Обмен веществ и энергии в клетках

1.

Обмен веществ и энергии в клетке

2. Энергия (определение)

Энергия это способность производить работу
Первый закон термодинамики: Энергия переходит из
одной формы в другую но не исчезает и не создается
заново.
Второй закон термодинамики: Процессы, связанные с
превращение энергии, могут происходить
самопроизвольно только при условии, что энергия
переходит из концентрированной формы в рассеянную
(деградирует).

3. Энтропия

Энтропия – мера количества связанной энергии, которая
становится недоступной для использования.
Энтропия – мера изменения упорядоченности, которая
происходит при деградации энергии.
Увеличение энтропии
системы

4. Открытые системы

Выход
Вход
Открытая система
Энергия+вещество
Тепловая энергия
+
переработанное вещество
Черный ящик
Закрытые системы в физике называют “черный ящик”. Они не имеют
входа и выхода, не сообщаются с окружающей средой и поэтому ничего не
известно о процессах происходящих внутри системы.

5.

Клетка как открытая биосистема
Вход в
систему
Простые
химические в-ва
Выход из
системы
энергия
Сложные
химические в-ва
О2
СО2
Вещество
Потоки информации, энергии и вещества осуществляются непрерывно
и составляют необходимое условие существования клетки как живой системы.

6.

Метаболизм клетки
Анаболизм (ассимиляция) представляет собой эндотермический процесс
уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Он является
созидательным метаболизмом. Важнейшим моментом ассимиляции является синтез
белков и нуклеиновых кислот. Частным случаем анаболизма является фотосинтез.
Катаболизм (диссимиляция) является экзотермическим процессом , при котором
происходит распад вещества с освобождением энергии. Этот распад происходит в
результате переваривания и дыхания. Переваривание представляет собой процесс
распада крупных молекул на более мелкие. Дыхание является процессом окисления
простых сахаров, глицерина, жирных кислот, дезаминированных аминокислот, в
результате которого происходит освобождение химической энергии.
Инь и Янь

7.

Поступление веществ в клетку
Поступление веществ в клетку, как и удаление их из клетку связано с
проницаемостью клеточной мембраны для молекул и ионов, а также со свойствами
веществ.
Пассивный транспорт веществ в клетку обеспечивается диффузией через
мембрану по градиенту концентрации.
Когда транспортируются незаряженные молекулы, то
пассивный транспорт определяется только градиентом
концентрации вещества по обе стороны мембраны.
Если же молекулы транспортируемого вещества
заряжены, то к влиянию градиента концентрации
добавляется электрический потенциал по обе стороны
мембраны. Скорость диффузии вещества через
мембрану зависит только от его растворимости.
При облегчённой диффузии скорость проникновения
вещества через мембрану повышается благодаря
белкам переносчикам, которые находятся в составе
мембраны. Обычно таким способом транспортируются
сахара, аминокислоты, нуклеозиды. Пассивная и
облегчённая диффузия не зависит от энергии,
обеспечиваемой АТФ.

8.

Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивной диффузии тем,
что вещества переносятся против градиента концентрации и, следовательно
нуждается в энергии. Энергию для активного транспорта поставляется
фосфоенолпируватом, фосфатная группа которого передаётся белкам- переносчикам.
Активный транспорт связан со способностью мембраны поддерживать разность
электрических потенциалов. Он особенно эффективен в случае переноса ионов.
Реакции,
обеспечивающие
активный
транспорт,
сопряжены
с
реакциями
дающими свободную энергию. Ферменты,
катализирующие эти реакции, локализованы
в
мембране.
Примером
активного
транспорта вещества является транспорт
ионов калия и натрия. Система Na++ K+ + АТФ
обеспечивает высокую концентрация К+ в
клетке и низкую концентрацию Na+ . Ионы
калия участвуют в регуляции многих
клеточных функций, включая поток солей и
воды из клеток почек, выход инсулина из
панкреатических
клеток
частоту
сердцебиений.

9.

Эндоцитоз обеспечивает перенос в клетки крупных частиц и молекул. В рамках
эндоцитоза различают фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз представляет собой процесс захвата клеткой твердых частиц с
последующим перевариванием их в лизосомах. Фагоцитоз широко распространён
среди одноклеточных, а у многоклеточных он выполняется специализированными
клетками – лейкоцитами.
Пиноцитоз – это процесс, при котором клетки поглощают жидкости и
находящиеся в них высокомолекулярные вещества путём впячивания
цитоплазматической мембраны и образования пузырьков.
Экзоцитоз – это процесс секретирования клетками различных веществ. Известны
регулируемый и конститутивный пути экзоцитоза.

