Л-3 Эволюция клетки

1.

Тема: Возникновение клетки в процессе
эволюции
Лекция 3

2. План лекции:

1. Эволюция прокариот.
2. Гипотезы возникновения эукариотической клетки:
• симбиотическая гипотеза;
• гипотеза синбактериогенеза;
• инвагинационная гипотеза.
• 3. Переход к многоклеточности и эволюция
многоклеточных организмов.

3.

«Все в биологии приобретает смысл
только в свете эволюции»
Добржанский
Феодосий Григорьевич

4. 1. Эволюция прокариот

• Прокариоты (бактерии) – древнейшие из
известных организмов. Обладая высокой
жизнестойкостью и выполняя в природе
многогранные
функции,
они
обитают
практически в любых природных нишах: в
запредельных кислых и щелочных условиях,
при высоких концентрациях солей и давления,
низких температурах, в горячих источниках и
морских гидротермах с температурой роста
для некоторых архебактерий +110ºС.

5.

• Однако
проблема
происхождения
бактерий:
когда,
каким образом и в каких условиях они появились на
Земле, окончательно не решена. На сегодня существует две
принципиально разные точки зрения.
• Сторонники химической (предбиотической) эволюции
считают, что Жизнь возникла непосредственно на Земле из
косной материи в результате абиогенного синтеза
органических соединений. Возможность такого синтеза
подтверждает присутствие в космосе цианистого водорода,
формальдегида, муравьиной кислоты, метилового и этилового
спиртов и др.
• На первом этапе на Земле образовались простые органические
соединения, при их усложнении – разные биополимеры,
многомолекулярные
коацерваты
и
надмолекулярные
микросферы. Позднее появилась протоклетка и, наконец,
прокариоты – ближайшие предки всех ныне живущих
организмов.

6. Химическая эволюция

Это возникновение органических веществ из
неорганических
предшественников
под
воздействием энергии и их дальнейшее
развитие.
• Гипотеза акад. Опарина, 1923.
• Теория Опарина завоевала широкое признание, но
она не решает проблемы, связанные с переходом
от сложных органических веществ к простым
живым организмам.

7. Химическую эволюцию можно воспроизвести в лабораторных условиях

Электроды
С. Миллер, 1953
Результаты опыта:
• Газовая фаза
CO2, CO, N2
Разряд
• Конденсат:
Холодильник
Смесь NH3,
CH4, H2, H2O
при 80 °С
Водорастворимые
органические соединения
(простые органические
кислоты, α-аминокислоты,
мочевина, формальдегид и
другие)

8. Химическую эволюцию можно воспроизвести в лабораторных условиях

Результаты опытов:
1.
2.
Образование
простых
органических
молекул
активируется под действием самых разных форм
энергии и излучения (тепла, видимого и УФ-света,
рентгеновских лучей, ультразвука, электрических
разрядов, α- и β-частиц).
Среди образующихся продуктов присутствуют 4
основных
класса
молекул-строительных
блоков
биомолекул (аминокислоты, нуклеотиды, сахара,
жирные кислоты)

9.

• Концепция
химической
эволюции
поддерживается вескими аргументами,
включая экспериментальные.
• Правда, она не дает ответа на вопросы:
- что же представляла собою протоклетка,
какие химические реакции вынудили
атомы сформировать сложную систему
взаимодействующих молекул,
- каким образом произошел качественный
скачок от неживого к живому и др.

10.

• Представители
альтернативной
версии
(гипотеза
панспермии) склоняются к тому, что бактерии были занесены
на Землю из космоса под давлением солнечных лучей, с
астероидами и, в первую очередь, углистыми метеоритами,
богатыми различными органическими веществами. Обратим
внимание, что панспермия не затрагивает появления жизни как
таковой, а лишь указывает на происхождения земной жизни.
• Тем не менее, в течение ХХ века одни ученые ее принимали,
другие критиковали и опровергали.
• Сторонником панспермии был мыслитель и геохимик
В.И.Вернадский (1863-1945), противником – биолог и
биохимик А.И.Опарин (1894-1980).
• С развитием астробиологии, биохимии и молекулярной
палеонтологии, эффективным исследованием различных
метеоритов, упавших на Землю в разное время в различных
местах,
интерес
к
ней
продолжает
возрастать.

