочков (видоизмененные ноги?)

40. Какие-то ротовые органы есть…

41. Онихофоры

• Тонкая кутикула; есть линьки
• Мозг из трех отделов, окологлоточное
нервное кольцо, парные брюшные стволы без
ганглиев; простые пузыревидные глаза
(рабдомерные)
• Под гиподермой – кожно-мускульный мешок
из гладких мышц
• Есть зачатки целома, но мешочки
распадаются; остатки – целомодукты, гонады

42. Онихофоры

• Пучки неразветвленных трахей
• Сердце – спинной кровеносный соссуд (как у
насекомых)
• Целомодукты – с мерцательным эпителием в
протоках
• Раздельнополы, гонады парные; самцы часто
мельче самок
• Наружно-внутреннее сперматофорное
оплодотворение; живорождение, развитие
прямое

43.

44. Ареал онихофор

45. Членистоногие?

46. Система и филогения

Современные группы – молекулярные данные (Nature 463, 1079-1083 (25 February 2010)

47. Система и филогения

• Хелицеровые – см.
https://www.nature.com/articles/s41467019-10244-7
• Pancrustacea – см.
https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/
2055/5528088

48. Много малоизученных групп…

• Класс Remipedia - 1981
• Ископаемые – один вид, отряд Enantiopoda
(1955-1960)
• Современные - 1979

49.

50. Необычные признаки

51.

52. Схема строения ангиалиновой пещеры

https://core.ac.uk/download/pdf/193580136.pdf

53. Ангиалиновые пещеры

• На начало XXI века - 200 видов, 50
родов, 10 семейств, 2 отряда и 1 класс
(Remipedia)

54. Ареал ремипедий

55. Изучение продолжается…

• 24 вида
• Личинка – метанауплиус (2006)

56.

57. Дрозофила среди животных изучена лучше всех…

58. Но уж больно она продвинутая…

59. Генетика развития

60. За специфичность сегментов отвечают гомеозисные селекторные гены

61. Модель Э. Льюиса

62. На самом деле все сложнее…

63.

64. Hox-гены найдены у всех животных

65. Их эволюция хорошо прослежена

66. У позвоночных четыре набора Hox-генов

67. И всем нашлось дело…

68. Эволюция глаз – все просто?

69. Действие некоторых других генов тоже удивительно схоже…

• Pax-6 – «мастер-ген» развития глаза

70. Гомологичные гены вызывают развитие негомологичных глаз?

• Мышиный ген вызывает развитие
эктопических мушиных глаз