Морские губки

1. Морские губки

МОРСКИЕ ГУБКИ

2. Кто это?

КТО ЭТО?
Гу́бки (лат. Porifera) —
тип водных,
преимущественно
морских, многоклеточны
х животных, ведущих
прикреплённый образ
жизни. Распространены
по всему земному
шару от прибрежной
зоны и до почти
максимальных глубин
океана. Насчитывают
около 8000 видов

3. Животные или растения?

ЖИВОТНЫЕ ИЛИ РАСТЕНИЯ?
Губки не имеют настоящих тканей и органов, и
различные функции выполняют разнообразные
отдельные клетки и клеточные пласты. Питание
большинства видов осуществляется путём фильтрации
воды, прогоняемой через расположенную внутри тела
губки водоносную систему различной сложности.
Изнутри значительную часть водоносной системы
выстилают особые клетки со жгутиком и воротничком
из микроворсинок — хоаноциты, составляющие в
совокупности хоанодерму; остальная часть
водоносной системы и внешние покровы образованы
пластом пинакоцитов (пинакодермой). Между
пинакодермой и хоанодермой расположен мезохил —
слой внеклеточного матрикса, содержащий
разнообразные по строению и выполняемым
функциям отдельные клетки. У многих губок в мезохиле
обитают эндосимбиотические
прокариоты (бактерии и археи), а также
эукариотические водоросли.
Размножаются половым и бесполым путями (в том
числе с образованием покоящихся почек — геммул).
Обладают высокой способностью к регенерации.
Многие губки, а также населяющие их
микроорганизмы вырабатывают биологически
активные вещества, используемые в медицине.

4. История изучения

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
Аристотель (IV век до н. э.), стоявший у
истоков научной систематики животных,
разделил их в своём сочинении «О частях
животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων) на
две большие группы — «животные,
обладающие кровью» и «животные без
крови», выделив в каждой из них более
мелкие подразделения. Среди
подразделений второй из этих групп
(примерно соответствующей
позднейшим беспозвоночным) он, в
частности, выделил «безраковинных
свободноживущих» (голотурии, гидроиды) и
«безраковинных прирастающих» (актинии,
губки), трактуя их как организмы, в которых
смешана животная и растительная природа

5. Строение

СТРОЕНИЕ
Основание тела губок прочно прикрепляется
к субстрату, благодаря чему они неподвижны. В
связи с этим в их теле прослеживается
апикобазальная полярность: от нижней
(базальной) части тела, прикреплённой к
субстрату, до верхней (апикальной). Характерная
для остальных Metazoa передне-задняя
полярность у губок не выражена. Размеры тела
представителей группы по апикобазальной оси
варьируют в широких пределах: от нескольких
миллиметров до 1,5—2 м. Самой крупной губкой в
настоящее время считается
неидентифицированный вид шестилучевых
губок из семейства Rossellidae (найден на глубине
2,1 км вблизи Гавайских островов); она достигает
3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину.
Среди колониальных видов наибольшие размеры
известны для колонии губок Aphrocallistes vastus,
найденной у западной части побережья Канады и
достигающей 3,4 м в длину, 1,1 м в высоту и 0,5 м
в ширину. Губки отличаются неограниченным
ростом: верхний предел увеличения размеров
тела, характерный для большинства видов
животных, у них фактически отсутствует

6. Локомоция и изменение формы тела

ЛОКОМОЦИЯ И ИЗМЕНЕНИЕ ФОРМЫ ТЕЛА
Абсолютное большинство губок — это сидячие
прикреплённые организмы, однако некоторые
виды способны к ограниченной локомоции.
Например, пресноводная губка Ephydatia, а также
некоторые морские виды могут перемещаться по
субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое
перемещение достигается в результате
амёбоидного движения пинакоцитов и клеток
других типов, которое происходит в той или иной
степени согласованно. Некоторые виды,
например, Clathrina coriceae, могут сокращаться и
изменять диаметр оскулюмов при помощи
миоцитов. Благодаря этим механизмам губки
могут временно приостанавливать ток воды через
свою водоносную систему, например, при
увеличении количества взвеси в воде. Взрослые
губки всех четырёх классов могут изгонять из себя
частички субстрата путём сокращения
Показано, что изменения объёма и формы тела
могут быть также эндогенными и иметь суточную
ритмичность. Точно не известно, что отвечает за
передачу сигнала между клетками в
отсутствие нервной системы: клеточная
проводимость, химическая диффузия или
электрическая проводимость. По-видимому, любой
из вариантов может иметь место, так как у губок
выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы
и нейромедиаторы. Более того, в
их геномах имеются гены, ортологичные генам,
участвующим в функционировании нейросенсорной
системы эуметазоев. Однако из-за отсутствия
специализированных межклеточных контактов
сигнал в теле губки распространяется очень
медленно. Исключение составляют стеклянные
губки, имеющие синцитиальное строение.
Например, у Rhabdocalyptus dawsoni потенциалы
действия быстро распространяются по
синцитиальным тяжам, в результате чего
останавливается биение жгутиков и ток воды через
тело

