Высшие_споровые_растения

1. Высшие споровые растения

Ботаника. Лекция по теме 3

2. Вопросы лекции:

• Мхи
• Плауны
• Хвощи
• Папоротники

3. Отдел Моховидные – Bryophyta

Отдел Моховидные – Bryophyta
В основе классификации Мохообразных могут использоваться разные
признаки, но в основном она определяется взглядами на
происхождение.
В основу этой классификации положены морфологическое строение
тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер
раскрывания коробочек, а также географическое распространение.
Отдел Bryophyta имеет следующую систематику:
Класс Hepaticopsida, или Marchantiopsida
• Подкласс Marchantiidae (Печеночные мхи)
• Подкласс Jungermanniidae
Класс Anthocerotopsida (Антоцеротовые)
Класс Bryopsida (Листостебельные, или Настоящие мхи)
• Подкласс Antereaeidae
• Подкласс Sphagnidae
• Подкласс Bryidae

4.

Моховидные достаточно разнообразны (около 25 тыс. видов),
распространены в увлажненных местообитаниях, но встречаются и в
пустыне, и на бесплодной скальной поверхности.
Фотосинтез Мохообразных характеризуется примитивными чертами: низкая
продуктивность – в 40-50 раз меньше, чем у Цветковых; низкая активность
обмена веществ; мелкие хлоропласты.
Проводящие ткани – наиболее примитивные среди всех высших растений,
настоящая ксилема и флоэма отсутствуют. Только у наиболее сложно
устроенных моховидных появились клетки, напоминающие проводящие
ткани ксилемы и флоэмы.
Чрезвычайно своеобразен у Мохообразных водный режим (очень древний
пойкилогидрический
тип),
способны
поглощать
воду
не
по
физиологическим, а физическим законам (капиллярность, гигроскопичность,
набухание).
Примитивный признак Мохообразных – способность к анабиозу (при
экстремальных условиях – дефиците влаги и больших перепадах температур
– осуществляется низкий обмен веществ). Многие Мохообразные –
олиготрофы – растут на почвах, бедных минеральными веществами.
«Стебель» и «листья» мхов – это не настоящие стебель и листья, это
образования гаметофита, спорофит (коробочка на ножке) развивается на
гаметофите и полностью от него зависит. У всех остальных высших
сосудистых растений в жизненном цикле доминирует диплоидный спорофит,
гаплоидные гаметофиты все больше редуцируются.

5.

Основная особенность, отличающая моховидные растения от
высших споровых растений - это преобладание в жизненном
цикле гаплоидного гаметофита, на котором развивается
диплоидный спорофит.
Встречаются как однодомные, так и двудомные мхи. На
гаметофитах образуются антеридии и архегонии обычного
для высшего растения строения. Оплодотворение возможно
только при наличии воды, поскольку в ней могут двигаться
сперматозоиды, которые по воде добираются до яйцеклеток,
происходит оплодотворение и из диплоидной зиготы на
гаметофите развивается небольшой спорофит.
Споры образуются путем мейоза и из спор (одноклеточных
образований) в благоприятных условиях вновь формируются
гаметофиты. Споры морфологически одинаковы, это тоже
примитивный признак, все моховидные – равноспоровые
растения. Но у многих моховидных споры физиологически
неравноценны, из одних развиваются гаметофиты,
образующие антеридии, из других – образующие архегонии,
то есть у многих моховидных гаметофиты двудомные.

6.

Цикл развития мха кукушкин лен:
1 – гаметофит; 2 – спорофит; 3 – коробочка; 4 – колпачок; 5 – споры; 6 –
протонема ; 7 – мужской гаметофит; 8 – антеридии; 9 – женский гаметофит;
10 – движение сперматозоидов к архегониям; 11 – архегонии

7. Значение моховидных

Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких
местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае
они выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в
почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль
в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из
почвы.
На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах –
прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают
заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными
торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из
основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.
Хозяйственное значение. Животные мхи не поедают. Торф применяют в
качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем
сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин,
краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф
используется как теплоизолирующий и звукоизолирующий материал.
Сфагнум имеет и медицинское значение – используется как прекрасный
перевязочный материал.

8. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - древние растения. Расцвет их пришелся на поздний палеозой.
Ископаемые плауновидные были представлены травянистыми и деревянистыми
формами. В настоящее время плауновидные - травянистые растения.
Побеги покрыты спирально расположенными листьями, реже листорасположение
мутовчатое или супротивное. Подземные побеги представляют собой типичное
корневище или ризофор со спирально расположенными корнями. Все корни придаточные. Рост побегов в длину идет за счет работы апикальной меристемы.
Ветвление дихотомическое. Иногда развивается вторичное утолщение стеблей и
ризофор.
Листья представлены трофофиллами и спорофиллами. Спорофиллы часто собраны
в стробилы, сидящие на концах побегов.
Плауновидные могут быть равно- и разноспоровыми. Гаметофит равноспоровых
плауновидных мясистый, полупрозрачный, подземный или полуподземный,
обоеполый, развивается 1-15 лет, питается сапрофитно или полусапрофитно.
Гаметофит разноспоровых плауновидных разнополый, незеленый, созревает в
течении нескольких недель за счет питательных веществ находящихся в споре.
Половые органы представлены архегониями и антеридиями.

