Онтогенез. Размножение организмов

1. Размножение организмов

2. Размножение организмов

обеспечивает:
1. Продолжение жизни
2.Преемственность поколений
3.Сохранение видов
Различают два основных способа размножения
Бесполое
Участвует один родительский организм;
Половое
В основе лежат процессы гаметогенеза и
оплодотворения

3.

соматические клетки- клетки,
составляющие тело (сому)
многоклеточных организмов и не
принимающие участия в половом
размножении. Таким образом, это все
клетки, кроме гамет.

4. Бесполое размножение

одноклеточные
-бинарное деление (1)
-митоз
-шизогония (2)
-почкование) (3)
1)
2)
многоклеточные
-вегетативное (частями тела) (4)
-спорообразование
-почкование (5)
-полиэмбриония
3)
5)

5. Бинарное деление

Rod-Shaped Bacterium,
hemorrhagic E. coli
2 daughter cells are identical to parent

6.

Шизогония - (от греч. schizo разделяю - расщепляю) множественное бесполое
размножение простейших
(споровиков, фораминифер) и
некоторых водорослей. Организм
становится многоядерным и
распадается намножество
(соответственно количеству ядер)
одноядерных клеток мерозоитов. Plasmodium

7. Бесполое размножение

одноклеточные
- почкование
Дрожжи

8.

многоклеточные
- спорообразование
грибы

9. Многоклеточные

Вегетативное размножение – это
размножение частями многоклеточного
организма, образование новой особи из
многоклеточной части тела родительской
особи.

10. Многоклеточные

У водорослей и грибов происходит путём
отделения неспециализированных участков
таллома или посредством образования
специализированных участков (выводковые
почки водоросли сфацеллярии и др.).

11.

Вегетативное размножение растений
Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным.
Естественное вегетативное размножения происходит несколькими
путями:
- фрагментация материнской особи (моховидные);
- разрушение участков наземно-ползучих и полегающих побегов
(плауны, голосеменные, цветковые);
- с помощью особых структур (клубни, луковицы, корневища,
клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или
корнях), специально предназначенных для вегетативного размножения.

12. Многоклеточные

У животных вегетативное размножение (которое
зоологи часто называют бесполым) осуществляется
либо путем деления, либо посредством почкования.
В основе вегетативного размножения лежат
процессы, сходные с процессами регенерации; как
правило, при отсутствии способности к регенерации
у данной группы организмов (например, коловратки,
нематоды, пиявки) отсутствует и вегетативное
размножение, а при наличии развитой
регенерационной способности (кольчатые черви,
гидроидные, плоские черви, иглокожие) встречается
и вегетативное размножение.

13.

многоклеточные
- Вегетативное размножение животных

14.

многоклеточные
--почкование

15.

многоклеточные
Полиэмбриония - способ бесполого размножения
организмов, когда идет развитие более одного
зародыша из одной зиготы у животных или
образование нескольких зародышей в одном семени
у растений.

16.

Как же эволюционировать
организмам с бесполым
размножением????

17.

Мута́ция (лат. mutatio —
изменение)
— стойкое (то есть такое, которое
может быть унаследовано потомками
данной клетки или организма)
преобразование генотипа,
происходящее под влиянием внешней
или внутренней среды. Термин
предложен Хуго де Фризом. Процесс
возникновения мутаций получил
название мутагенез.

18.

Классификация мутаций.
По причинам возникновения:
Спонтанные мутации возникают самопроизвольно
на протяжении всей жизни организма в нормальных
для него условиях окружающей среды с маленькой
частотой.
Индуцированные мутации - наследуемые
изменения генома, возникающие в результате тех
или иных мутагенных воздействий в искусственных
(экспериментальных) условиях или при
неблагоприятных воздействиях окружающей среды.

19.