11. Сканирующая электронная микроскопия: А – гипотетические бактерии в метеорите ALH 84001 (сканмикрофото Rhawn, Schild); Б –

фрагмент метеорита Оргэй, на котором видны
микрофоссилии колоний нитчатых бактерий (сканмикрофото R.B.Hoover);

12. В – кокковидные и нитчатые цианобактерии и грибы из метеорита Ефремовка, найденном в 1962 году в Казахстане (сканмикрофото

А.Ю.Розанова)

13.

• Все живые организмы на Земле обычно делят на прокариот и
эукариот. Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот
является отсутствие у них полноценного клеточного ядра, покрытого
мембраной. Клетки прокариот имеют очень небольшие размеры
порядка 1 мкм.
• Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800
– 1000 раз больше объема клеток прокариот.
• С помощью молекулярно – биологических подходов получены
убедительные доказательства того, что все живые существа должны
быть разделены на 3 надцарства: бактерии и археи возникли на Земле
от общего предка - так называемого прогенота - около 4 млрд. лет
назад, а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле
через 500 млн. лет после прокариот.
• Археи — одноклеточные организмы, отличающиеся и от бактерий, и
от эукариот. Один из трёх главных доменов (высшая категория в
систематике живых организмов). Не имеют ядра и мембранных
органелл. Считаются самыми древними по происхождению из ныне
живущих существ.

14.

Три (ветви) домена живой природы
(три основные эволюционные ветви - домены)
Археи
(архебактерии)
Бактерии
(эубактерии)
Эукариоты
(водоросли,
простейшие,
грибы)

15. Биологическая эволюция

Возникновение и развитие многоклеточных
эукариотов (растения, грибы, животные)
Млн лет назад
Возникновение эндосимбиотических клеток
(митохондрии, пластиды)
Возникновение протистов, первых
эукариотических организмов
Возникновение аэробных бактерий и
обогащение атмосферы О2
Возникновение фотосинтезирующих (О2 )
бактерий
Возникновение фотосинтезирующих серных
бактерий и бактерий-метаногенов
Образование океанов и континентов
Образование Земли

16. Биологическая эволюция

Прокариоты
Эукариоты
Археи

17. Биологическая эволюция

18. Прокариоты и эукариоты

Характеристика
Прокариотическая
клетка
Эукариотическая клетка
Размер
1-10 мкм
5-100 мкм
Геном
ДНК, нуклеоид
ДНК, хромосомы
Тип клеточного
деления
Бинарное деление
Митоз, мейоз, половое размножение
Клеточные
органеллы
Отсутствуют
Ядро, митохондрии, ЭПР, Аппарат
Гольджи, лизосомы и др.
Тип питания
Фототрофы,
хемотрофы
Фототрофы, хемотрофы
Преобразование
энергии
Окислительные
ферменты в
цитоплазме
Окислительные ферменты в
митохондриях
Цитоскелет
Нет
Сложное строение цитоскелета
Внутриклеточный
транспорт
Нет
Эндоцитоз, фагоцитоз,
везикулярный транспорт и др.

19. Прокариоты

3000 видов бактерий (1-10 мкм)
Эубактерии – часто встречающиеся
формы, населяют почву, воду, другие
организмы
Архебактерии
–
обитают
в
“неудобных” местах (болота, соленые
воды, горячие кислые источники)
Способность к быстрому делению
(4 млрд клеток за 11 ч)
Легкая адаптация к изменениям
окружающей среды (в т.ч. новым
источникам питания)

20. Этапы формирования теории существования прокариот

• 1925 г. термин "прокариоты" (рrokaryota) введен для
объединения различных форм неядерных МО
• 1962 г. Р. Стейннер и К. Ван Ниль
• сформировали теорию существования прокариот:
• имеющие клеточное строение МО разделили на 2 группы:
• 1. прокариоты (вместо ядра - нуклеоид)
• 2. эукариоты (ядро)
• Это две ветви эволюционного дерева
(дихотомическое ветвление)

21. Ультратонкий срез клетки кишечной палочки Escherichia coli

Ядра НЕТ!!!