9. Систематика плауновидных

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)
К классу относятся равноспоровые плауны
Класс полушниковые (Isoetopsida)
Разноспоровые плауны
Порядок астероксиловые (Asteroxylales)
Полностью вымерший порядок. Представители:
астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум
(Schizopodium). Оба вымерли 400 млн. лет назад.
Порядок лепидодендровые (Lepidodendrales)
Достигли расцвета в верхнем палеозое.
Представители: лепидодендрон (Lepidodendron)
Порядок протолепидодендровые
(Protolepidodendrales)
Полностью вымерший порядок.
Порядок полушниковые (Isoetales)
Представлен одним современным семейством
полушниковые (Isoetaceae)и
родами полушник (Isoetes) и стилитес (Stylites)
Порядок плауновые (Lycopodiales)
Современный порядок. Представлен одним
семейством плауновые (Lycopodiaceae) и двумя
родами плаун (Lycopodium) и филлоглоссум
(Phylloglossum).
Порядок селягинелловые (Selaginellales)
Современные представители относятся к семейству
селягинелловые (Sellaginellaceae), к
роду селягинелла (Selaginella)

10.

11. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

В настоящее время хвощевидные представлены только одним классом хвощевые
(Equisetopsoda), включающим один порядок хвощевые (Equisetales) и семейством
хвощевые (Equisetaceae). Семейство содержит один род хвощ (Equisetum).
Для хвощевидных характерно расчленение побегов на четко выраженные междоузлия и
узлы с мутовками ветвей с чешуевидными листьями. Современные хвощевидные
исключительно травянистые растения, а ископаемые хвощи могли представлять собой
большие деревья до 15 м высотой.
Отличительной чертой хвощей является наличие у них особых структур, несущих
спорангии - спорангиофоров. Мутовки спорангиофоров могут образовывать или
отдельные зоны на стебле или могут быть собраны на концах побегов, образуя
стробилы. Все современные хвощи равноспоровые.
Гаметофит хвощей представлен одно- или обоеполыми маленькими недолговечными
зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На заростках образуются
антеридии и архегонии. В антеридиях созревают многожгутиковые сперматозоиды.
Оплодотворение происходит при наличии воды.
Хвощи населяют различные типы фитоценозов - берега рек, болота, луга, леса, пашни.
Главное условие - наличие воды, достаточное увлажнение почвы или близкое залегание
грунтовых вод. Хвощи часто входят в состав пионерных группировок и заселяют те
местообитания, где другие растения поселяться не могут - например, излишне
обводненные местообитания, или местообитания с недостатком влаги в тех горизонтах
почвы, куда корни других растений дотянуться не могут.

12.

13.

14. Ископаемые хвощевидные

Достоверные ископаемые хвощевидные известны из позднего девона, когда уже
существовали все основные представители отдела. Ископаемые хвощевидные
относятся к трем классам:
1. Гиениевые, или гиениопсиды (Hyeniopsida), которые включают порядок гиениевые
(Hyeniales). К этому классу относятся целиком вымершие растения,
существовавшие в девоне (415-370 млн. лет назад). Представителя класса гиения
(Hyenia) и каламофит (Calamophyton), существовавшие в среднем девоне, обладали
неясно выраженной членистостью стеблей.
2. Клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllales) также представлен
целиком вымершими хвощевидными, время жизни которых охватывает поздний
девон - пермь (380 - 240 мле. лет назад). Клинолисты (Sphenophyllum) образовывали
густые заросли в лесах каменноугольного периода. Побеги их превышали в длину
несколько метров.
Хвощевые (Equisetopsida). Расцвет класса пришелся на каменноугольный период.
Древесный ярус заболоченных тропических лесов состоял из каламитов (Calamites),
которые по своему облику напоминали увеличенные в десятки раз хвощи. Каламиты
достигали в высоту 8-10 м. Фотосинтезирующими органами служили расположенные
в мутовках листья. Стробилы каламитов достигали 12 см в длину и 4 см в диаметре. К
концу мезозоя - началу палеозоя каламиты, достигнув высокой степени
специализации, вымерли. Менее специализированные хвощевые - семейство
хвощевые смогли пережить резкие колебания климата и в начале мезозоя
образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов. К настоящему времени
большинство из некогда процветавшего семейства хвощевых вымерли и сохранился
лишь род хвощ.

15. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

• Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших
растений. Их ископаемые остатки богато представлены в отложениях,
датируемых каменноугольным периодом, хотя отдельные виды
известны с девона. В настоящее время это наиболее многочисленная
группа среди споровых сосудистых растений. Они насчитывают более
12 000 видов из 300 родов. Распространены папоротники практически
по всему земному шару, начиная от пустынь и арктических тундр до
болот и тропических лесов. Две трети видового разнообразия
папоротников сосредоточены в тропических широтах, остальные
населяют умеренные области Земли. Папоротники представлены
многочисленными жизненными формами - от тропических
древовидных форм, достигающих высоты 25 м и диаметра ствола 50
см, до крошечных растений длиной всего лишь несколько
миллиметров. В жизненном цикле папоротников преобладает бесполое
поколение - спорофит.
• Спорофит является господствующей фазой в жизненном цикле
папоротников.

16.

17.

18.

Класс
Характеристика
Основные таксоны и
представители
Аневрофитопсиды
(Aneurophytopsida)
Древняя группа, известны с конца раннего до середины
позднего девона (400-375 млн. лет назад). Не имели
настоящих листьев, только "плосковетки". Спорангии были
крупные, верхушечные, одиночные или собраны в пучки.
Наиболее примитивный
среднедевонский род
птилофитон (Ptilophyton)
Археоптеридопсиды
(Archaeopteridopsida)
Известны из отложений конца среднего девона (390-360
млн. лет назад). Имели настоящие листья с цельной,
вильчато, пальчато или перисторассеченной пластинкой.
Спорангии крупные, расположены одно- или двурядно на
отдельных перисторассеченных спорофиллах,
чередующихся со стерильными листьями. Известна
разноспоровость.
Археоптерис (Archaeopteris)
Кладоксилопсиды
(Cladoxylopsida)
Существовали с конца раннего девона до раннего карбона.
Не имели камбия, и, следовательно, не образовывали
вторичной древесины, поэтому среди кладоксилопсид не
известны древесные формы. Листья были дихотомически
разветвленные. Спорангии верхушечные. Равноспоровые.
Псевдоспорохнус
(Pseudosporochnus) и
кладоксилон (Cladoxylon).
Зигоптеридопсиды
(Zygopteridopsida)
Более продвинутая группа. Известны с позднего девона по
пермь, хотя расцвет их пришелся на карбон. Ветвление
дихотомическое - одна ветвь становилась "листом", другая
продолжала расти в стебель. Спорангии верхушечные,
довольно крупные, раскрывались верхушечной порой или
продольной трещиной. Сидели одиночно или
образовывали примитивные верхушечные сорусы. Обычно
равноспоровые.
Зигоптерис (Zygopteris)

19.

иоглоссопсиды или
ужовниковые
(Ophioglossopsida)
Мараттиопсиды
(Marattiopsida)
Современный отдел. Многолетние растения, наземные или
эпифиты. Спорофиты мясистые, лишены механической ткани.
В классе один порядок
Корневище короткое, простое. У крупных офиоглоссид имеется
ужовниковые (Ophioglossales), одно
активно функционирующий камбий и развивается вторичная
семейство ужовниковые
ксилема, что отличает их от других современных представителей
(Ophioglossaceae). Основные
папоротников. Листья не образуют улиткообразного закручивания,
представители ужовник
часто мягкие. Спорангии довольно крупные, содержат большое
(Ophioglossum) и гроздовник
количество спор. Равноспоровые. Гаметофиты крупные, мясистые,
(Botrychium).
микоризные, дихотомически или неправильно ветвистые.
Современные папоротники. Известны с карбона. Многолетние.
Стебли представлены корневищами и толстыми клубневидными
стволами. Кори несут своеобразные корневые волоски. Листья
большинства мараттиопсид перистые, но бывают пальчатые и
цельные. Молодые листья всегда спирально закрученные.
Спорангии довольно крупные, расположенные на нижней стороне
листьев и собраны с сорусы или синангии. Число спор в каждом
спорангии очень велико. Равноспоровые растения. Гаметофиты
надземные, темно-зеленые, мясистые, дорзовентральные,
сердцевидные или продолговатые.
В класс входит один порядок
мараттиевые (Marattiales) и одно
семейство мараттиевые
(Marattiaceae).
Представители - ангиоптерис
(Angiopteris), мараттия (Marattia).
В классе выделяют три подкласса:
Полиподиопсиды
(Polypodiopsida)
Современные папоротники. Геологическая история восходит к
равноспоровые
карбону. Многолетние и редко однолетние растения, варьируют от
Polypodiidae
мелких форм до достаточно крупных. Стебли представлены
Представители: щитовник
стволами (у древесных форм весьма крупных размеров) или
(Dryopteris), страусник (Matteuccia),
превращены в корневища. Листья различных типов по размерам,
орляк (Pteridium)
форме, жилкованию, плотности. Спорангии, как правило, собраны в
сорусы. Равноспоровые и разноспоровые растения. Гаметофиты у
разноспоровые
большинства полиподиопсид зеленые, наземные, обоеполые, но у
Marsiliidae
представителей разноспоровых - раздельнополые и сильно
Представитель: марсилея (Marsilea)
редуцированные.
Salviniidae
Представитель: сальвиния (Salvinia)