Классификация мутаций.
По характеру (уровню)изменения:
Генные - на уровне изменения первичной структуры ДНК.
Точечная мутация, или единственная замена оснований, —
тип мутации в ДНК или РНК, для которой характерна замена
одного азотистого основания другим. Термин также
применяется и в отношении парных замен нуклеотидов.
Хромосомные мутации - крупные перестройки структуры
отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются
потеря(делеция) или удвоение (дупликация) части
генетического материала одной или нескольких хромосом,
изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных
хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического
материала с одной хромосомы на другую (транслокация).
Геномные — полиплоидизация (образование организмов
или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n,
4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия
(гетероплоидия) — изменение числа хромосом, не кратное
гаплоидному набору.

20. Половое размножение. Половой процесс.

21. Половое размножение

Отличается наличием полового процесса
Происходит при участии гаплоидных половых
клеток - гамет
Гаметы формируются в специальных
органах мужских и женских особей
Происходит объединение генетического
материала родительских особей, в
результате чего увеличивается генетическое
разнообразие потомства и его
жизнестойкость

22. Половой процесс

одноклеточные
- копуляция -
многоклеточные
оплодотворение
(слияние половых форм)
- конъюгация (обмен
генетическим
материалом)

23. Копуляция.

У одноклеточных - две особи—клетки сливаются в
одну и образуют зиготу. Так происходит
оплодотворение, например, у водоросли
хламидомонады. Жизненный цикл ее состоит в
следующем. Две подвижные, снабженные
жгутиками гаплоидные гаметы сливаются, образуя
зиготу. Диплоидное ядро зиготы претерпевает
мейотическое деление и дает начало четырем
гаплоидным клеткам, которые образуют
гаплоидные клоны. В определенных условиях
вегетативные клетки особей гаплоидного клона
приобретают подвижность и функционируют как
гаметы.

24. Конъюгация.

Конъюгация
у водорослей — половой процесс,
происходящий при слиянии двух вегетативных
клеток.
Конъюгация у инфузорий — обмен
половыми ядрами (микронуклеусами) с
последующим их попарным слиянием в синкарион.
Впоследствии синкарион делится с образованием
новых половых и вегетативных ядер.
Конъюгация у бактерий — процесс переноса части
генетического материала (плазмид, бактериальной
хромосомы) при непосредственном контакте двух
бактериальных клеток.

25. Оплодотворение.

Процесс слияния клеток (как правило –
половых гаплоидных или гамет), приводящий
к образованию клетки – зиготы (как правило
диплоидной).

26.

Гаметы -половые, или репродуктивные,
клетки животных и растений,
обеспечивающие при слиянии
развитие новой особи и передачу
наследственных признаков от
родителей потомкам.
Изогамия
Если сливающиеся гаметы морфологически
не отличаются друг от друга величиной,
строением и хромосомным набором, то их
называют изогаметами. Такие гаметы
подвижны, могут нести жгутики или быть
амёбовидными.
Анизогамия (гетерогамия)
Гаметы, способные к слиянию, различаются
по размерам, подвижные микрогаметы несут

27. Пол.

Многие организмы представлены двумя
полами – «мужским» и «женским».
Гермафродитизм
Животное, имеющее и мужские, и женские
гонады, называется гермафродитом.
Гермафродитизм широко распространён
среди низших животных и в меньшей степени
у высших.

28. Пол.

Аналогичный признак у растений называется
однодомностью. (Например, огурец, дуб,
кукуруза).
Двудомность - основной способ современных
растений не допустить самоопыления;
женские и мужские цветки в этом случае
находятся на разных особях («в двух домах»).
(Например, ива, облепиха, конопля, спаржа,
гингко)

29.

Жизненный
цикл
человека
Гаплоидные гаметы (n = 23)
Яйцеклетка
Мейоз
сперматозоид
оплодотворение
Диплоидная
зигота (2n = 46)
Многоклеточ
ные
диплоидные
особи
(2n = 46)
Митоз и
развитие

30. Гамето- генез человека.

Гаметогенез
человека.

31. Сперматогенез человека

Сперматогенез в семенных канальцах. Строение сперматозоида: 1 – головка; 2 – шейка; 3 –
промежуточный отдел; 4 – жгутик; 5 – акросома; 6 – ядро; 7 – центриоли; 8 – митохондрии.
У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок
формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца
сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и
синхронно - миллионы клеток.