10.

Фотосинтез
Фотосинтез – это синтез органических соединений в листьях зелёных растений из
воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной энергии,
адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаря фотосинтезу происходит
улавливание энергии Солнца и превращение её в химическую энергию, запасаемую в
органических веществах. Этот процесс поставляет энергию и атмосферный кислород,
необходимые для существования всего живого на Земле.

11.

Химию фотосинтеза
уравнениями:
можно
описать
следующими
4Н2О → 4ОН- - 4е- + 4Н+ → 2Н2О + О2 + 4Н+
2НАДФ + 4е- + 2Н+ → 2НАДФ ∙ Н
2Н+ + 2НАДФ ∙ Н + СО2 → 2НАДФ + Н2О + СН2О
СО2 + Н2О → СН2О + О2
Гем
Молекула хлорофилла
Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света
пигментом хлорофиллом. Свет возбуждает один из
электронов
молекулы.
Возбуждённый
электрон
передаётся затем другими молекулами, а «брешь»,
образованная в молекуле хлорофилла заполняется
электроном, поступающим из воды. Вода при этом
окисляется, в результате чего выделяется молекулярный
кислород. Таким образом, в молекуле хлорофилла
световая энергия переводит электрон на более высокий
энергетический
уровень.
Хлорофилл
является
промежуточным соединением на пути электронов от
низкоэнергетического уровня в молекулах воды к
высокоэнергетическому уровню в конечном акцепторе
электронов.

12.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный
фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных
потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 E0= +0,82 В) и НАДФ+ (E0= -0,32 В).
Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82
В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал
меньший чем −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не
может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировалось две фотосистемы и
для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла
разных типов (хлорофиллы «а» и «b»).
Структурная организация хлоропластов

13.

Таким образом, в переходе электронов на высокий энергетический уровень
участвуют две, содержащиеся в хлоропластах фотосистемы, образованные
хлорофиллом и особыми белками – фотосистема I, активируемая красным светом с
длиной волны 700 нм и фотосистема II, активируемая красным светом с более высокой
энергией (650 нм), т.е. реакция происходит в два этапа при использовании света с
разными длинами волн. Реакции, протекающие на этих этапах, получили названия
световых. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса электронов.
Локализация фотосистем I и II в талакоидах хлоропластов

14.

На уровне фотосистемы I молекулы
хлорофилла передают свои электроны,
богатые энергией, через ферродоксин к
НАДФ, который в результате этого
восстанавливается до НАДФ ∙ Н и в
восстановленной форме уже сам способен
самостоятельно
поставлять
электроны,
необходимые для образования глюкозы
путём восстановления атмосферного СО2 . На
уровне фотосистемы II богатые энергией
электроны хлорофилла передаются системе
переноса электронов, бреши в молекуле
хлорофилла замещаются бедными энергией
электронами, поступившими от молекулы
воды. Пройдя через ряд соединений,
составляющих цепь переноса электронов,
электроны из фотосистемы II, богатые
энергией, в конечном итоге замещают
утраченные электроны в хлорофилле из
фотосистемы I.

15.

Синтез АТФ в световую фазу фотосинтеза
В цепи переноса электронов осуществляется несколько окислительновосстановительных реакций, в каждой из которых электроны переходят на более
низкий энергетический уровень. Часть энергии, теряемой при переходе через цепь
переноса электронов идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В
процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электронов:
нециклический транспорт электронов, при котором производится НАДФ ∙ Н, протоны и
АТФ, и циклический транспорт, при котором производится только АТФ. Нециклическая
разновидность транспорта электронов задействует обе фотосистемы, тогда как
циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

16.