22. Классические критерии систематизации прокариот

• Критерии сравнительно-морфологического подхода:
• 1. Морфологические свойства: форма и размеры
бактерий (кокки, палочки, вибрионы, извитые формы).
• 2.
Характер
взаимного
расположения
клеток
(диплококки, цепочки, группы, пакеты, хаотично).
• К концу XIX века новые критерии:
• 3. Биохимические свойства.
• 4. Физиологические свойства.

23. Идентификация бактерий по D. Bergey

• 1923 г. - определитель бактерий Д. Берги. (9
переизданий)
• идентификации
по
морфологическим,
биохимическим и физиологическим свойствам.
• в основе - бинарная номенклатура Карла Линнея.
• Но, в определителе Д. Берги не содержится
ключей для определения филогенетического, т.е.
эволюционного родства бактерий!!!

24. Главный современный критерий систематизации прокариот Современная систематика бактерий

Домен
Филы
секции
субсекции
рода
кластеры
виды
штаммы

25. Определение таксономического положения бактерий Эволюционное родство

• Карл Воз (K. Woese)
• Молекулярный маркер:
Источник информации об эволюционном
происхождении бактерий находится в
последовательности нуклеотидов
в 16S рРНК – малой субъединице
рибосомы бактерий

26. Бактериальная рибосома 70S

• Малая субъединица 30S и большая субъединица 50S.
• (S - единица Сведберга или константа седиментации)
55 белков и 3 разновидности рРНК:
5S, 16S, 23S.
К. Воз выбрал участки рРНК наиболее оптимальной длины:
16S рРНК =~1500 нуклеотидов
В 16S рРНК жеcткие консервативные участки перемежаются с
вариабельными.
Выявляя последовательность нуклеотидов в 16S рРНК,
сравнивают количество несоответствий и высчитывают коэффициент
соответствия.

27. Экстремофильные (extremophilic) прокариоты археи

• Карл Воз:
• создал базы данных последовательности нуклеотидов для
бактерий и экстремофилов:
• 1. термофильные бактерии – при высоких Т °
• 2. психрофильные бактерии – при низких Т °
• 3. галофильные бактерии – при высоким содержании
NaCl,
• 4. ацидофильные бактерии – при низких значениях рН.
• Мезофильные бактерии – ср. Т ° - 37 ° С
• Обитатели организма человека

28. Археи

• К. Воз: отметил, что у экстремофильных бактерий
очень незначительное родство с большинством бактерий.
выделил экстремофильных прокариот в отдельную группу
«археи».
Т. о. эволюционное дерево из дихотомического стало
трихотомическим.
Термофильная бактерия
T. tostus из горячих
источников Камчатки
(опт.Т° около 70°С)

29. Отличие археев от бактерий

• 1.По строению клеточной стенки (нет муреина).
• 2. Особый жгутик.
• 3. РНК-pol комплекс транскрипции эукариотического
типа.
• 4. В геноме гистоноподобные белки.
• 5. Никогда не вызывают заболеваний.
• 6. Приспособлены к существованию в организме человека.

30. Теория симбиогенеза Схема эволюции органического мира на основе теории симбиогенеза

Первичные клетки (проклетка - прогенот)
Пурпурные бактерии
Цианобактерии
Формирование
эукариотической клетки
Эндосимбиоз с ядерными клетками
Одноклеточные
грибы
Одноклеточные
простейшие
Многоклеточные животные
Многоклеточные
грибы
Одноклеточные водоросли
(зелёные, красные)
Многоклеточные водоросли
Беспозвоночные
Высшие растения
Позвоночные
Царство Грибы
Царство Животные
Царство Растения

31. 2. Гипотезы возникновения эукариотической клетки

• В настоящее время общепринятым считается мнение,
что эукариоты произошли от прокариот, а многоклеточные —
от одноклеточных.
• Тщательное исследование клеток прокариот показало, что по
строению они сходны с некоторыми органоидами эукариотных
клеток.
• Например, в клетках прокариот синтез АТФ проходит на
внутренних
складках
плазматической
мембраны,
как
в митохондриях;
• некоторые
фотосинтезирующие
прокариоты
напоминают
хлоропласты клеток растений.
• К тому же митохондрии и пластиды клеток эукариот имеют собственные ДНК кольцевой структуры.
• Рибосомы, как и митохондрии, размножаются делением. Но сам
переход от простой прокариотической к сложной эукариотической
клетке до сих пор остаётся загадкой в биологии.