32. Овогенез человека

Овогенез осуществляется в яичниках,
подразделяется на три фазы –
размножения, роста и созревания. Во время
фазы размножения диплоидные овогонии
многократно делятся митозом. Фаза роста
соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во
время нее происходит подготовка клеток к
мейозу, клетки значительно увеличиваются
в размерах вследствие накопления
питательных веществ. Главным событием
фазы роста является репликация ДНК. Во
время фазы созревания клетки делятся
мейозом. Во время первого деления мейоза
они называются овоцитами 1-го порядка. В
результате первого мейотического деления
возникают две дочерние клетки: мелкая,
называемая первым полярным тельцем, и
более крупная – овоцит 2-го порядка.

33. Овогенез человека

Процесс образования яйцеклеток у
человека начинается еще в эмбриональном
периоде и течет прерывисто. У зародыша
полностью осуществляются фазы
размножения и роста, и начинается фаза
созревания. К моменту рождения девочки в
ее яичниках находятся сотни тысяч
овоцитов 1-го порядка, остановившихся,
«застывших» на стадии профазы 1 мейоза.
В период полового созревания мейоз
возобновится: примерно каждый месяц под
действием половых гормонов один из
овоцитов 1-го порядка (редко два) будет
доходить до метафазы 2 мейоза и
овулировать на этой стадии. Мейоз может
пройти до конца только при условии
оплодотворения, проникновения
сперматозоида, если оплодотворение не
происходит, овоцит 2-го порядка погибает и
выводится из организма.

34. Оплодотворение

1 – цитоплазма овоцита 2-го порядка; 2 – метафазная пластинка; 3 – полярные
(редукционные тельца); 4 – блестящая оболочка; 5 – оплодотворение; 6 –
сперматозоиды; 7 – фолликулярные клетки; 8 – женский пронуклеус; 9 –
формирование мужского пронуклеуса; 10 – слияние пронуклеусов.
Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое
деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго
полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием
третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате
мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка

35. Гаметогенез человека.

36. Апомиксис

АПОМИКСИС (от апо... и греческого mixis —
смешение), размножение организмов, не
сопровождающееся половым процессом. В
более узком понимании апомиксис — вторично
бесполое размножение, при котором зародыш
развивается без оплодотворения вследствие
нарушения предшествующих этапов полового
размножения. В зависимости от того, даёт ли
начало новому организму половая (лицевая)
или вегетативная клетка, различают две
основные формы апомиксиса — партеногенез
и апогамию.

37. Партеногенез

Партеногенез - это особый вид полового размножения,
при котором новый организм развивается из
неоплодотворённой яйцеклетки, таким образом, обмена
генетической информацией не происходит, как и при
бесполом размножении.
При партеногенезе яйцеклетка может быть гаплоидной и
диплоидной. При развитии из гаплоидной яйцеклетки
развивающиеся особи могут быть только мужскими,
только женскими, или теми и другими, что зависит от
механизма определения пола.

38. Индивидуальное развитие организмов

39.

Онтогенез – индивидуальное развитие
организма, это длительный и сложный
процесс формирования организмов с
момента оплодотворения (при половом
размножении) или отдельных групп клеток
(при бесполом) до завершения жизни

40. Онтогенез одноклеточных

У простейших организмов тело которых
состоит из одной клетки онтогенез совпадает
с клеточным циклом т.е. с момента
появления, путем деления материнской
клетки до следующего деления или смерти.
Онтогенез одноклеточных организмов
складывается из двух периодов:
- созревания (синтез клеточных структур, рост)
- зрелости (подготовка к делению), и самого
процесса деления

41.