Цикл Кальвина (темновая фаза фотосинтеза)
В результате световых реакций фотосинтеза образуется АТФ и восстановленный
НАДФ, которые снабжают энергией последующие реакции, протекающие в темноте и
приводящие к восстановлению атмосферного СО2 до сахаров. Комплекс этих реакций
получил название цикл Кальвина (Мелвилл Кальвин, 1957).
СО2
Рибулозобизфосфат
карбоксилаза
Фосфоглицерат
Процесс
восстановления
СО2
начинается
с
фиксации
рибулозобифосфат
карбоксилазой
(rubisco)
молекулы
СО2
и
сопровождается вступлением атома
углерода в ряд последовательных
реакций,
что
приводит
к
образованию на каждые 6 молекул
СО2 одной молекулы глюкозы. На это
затрачивается 3 молекулы АТФ и 2
молекулы НАДФ ∙ Н.
Цикл Кальвина

17.

Таким образом, химическая энергия, генерированная световыми реакциями,
стабилизируется в молекуле глюкозы в процессе темновых реакций. В конечном итоге
из глюкозы образуется крахмал, в котором оказываются запасёнными атомы углерода
и энергия. Полимеризуясь, глюкоза также образует и целлюлозу. В листьях зелёных
растений Земли и в фитопланктоне водоёмов ежегодно синтезируется около 150 млрд
тонн органических веществ и выделяется в атмосферу около 200 млрд тонн
кислорода.
Разветвлённая цепь молекулы крахмала
Мономер целлюлоы

18.

Хемосинтез
Способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза
органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений.
Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями.
Хемосинтез был открыт С.Н. Виноградским (1887). Осуществляют хемосинтез в
основном бактерии.
Нитрифицирующие бактерии. Это обитатели почвы. Они получают энергию при
окислении аммиака, образующегося в почве при разложении белков.
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O
В этой реакции выделяется энергия в количестве 662 кДж. Образующаяся в ходе
реакции азотистая кислота окисляется нитрифицирующими бактериями другого
вида до азотной кислоты c выделением энергии в количестве 101 кДж:
2HNO2 + O2 → 2HNO3
Энергия, высвобождаемая в этих реакциях, используется для синтеза
органических веществ. Нитрифицирующие бактерии имеют огромное значение в
экосистемах. Они обогащают почву нитритами и нитратами — в основном именно в
форме нитратов растения усваивают азот. Нитрифицирующие бактерии являются
основным звеном в круговороте азота в биосфере.

19.

Серобактерии (Desulfuromonas, Desulfobacter, Beggiatoa) окисляют сероводород
до молекулярной серы или до солей серной кислоты.
2Н2S + O2 → 2H2O + 2S + E
Образующаяся в результате этой реакции свободная сера накапливается в
цитоплазме бактерий. Если сероводород используется, то происходит окисление
свободной серы в цитоплазме бактерий с дальнейшим освобождении энергии.
2S + 3O2 + H2O →2H2SO4
Образовавшаяся в результате этих реакций энергия также используется для синтеза
органического вещества из СО2.
Капельки свободной серы в клетке
гигантской серной бактерии Beggiatoa

20.

Хемосинтезирующие бактерии окисляют также соединения железа и марганца,
считают, что образование залежей железных и марганцевых руд является
результатом деятельности микроорганизмов в прошлые геологические эпохи.
Марганецокисляющие бактерии
Железобактерия Leptothrix
Месторождение марганцевых руд
Хемосинтезирующие организмы (например, серобактерии) могут жить в
океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в воду
выходит сероводород. Конечно же, кванты света не могут проникнуть в воду на
глубину около 3-4 километров (на такой глубине находится большинство рифтовых
зон океана). Таким образом, хемосинтетики — единственные организмы на Земле,
не зависящие от энергии солнечного света.

21.

Железобактерии в озёрной воде

22.

Гликолиз
Процесс генерирования энергии в клетках осуществляется с участием
митохондрий и начинается с гликолиза, который представляет собой окисление
глюкозы, заканчивающееся превращение её в пировиноградную кислоту.
Для дыхания в качестве акцептора электронов
необходим кислород. Однако на первых этапах
расщепления сахаров кислорода не требуется.
Окисление глюкозы начинается в анаэробных
условиях с частичным расщеплением её
шестиуглеродной молекулы и заканчивается
образованием двух трёхуглеродных молекул
пировиноградной кислоты.
В результате
гликолиза в организме синтезируется 4
молекулы АТФ, но так как в начальной стадии
процесса 2 молекулы АТФ затрачивается на
образование фруктозо-1,6-дифосфата, то общий
баланс гликолиза составляет 2 молекулы АТФ.
У большинства организмов гликолиз является
одним из центральных метаболических путей и
состоит из 10 последовательных реакций,
протекающих в цитоплазме.