32. Эволюционные связи

• Между прокариотами и эукариотами прочные
эволюционные
связи.
У
них
сходные
метаболические пути.
• У прокариот – брожение, у эукариот – гликолиз.
Реакции похожи, механизм почти один и тот же.
Анаэробное брожение как источник энергии
возникло на ранних стадиях эволюции.
• С появлением кислорода появилась возможность
более эффективного процесса окисления – 36
молекул АТФ из 1 молекулы глюкозы –
окислительное фосфорилирование.
• Причем у эукариот оба процесса имеют место.
Поэтому КПД – 38АТФ. Наличие обоих процессов
имеет большое значение, один процесс может
временно компенсировать другой.

33.

• Эукариотные клетки (в том числе и клетки нашего
организма) являются химерными клетками, то
есть, состоящими из нескольких исходных
протоклеток.
• Митохондрии и хлорпласты – это потомки
бактериальных клеток, захваченных, но не
переваренных "пустой" хищной эукариотной
клеткой.
• Все митохондрии родственны, они возникли в
результате
некоторого
единичного
факта
сожительства.
• Хлоропласты и хроматофоры происходят от разных
предков в результате многократных и независимых
актов симбиогенеза – образования комплексной
суперклетки.

34. Эукариоты произошли от прокариот примерно 2 млрд. лет назад. Гипотезы возникновения эукариотической клетки: симбиотическая

гипотеза (Мережковский, 1910; Маргулис,
1970; Тахтаджан, 1973);
гипотеза синбактериогенеза (Студитский, 1962);
инвагинационная гипотеза (Робертсон, 1963).
34

35.

• Создание теории симбиогенеза — крупнейшее достижение
биологии XX века. Она зародилась на рубеже XIX и XX веков
на основе гипотезы А.С. Фаминцына и К.С. Мережковского о
симбиотическом происхождении хлоропластов.
• К настоящему времени теория симбиогенеза переросла в
общебиологическую
концепцию,
которая
объясняет
эволюцию основных форм клеточной организации их
симбиотическими отношениями, описываемыми формулой:
бактерии + археи = эукариоты.
• В то же время практически не изученным остается
соотношение классической теории симбиогенеза с ее
современными
версиями,
которые
рассматривают
возникновение клеточных органелл как продолжение эволюции
симбиотических бактерий, представляющих различные уровни
их интеграции с организмами-хозяевами.
• Созданию этой теории предшествовали работы А.С.
Фаминцына
и
О.В.
Баранецкого
(3),
выделивших
свободноживущие зеленые водоросли Trebuoxia из лишайников,
которые до этого считались унитарными организмами.

36. История появления симбиотической теории

Вывод А. С. Фаминцина
Теорию
и О. В. Баранецкого о эндосимбиотического
двойственной природе
происхождения
лишайников —
хлоропластов
симбиотического
впервые предложил в
комплекса гриба и
1883 году Андреас
водоросли (1867 год)
Шимпер
К. С. Мережковский в
1905 году предложил
само название
«симбиогенез», впервые
детально
сформулировал теорию
и даже создал на её
основе новую систему
органического мира
В 1920-е годы теория
была развита Б. М.
Козо-Полянским,
было высказано
предположение, что
симбионтами являются
и митохондрии

37. Схема симбиотической гипотезы

Линн Маргулис
(1938-2011)
37

38.

39. Симбиотическая теория Фаминцына

1)
Рассмотрение
механизма
возможного
симбиотического происхождения митохондрий на
примере особенности строения и жизненного
цикла
термоплазмы,
бделловибриона
и
Рaracoccus denitrificans:

40.

2) Предположение о симбиотическом происхождении жгутика на
основе различия строения ундулиподий эукариот и бактерий
жгутиконосцев и жизненной формы миксотрихи:

41.

3) Последним этапом симбиогенеза стало приобретение фотосинтеза
путем вовлечения в симбмотический комплекс фотосинтезирующих
прокариот. На роль предка хлоропластов зеленых водорослей претендует
прохлорон.

42.

43. Схема эволюции эукариотических клеток.