7. Питание

ПИТАНИЕ
Большинство губок
отфильтровывают мелкие
пищевые частицы из воды,
которая протекает через их тело.
Размеры частиц обычно
находятся в пределах от 50 до 1
мкм, но могут быть и ещё
меньше. В эти пределы
попадают одноклеточные планто
нные организмы,
например, динофлагелляты и
бактерии, вирусы, мелкий
органический детрит и,
возможно, даже растворённые в
воде органические соединения

8. Внутренний транспорт, газообмен и выделение

ВНУТРЕННИЙ ТРАНСПОРТ, ГАЗООБМЕН И
ВЫДЕЛЕНИЕ
Поступление газов и продуктов
обмена (главным
образом, аммиака) из тела в
воду, протекающую по
водоносной системе,
обеспечивает простая диффузия.
Она, возможно, играет
некоторую роль и в
распространении питательных
веществ по телу губки, хотя в
основном этим занимаются
археоциты. У
видов рода Aplysina есть
специальные внутренние
волокна, по которым, как по
рельсам, перемещаются
археоциты, наполненные
питательными веществами

9. Регуляция тока воды

РЕГУЛЯЦИЯ ТОКА ВОДЫ
Губки обладают различными
приспособлениями для регуляции
тока воды через водоносную
систему. У стеклянных губок жгутики
перестают биться, если внутрь губки
попадают частицы донных
осадочных отложений или
повреждена её ткань. При этом по
синцитиальной ткани
распространяется потенциал
действия, и жгутики возобновляют
биение тогда, когда их мембранный
потенциал достигнет нормального
значения. Возможно, потенциал
действия вызывает вход кальция в
воротничковые тела, и биение
жгутика восстанавливается при
откачивании кальция из клетки

10. Иммунная система

ИММУННАЯ СИСТЕМА
У губок имеется эффективная система врождённого
иммунитета, которая позволяет губкам отличать
прокариот-патогенов, прокариот-эндосимбионтов и
прокариот, служащих пищей. Было показано, что при
попадании в губку бактерии-эндосимбионты
продуцируют особые вещества, например, Nацилгомосеринлактоны в случае губки Suberites
domuncula, которые подавляют иммунный
ответ и апоптоз. В ответ на эти молекулы губка
начинает обильно синтезировать белки эндоцитоза,
вероятно, для контроля бактериальной популяции.
Некоторые мембранные белки Poribacteria имеют
эукариотические домены, ответственные за белокбелковые взаимодействия с эукариотическим
внеклеточным матриксом и межклеточную адгезию,
что, вероятно, играет роль в распознавании.
Патогенные грамположительные и грамотрицательные
бактерии несут молекулярные паттерны,
ассоциированные с патогенами (PAMP), благодаря
которыми опознаются клетками губки.
Например, липополисахариды (LPS), являющиеся
PAMP грамотрицательных бактерий, распознаются у
губок, как и у других Metazoa, Toll-подобными
рецепторами, которые запускают иммунный ответ

11. Размножение

РАЗМНОЖЕНИЕ
У губок есть как половое,
так и бесполое
размножение. Губки могут
быть яйцеродящими и жив
ородящими. Яйцеродящие
губки обычно
раздельнополы, а во
втором случае нередко
бывают гермафродитами.
Впрочем, известен случай
смены губкой её пола в
течение года