Онтогенез многоклеточных делится на два
периода:
Эмбриональный
Постэмбриональный

42. Периодизация онтогенеза

1. Общебиологическая:
ювенильный
метаморфоз
личиночный
эмбриональный
Репродуктивный
период

43. Эмбриональный период -

Эмбриональный период
Развитие внутри яйцевых оболочек
Зародыш относительно изолирован от
окружающей среды
Наиболее короток у Плацентарных –
несколько суток до имплантации
бластоцисты в матку (либо считают до
рождения)
Наиболее долог у птиц и
других яйцекладущих

44. Личиночный период -

Личиночный период
Может длиться от дней или месяцев до
нескольких лет (минога)
Личинка – это свободно живущий
зародыш. Она имеет временные
(провизорные) органы.
Период важен для питания и расселения
У человека личиночному периоду
гомологичен период развития плода в
матке

45. Некоторые виды достигают половой зрелости на стадии личинки (неотения)

Аксолотль – личинка амбистомы,
способная размножаться

46. Метаморфоз (превращение) -

Метаморфоз (превращение)
Личинка превращается в ювенильную
(юную) форму
Личиночные (провизорные) органы
исчезают, организм перестраивается и
появляются органы взрослой жизни
У человека гомологичен родам, когда
отбрасываются зародышевые оболочки,
изменяется кровообращение, дыхание,
гемоглобин и пр.

47.

48. Ювенильный период -

Ювенильный период
Длится до полового
созревания
Происходит
интенсивный рост
У млекопитающих и
птиц молодь сильно
зависит от родителей

49. Репродуктивный период -

Репродуктивный период
Остановка роста и активное
размножение
Вторичные половые признаки
Есть виды, размножающиеся
однократно (лосось)
И многократно (статистически чем
больше помет, тем меньше продолжительность
жизни вида, однако существует масса
вариантов)
Крыса с
детенышами
лосось идет на нерест

50.

Постэмбриональное развитие
Прямое
с полным
превращением
Непрямое
(метаморфоз)
с неполным
превращением

51. Прямое развитие

Из тела матери или яйца
выходит особь, отличающаяся
от взрослого организма только
меньшим размером (птицы,
млекопитающие, пауки, многие
рыбы).

52. Непрямое развитие

Из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого и иногда
сильно отличающаяся от него. Как правило, она имеет
специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослых
животных, и не способна к размножению. Часто личинка ведет иной
образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, амфибии).

53. Развитие с неполным превращением

Яйцо – личинка – взрослое насекомое (имаго).
Прямокрылые, клопы, тараканы.
Личинка похожа на взрослое насекомое, но меньшего
размера, не развиты крылья и половые органы.

54. Развитие с полным превращением

Яйцо – личинка – куколка – взрослое насекомое (имаго).
Бабочки, жуки, мухи, пчелы.
Личинка непохожа на взрослое насекомое, активно питается,
затем на стадии куколки происходит метаморфоз.

55.

Периоды онтогенеза у животных
Эмбриональный
Постэмбриональный

56. Эмбриональный период

наука, изучающая законы индивидуального
развития организмов на стадии зародыша
называется эмбриологией (от греч. эмбрион –
зародыш)
охватывает процессы происходящие в зиготе с
момента первого деления до выхода из яйцевых
оболочек или рождения
может протекать двояко:
внутриутробно – оканчивается рождением (большинство
млекопитающих, в том числе человек)
вне тела матери – оканчивается выходом из яйцевых
оболочек ( яйцекладущие и выметывающие икру животные,
рыбы земноводные, иглокожие, моллюски, птицы,
пресмыкающиеся и т.д. )

57. Периоды эмбрионального развития:

Дробление
Гаструляция
Первичный органогенез

58. Дробление

Ряд последовательных
митотических делений, в
результате которых цитоплазма
яйца разделяется на
многочисленные, содержащие ядра
клетки меньшего размера. В
результате дробления образуются
клетки, которые называют
бластомерами. Дробление у
представителей разных групп
животных имеет свои особенности,
однако завершается оно
образованием близкой по строению
структурой – бластулой.

59.

Разные типы дробления

60. Бластула

Однослойный зародыш.
Состоит из слоя клеток,
отграничивающих первичную
полость тела, которая заполнена
жидкостью.
По размерам бластула не
отличается от зиготы, т.к.
клетки не растут, а, наоборот,
уменьшаются после каждого
деления.