1. Образование двойной мембраны
ядра
2. Приобретение митохондрий
3. Приобретение пластид
4. Внедрение
получившейся
фотосинтезирующей
эукариотической
клетки
в
нефотосинтезирующую
(например, в ходе эволюции
криптофитовых водорослей)
5. Внедрение получившейся клетки
снова в нефотосинтезирующую
(например, при симбиозе этих
водорослей с инфузориями)
Геном митохондрий
Геном пластид
Геном предков эукариот

44. Доказательства симбиотической теории

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя
сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
• размножаются бинарным делением (причём делятся иногда
независимо от деления клетки), никогда не синтезируются.
• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с
гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к
ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
• имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа — c константой
седиментации 70S. По строению 16S рРНК близки к
бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной
структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на
соответствующие белки цитоплазмы.

45. Необоснованность симбиотической теории

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот,
содержат интроны.
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только
часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе
эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из
генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется
тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более
существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического
компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни
археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно.
Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают
на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло
слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

46. Сукцессионная гипотеза (устаревшая)

утверждает, что сложные эукариотные клетки
развились прямо из прокариотной в результате того, что
важнейшие их части (органоиды) возникли как
впячивания плазматической мембраны прокариот с
последующей перестройкой для выполнения тех или
иных функций. А такие сложные органоиды,
как митохондрии и пластиды, ведут своё начало якобы
от имеющихся у прокариот внутриплазматических
мембранных структур трубчатой формы. Однако данная
гипотеза не находит подтверждения какими-либо
эволюционными
реликтами
среди
живущих
ныне
организмов.
Есть
также
значительные
биохимические отличия в мембранах ряда органоидов,
которые не подтверждают правомочность данной
гипотезы происхождения клеток эукариот. Поэтому
сукцессионная гипотеза в последние годы имеет мало
сторонников среди учёных.

47. Гипотеза синбактериогенеза (Студитский, 1962)

• Суть ее сводится к симбиозу бактериальной клеткихозяина и более мелкой, но тоже прокариотической
клетки-гетеротрофа, ставшей митохондрией.
• В случае симбиоза с фототрофной клеткой (например,
цианобактерии)
клетка-хозяин
переходила
на
автотрофное питание, поскольку в хлорофиллоносной
клетке происходил фотосинтез. Так возникли пластиды.
• В пользу такой гипотезы свидетельствуют особенности
этих органелл: они двухмембранные, имеют собственный
генетический аппарат (ДНК, РНК, рибосомы), способны к
делению. В то же время в случае автолиза
(«самопоедания») в клетке они становятся первыми
«жертвами» лизосом.
• По наследству митохондрии и пластиды передаются чаще
всего в виде зачаточных телец — промитохондрий и
пропластид, покрытых двойной мембраной.

48.

Инвагинационная теория
• предковой формой эукариотической клетки был аэробный
прокариот.
Внутри
такой
клетки-хозяина
находилось
одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся
к клеточной оболочке. Органеллы, имеющие ДНК, а также ядро,
возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки
с последующей функциональной специализацией в ядро,
митохондрий, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции
произошло усложнение ядерного генома, появилась система
цитоплазматических мембран.
• Инвагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в
оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако
она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в
хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует
таковому в современных прокариотических клетках, но
отличается от биосинтеза белка в цитоплазме эукариотической
клетки.

49. Инвагинационная гипотеза Уцелла и Шпольского

Согласно
этой
гипотезе,
некоторые
органеллы
эукариотической
клетки
образовались
в
результате
инвагинации
наружной
клеточной мембраны. Гипотеза
инвагинации
объясняет
происхождение
эукариотической клетки из
одной, а не из многих клеток.
Данная
гипотеза
легко
объясняет
возникновение
хлоропластов, митохондрий и
парных ядерных мембран.

50.

Происхождение эукариотической клетки
согласно симбиотической (I) и
инвагинационной (II) гипотезам:
1 — анаэробный прокариот (клетка-хозяин),
2 — прокариоты, имеющие митохондрии,
3 — сине-зеленая водоросль (презумптивный
хлоропласт),
4 —спирохетообразная бактерия (презумпгивный
жгутик), 5 — примитивный эукариот со жгутиком,
6 — растительная клетка,
7 — животная клетка со жгутиком,
8 — аэробный прокариот (презумптивная
митохондрия),
9 — аэробный прокариот (клетка-родоначальница
согласно гипотезе II),
10 —инвагинации клеточной оболочки, давшие
ядро и митохондрии,
11 — примитивный эукариот
12 — впячивание клеточной оболочки, давшее
хлоропласт, 13 — растительная клетка; а—ДНК
прокариотической клетки, б — митохондрия, в —
ядро эукариотической клетки, г —жгутик, д —
хлоропласт

51.