12. Развитие

РАЗВИТИЕ
Яйцекладущие губки выводят зиготы во
внешнюю среду, где и происходит их
развитие. Для многих губок характерно
живорождение, при котором зиготы
остаются внутри материнского организма и
покидают его уже
сформированными личинками. У
живородящих губок зародыши развиваются
в особых выводковых камерах,
сформированных уплощёнными клетками
хоаноцитного или амёбоцитного
происхождения, а также эндопинакоцитами.
По окончании развития стенки выводковой
камеры принимают участие в
формировании каналов водоносной
системы. Зародыши и личинки губок
лецитотрофны, то есть питаются желтком.
Губки демонстрируют широкое
разнообразие вариантов эмбриогенеза и
строения личинок, однако их развитие,
несмотря на внешние различия, очень
схоже на молекулярном уровне (паттерны
экспрессии генов, перемещений и гибели
клеток и т. п.)

13. Дробление

ДРОБЛЕНИЕ
Зигота губок претерпевает полное и
равномерное дробление, однако взаимное
расположение бластомеров варьирует у
разных представителей. В связи с этим у
губок выделяют четыре основных
способа дробления:
неупорядоченное (хаотическое),
свойственно Homoscleromorpha и
большинству живородящих обыкновенных
губок;
дробление с чертами радиальности,
описано у яйцекладущих обыкновенных
губок, а также стеклянных губок;
полиаксиальное, описано у Halisarcidae
(обыкновенные губки) и Calcinea
(известковые губки);
инкурвационное дробление, присуще
Calcaronea (известковые губки)

14. Продолжительность жизни

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
Продолжительность жизни губок
колеблется у разных видов от нескольких
недель и месяцев до десятков и сотен
лет. В умеренных широтах она
составляет от одного года до нескольких
лет, причём пресноводные виды губок
обычно живут всего несколько месяцев,
но в некоторых случаях могут создавать
многолетние образования особого рода.
Однако морские тропические губки, а
также глубоководные виды живут очень
долго — до 200 лет и более.
Рекордсменом долгожительства среди
губок, вероятно, является Monorhaphis
chuni — возраст экземпляра, добытого в
1986 году в Восточно-Китайском
море на глубине 1110 м, оценивается в
11 (±3) тысяч лет

15. Молекулярная биология

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ
Особенности геномов губок были изучены
на примере обыкновенных губок Suberites
spermatozoon и Geodia cydonium. Они
имеют относительно большие геномы (1670
мегабаз, масса геномной ДНК около
1,7 пг). Кроме того, было показано, что
геномы губок состоят в основном из
последовательностей, представленных в
геноме лишь по одному разу (без
повторов). Гены губок содержат
мало интронов, особенно это касается
генов, кодирующих белки, и их интроны
довольно короткие: длина большинства из
них составляет 0,1—2 килобазы, и ни один
из найденных интронов не имел длину
более 5 кб. Ядерный геном губок содержит
гены ParaHox, входящие в
состав гомеобоксных генов. Ситуация с
наличием у губок других ключевых для
многоклеточных животных гомеобоксных
генов — Hox-генов — менее ясна. У многих
губок хромосомы очень маленькие, и
в кариотипах обильно
представлены микрохромосомы

16. Распространение

РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Губки распространены по
всему миру. Большинство
видов
населяет океанские воды от
полярных областей до
тропических регионов. При
этом наибольшего видового
разнообразия губки
достигают именно в
тропических и
субтропических районах
Мирового океана. 219 видов
(по другим данным, около
150) обитают в пресных
водоёмах

17. Губковые рифы и сообщества

ГУБКОВЫЕ РИФЫ И СООБЩЕСТВА
Особым видом рифов являются губковые
рифы. Подобные рифы ранее были широко
распространены в истории Земли.
Наиболее ранние из них датируются
среднем триасом (245—208 млн лет назад),
а своего наибольшего процветания они
достигли в конце юрского периода (208—
146 млн лет назад). В это время система
губковых рифов, образованная
преимущественно шестилучевыми губками
и имеющая длину около 7 тысяч км,
пересекала поперёк северный бассейн
древнего океана Тетис; она является
наиболее крупной среди известных
конструкций, созданных когда-либо живыми
организмами. Резкое сокращение
количества губковых рифов произошло
в меловом периоде на фоне всё
возрастающего доминирования
коралловых рифов

18. Конец

КОНЕЦ