61. Гаструла

Гаструляция (образование
зародышевых листков).
Интенсивные перемещения
отдельных клеток и клеточных
масс. В результате образуется
двухслойный зародыш – гаструла.
Первоначально образуются
эктодерма и энтодерма, а позже
между ними – мезодерма. При
образовании мезодермы происходит
образование вторичной полости
тела.

62. Нейрула

Нейруляция (образование
комплекса осевых органов:
нервная трубка, хорда,
кишечная трубка и мезодерма).
Зародыш на стадии нейруляции
называется нейрулой.

63. Гисто- и органогенез

Из эктодермы развиваются нервная система,
эпидермис и его производные (перо, волосы,
ногти, когти, кожные железы), органы
зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой
полости, эмаль зубов.
Из мезодермы развиваются дерма, скелет,
кровеносная и лимфатическая системы;
поперечно-полосатая и гладкая мускулатура,
половая система.
Из энтодермы развивается эпителий
кишечника и желудка, пищеварительные
железы, эпителий легких и воздухоносных
путей, передняя и средняя доли гипофиза,
щитовидная железа.

64.

морула
бластула
гаструла
. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух,
четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г
— схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; 1 —
эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 —
бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы
бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 —
образование мезодермы.

65.

Зародышевые оболочки
Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся
вокруг зародыша при ЕГО собственном развитии (из клеток
зародыша) Служат для поддержания жизнедеятельности и
защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые
оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная
оболочка), хорион ( сероза, серозная оболочка) и
аллантоис.

66.

Зародышевые оболочки
Анамнии (лат. Anamnia) или низшие позвоночные —
парафилетическая группа, включающая позвоночных животных, не
имеющих зародышевых оболочек. В отличие от амниот, у анамний в
процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой
оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса.
Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой
они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и
личиночные). К анамниям относятся все позвоночные, за исключением
амниот, то есть бесчелюстные и различные группы рыб, а также
амфибии
Амнио́ты, или высшие позвоночные (лат. Amniota) —
монофилетическая группа (клада) позвоночных животных,
характеризующихся[1] наличием зародышевых оболочек. Группа входит
в состав надкласса Tetrapoda (четвероногие); включает в себя
пресмыкающихся, птиц, а также млекопитающих.

67.

эктодерма
мезодерма
энт(д)одерма
Amniota
появление собственных
оболочек зародыша и
«создание» зародышем
собственного «водоёма»
вокруг себя
желток
сероза
амниотическая
полость
амнион
желток

68. Разнообразие жизненных циклов

• Жизненный цикл – последовательность
всех стадий или поколений в
репродуктивной истории конкретного вида
живых организмов.
Три основных типа жизненных циклов
Отличаются по времени мейоза
(редукционного деления) и оплодотворения

69. Мейоз – процесс деления клетки, при котором число хромосом в клетке уменьшается вдвое и происходит рекомбинация. В результате такого деле

Мейоз – процесс деления клетки, при котором число
хромосом в клетке уменьшается вдвое и происходит
рекомбинация.
В результате такого деления образуются гаплоидные (n)
половые клетки (гаметы) и споры.
МЕЙОЗ
ЗИГОТНЫЙ
В зиготе после
оплодотворения, что
приводит к
образованию зооспор
у водорослей и
мицелия грибов.
ГАМЕТНЫЙ
В половых органах,
приводит к
образованию гамет
СПОРОВЫЙ
У семенных
растений приводит к
образованию
гаплоидного
гаметофита

70.

У большинства грибов и многих простейших
Мейоз дает гаплоидные клетки, дающие
многоклеточный гаплоидный организм
Взрослый гаплоидный организм путем митоза
производит гаметы
Haploid multicellular
organism
Mitosis
n
Mitosis
n
n
n
Gametes
MEIOSIS
FERTILIZATION
2n
Figure 13.6 C
n
Zygote
(c) Most fungi and some protists

71.