52.

53.

54.

55. Гипотеза дробления и клонирования

Эукариотические
клетки
образовались за счет скопления
отдельных элементов генома. В
основе этой гипотезы лежит
предположение
о
некоем
прародительском прокариотическом
организме, многочисленные геномы
которого разделились на отдельные
пузырьки и образовавшиеся участки
специализировались на выполнении
определенных функций.

56. Синтрофная гипотеза

• Испанские микробиологи Пурификасьон Лопес-Гарсия и
Давид Морейра 1998 году предложили новую гипотезу
происхождения
эукариот,
которая
называется
обновленной синтрофной гипотезой или гипотезой HSсинтрофии. (D. Moreira, P. Lopez-Garcia, 1998. Symbiosis
between methanogenic archaea and δ-proteobacteria as the
origin of eukaryotes: the syntrophic hypothesis).
• Согласно
гипотезе
HS-синтрофии,
возникновение
эукариот было результатом метаболического симбиоза
между тремя партнерами: асгардархеей, дельтапротеобактерией и альфа-протеобактерией, при этом
на первых стадиях симбиоза имел большое значение обмен
серы. В конце концов асгардархея образовала содержимое
ядра, дельта-протеобактерия — основу цитоплазмы, а
альфа-протеобактерия — митохондрии.

57.

• Синтрофная гипотеза гласит о том, что
предок эукариот был менее прожорливым, чем
мы привыкли считать. Вместо поедания
бактерий он как бы «обнимал» их своими
протрузиями, и сеть выростов в дальнейшем
расширялась, создавая ячейки для бактерийсимбионтов и отделяя оболочку будущего
ядра. Так постепенно, шаг за шагом и
формировалась эукариотическая клетка. Эта
гипотеза
представляет
собой
свежую
альтернативу
гипотезе
фагоцитоза,
предполагающей, что предок эукариот
поглотил и внедрил в себя альфапротеобактерию.

58.

В 1998 году Билл Мартин (William Martin) и Миклош Мюллер (Miklós
Müller) опубликовали водородную гипотезу происхождения эукариот
(W. Martin, M. Müller, 1998. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote).
Они предположили, что эукариоты возникли в результате тесной связи
между двумя микроорганизмами: альфа-протеобактерией, которая питалась
путем брожения, и метаногенной археей. Альфа-протеобактерия выделяла
конечные продукты брожения, в том числе углекислоту и водород. А
метаногенная архея, которая живет именно за счет восстановления
углекислоты с помощью водорода, с радостью эти продукты захватывала.
Ключевым фактором при этом был водород, который относительно редко
встречается на Земле, но зато легко передается от клетки к клетке, потому что
его молекулы очень маленькие. В свою очередь, метаногенная архея
делилась с альфа-протеобактерией восстановленными органическими
молекулами, которыми бродильщик может питаться.

59.

• Для метаногенной археи этот союз был очень выгоден,
поэтому она со всех сторон окружила альфа-протеобактерию
своими выростами, чтобы увеличить поверхность контакта
между клетками.
• В
дальнейшем
альфа-протеобактерия
переключилась
с брожения на кислородное дыхание (подобные способности
есть у многих членов этого класса) и стала митохондрией.
• А метаболизм бывшей метаногенной археи перестроился таким
образом, чтобы самостоятельно проводить частичное окисление
восстановленных органических молекул, захваченных теперь
уже из внешней среды, и передавать промежуточные продукты
для окончательного окисления в митохондрию, получая
взамен АТФ.
• Таким образом бывшая архея перестала нуждаться в водороде и
заодно
превратилась
из
автотрофного
организма
в гетеротрофный. Она-то, в соответствии с водородной
гипотезой, и стала основой эукариотной клетки, образование
которой, как видим, без участия предков митохондрий было бы
немыслимо.

60.

• Водородная
и
синтрофная
гипотезы. Сверху изображено
исходное
многовидовое
сообщество.
Ацетат,
наряду
с углекислотой, является как
одним из продуктов брожения, так
и одним из исходных реагентов
метаногенеза.
На
схеме
синтрофной гипотезы отражена
идея
авторов,
что
альфапротеобактерия
сначала
была
метанотрофной:
она
питалась
метаном,
который
выделяла метаногенная архея, и
превращала его в углекислоту, тем
самым замыкая еще один контур
симбиотического взаимодействия.
На этой стадии все партнеры были
анаэробными. Освоение аэробных
условий произошло позже, после
переключения
альфапротеобактерии на кислородный
метаболизм.

61. 3. Переход к многоклеточности и эволюция многоклеточных организмов

• Ведущая роль здесь принадлежит ядерному геному
эукариот, который во много раз превосходит по
размерам геном прокариот.
• Количество генов у бактерии и в клетке человека,
например, соотносится как 1: (100-1000).
• Важные отличия заключаются в диплоидности
эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах
двух комплектов генов, а также в многократном
повторении некоторых генов.
• Это
расширяет
масштабы
мутационной
изменчивости без угрозы резкого снижения
жизнеспособности,
эволюционно
значимым
следствием чего является образование резерва
наследственной изменчивости.

62.

• При переходе к эукариотическому типу усложняется механизм
регуляции жизнедеятельности клетки, что на уровне
генетического
материала
проявилось
в
увеличении
относительного количества регуляторных генов, замене
кольцевых «голых» молекул ДНК прокариот хромосомами, в
которых ДНК соединена с белками. В итоге стало возможным
считывать биологическую информацию по частям с разных
групп генов в разном их сочетании в различных типах клеток и
в разное время.
• В бактериальной клетке, напротив, одновременно считывается
до 80—100% информации генома. В клетках взрослого
человека в разных его органах транскрибируется от 8—10%
(печень, почка) до 44% (головной мозг) информации.
• Использованию
биологической
информации
частями принадлежит исключительная роль в эволюции
многоклеточных организмов, так как именно это позволяет
разным группам клеток специализироваться по различным
функциональным направлениям.

63.

• Большое значение при переходе к многоклеточности имело
наличие у эукариотических клеток эластичной оболочки, что
необходимо
для
образования
устойчивых
клеточных
комплексов.
• Среди
цитофизиологических
особенностей
эукариот,
увеличивающих их эволюционные возможности, необходимо
назвать аэробное дыхание, которое также послужило
предпосылкой для развития многоклеточных форм. Интересно,
что сами эукариотические клетки появились на Земле после
того, как концентрация O2 в атмосфере достигла 1% (точка
Пастера). Названная концентрация является необходимым
условием аэробного дыхания.
• В условиях усложнения генетического аппарата эукариот,
увеличения суммарного количества ДНК и распределения ее по
хромосомам трудно переоценить значение возникновения в
эволюции митоза как механизма воспроизведения в поколениях
генетически сходных клеток.

64.

• Появление вследствие эволюционных преобразований
митоза такого способа деления клеток, как мейоз, дающего
возможность сохранить постоянство хромосом в ряду
поколений, наилучшим образом решило проблему
размножения многоклеточных организмов. Связанный с
мейозом переход к половому размножению усилил
эволюционную роль комбинативной изменчивости,
способствовал увеличению скорости эволюции.
• Благодаря отмеченным особенностям за 1 млрд. лет
эволюции эукариотический тип клеточной организации
дал широкое разнообразие живых форм от одноклеточных
простейших до млекопитающих и человека.

65.

• В процессе эволюции эукариотной клетки появились
первые
многоклеточные
организмы
с
дифференцированными клетками:
• 1,2 млрд лет назад – первые водоросли,
• 1-0,7
млрд
лет
–
морские
беспозвоночные,
410-420 млн лет – первые наземные растения, 545-590
млн лет – первые животные.
• Таким образом, благодаря древней прокариотной
биосфере на современной Земле в сложных биогеоценозах
существуют и взаимодействуют, помимо бактерий,
грибов и вирусов, 860000 видов насекомых, 350000 –
растений, 8600 – птиц и 3200 – млекопитающих