Животные
Мейоз – во время формирования гамет
Гаметы – единственные гаплоидные клетки
Key
Haploid
Diploid
n
n
Gametes
n
MEIOSIS
FERTILIZATION
Zygote
2n
Figure 13.6 A
Diploid
multicellular
organism
2n
Mitosis
(a) Animals

72.

Растения и некоторые водоросли
Чередование поколений
ЖЦ включает и гаплоидное многоклеточное
поколение, и диплоидное
Haploid multicellular
organism (gametophyte)
n
Mitosis
n
Mitosis
n
n
n
Spores
Gametes
MEIOSIS
Diploid
multicellular
organism
(sporophyte)
Figure 13.6 B
2n
(b) Plants and some algae
FERTILIZATION
2n
Mitosis
Zygote

73.

Жизненный цикл
мохообразных
(на примере
Кукушкина
льна)

74.

Жизненный
цикл
папоротников

75.

Жизненный цикл
голосеменных
(на примере
сосны)

76.

Жизненный цикл
цветковых

77.

78. Чередование поколений у животных У животных, для которых характерно развитие с чередованием поколений, обычно оба поколения, и половое,  и

Чередование поколений у животных
У животных, для которых характерно развитие с
чередованием поколений, обычно оба поколения, и
половое, и бесполое состоят из клеток с двойным
набором хромосом – просто одно размножается
бесполым, а другое половым способом.

79.

Цикл развития
Кишечнополостных
(класс Гидроидные и
Сцифоидные)

80. Жизненный цикл печеночной двуустки

81.

История развития учения об
онтогенезе
Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка,
предположил, что эмбрион образуется в
результате смешения жидкостей,
принадлежащих обоим родителям. Такое
мнение продержалось в течение 200 лет.

82. История развития учения об онтогенезе

Многочисленные мнения по этому вопросу
можно разделить на два основных
направления:
эпигенез
преформизм: анималькулисты и овисты

83. Направления онтогенеза

Сторонники эпигенеза считали, что
каждый организм образуется заново.
Преформисты предполагали, что
организм в миниатюре вполне
сформирован ещё до начала своего
развития, а развитие представляет собой
только процесс роста,
увеличения готового организма.

84. Преформисты

Анималькулисты считали , что
свёрнутые и невидимые (вследствие
малой величины и прозрачности) части
взрослого организма содержатся в
сперматозоиде.
Овисты утверждали, что организм
преформирован в яйцеклетке.
Была создана также «теория вложения»,
согласно которой в яйцеклетке или
сперматозоиде заложены зачатки всех
последующих поколений.

85. Эпигенез

Автором термина "эпигенез" был Уильям
Гарвей, открывший круги кровообращения и
выдвинувший знаменитый принцип "Все
(живое) из яйца". Гарвей писал: «Ни одна часть
плода не существует в яйце актуально, но все
части находятся в нем потенциально».

86. Карл Максимович Бэр

первым доказал, что при
развитии всех
позвоночных животных
зародыш закладывается
сначала из двух
первичных клеточных
слоев, или пластов
Открыл яйцеклетку
Сформулировал закон
зародышевого сходства
(1828): позвоночные
развиваются по единому
плану

87.

88. Фриц Мюллер и Эрнст Геккель

Биогенетический
закон:
Онтогенез особи –
есть краткое
повторение
филогенеза вида

89. Биогенетический закон

Рыба Саламандра Черепаха Цыпленок
Кабан
Овца
Кролик
Человек

90. Александр Онуфриевич Ковалевский

Развивал представления о
зародышевых листках.
Доказал, что асцидии являются
хордовыми животными, изучая
онтогенез ланцетника и
асцидий.
Совместно с И.И.Мечниковым
работали в области
эволюционной эмбриологии,
установили принципы раннего
развития животных.

91. Экспериментальная эмбриология

Вильгельм Ру – ввел понятие
«механика развития»
Ганс Дриш:
Открыл явление
эмбриональной регуляции.
«Судьба части зародыша
есть функция ее положения в
целом».