23.

При анаэробных условиях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту или в
этанол или в пропионовую кислоту. Этот анаэробный процесс называют брожением. Этанол
образуется из пирувата при метаболизме дрожжей и некоторых других микроорганизмов
спиртового брожения. Молочная кислота образуется из пирувата при метаболизме
молочнокислых бактерий и в мышцах многоклеточных организмов. Анаэробное дыхания с точки
зрения производительности не является эффективным процессом, так как при превращении
глюкозы в этанол или лактат освобождается небольшое количество энергии 2 молекулы АТФ на 1
молекулу глюкозы. Большая часть энергии, запасённая в глюкозе, продолжает оставаться в
молекуле этанола или молочной кислоты. Процессе брожения широко используются в
производстве: хлебопечение, пивоварение, виноделие, молочная промышленность.
Лактобактерии
Дрожжи сахаромицеты
Sacharomyces cerevisiae
Промышленные продукты спиртового и молочнокислого брожения

24.

Цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса
У аэробных организмов гликолиз является прелюдией к дальнейшему окислению т.к.
при аэробных условиях окисление продуктов гликолиза идёт дальше и осуществляется в
цикле Кребса. В этом конечном процессе могут окисляться не только глюкоза, но и
жирные кислоты и аминокислоты. Этот цикл также протекает в митохондриях.
Включение молекул в этот окислительный
цикл осуществляется на уровне кофермента
ацетил-КоА. Этот кофермент обладает
высоким потенциалом переноса ацетильных
групп
поэтому
топливные
молекулы
вступают в цикл Кребса в виде ацетил-КоА.
Непрерывность снабжения окислительных
процессов
«топливом»
обеспечивается
запасанием животными клетками липидов и
гликогена.

25.

АТФ
АТФ
АТФ
АТФ
Цикл Кребса действует только в аэробных
условиях и начинается с конденсации
ацетил-КоА и оксалоацетата с образованием
цитрата, изомеризация которого приводит к
изоцитрату. Затем следует окислительное
декарбоксилирование с образованием
кетоглутаровой кислоты, которая также
подвергается
окислительному
декарбоксилированию с превращением в
сукцинил-КоА. В следующей реакции
происходит расщепление тиоэфирной связи
этого вещества в присутствии пирофосфата,
в
результате
чего
генерируются
энергетические фосфатные связи в форме
ГТФ и АТФ. В последующей реакции
происходит
окисление
малата
с
регенерированием оксалоацетата.
В цикл Кребса вступают два атома углерода в виде ацетил-КоА и такое же количество атомов
углерода покидает этот цикл в виде СО2. На каждый двухуглеродный фрагмент (ацетил-КоА),
полностью окисляемый до Н2О и СО2, генерируется двенадцать выскоэнергетических
фосфатных связей. Биологическое значение цикла Кребса заключается в том, что он не только
завершающим этапом в генерировании энергии, но и в том, что он поставляет промежуточные
продукты для биосинтеза.

26.

Окислительное фосфорилирование
Кроме цикла Кребса в митохондриях протекает процесс окислительного
фосфорилирования. Это процесс образования АТФ , сопряжённого с переносом
электронов от НАД ∙ Н или ФАД ∙ Н2 (флавинадениндинуклеотид) к О2 через цепь
переносчиков – цитохромов. Многоступенчатость транспорта электронов по
цепи многочисленных переносчиков сопровождается выбросом протонов из
митохондрий и образованием на внутренней поверхности митохондриальной
мембраны протон-движущейся силы. В процессе обратного перехода протонов в
митохондрии происходит синтез АТФ.
Н+
Н+
ЖИРНЫЕ
КИСЛОТЫ
Н+
Н+

27.

Окисление НАД ∙ Н или ФАД ∙ Н2 и фосфорилирование АДФ в АТФ сопряжены по
той причине, что они обеспечиваются протонным градиентом через внутреннюю
мембрану митохондрий. Это сопряжение называется дыхательным контролем.
Потенциальные возможности окисления в митохондриях очень большие, так как они
обеспечивают производство почти всего АТФ в клетках млекопитающих.
Расположение ферментативных белковых
комплексов
переносчиков электронов
дыхательной цепи на митохондриальной
мембране и сопряжённый синтез АТФ.

28.

Благодаря фотосинтезу и дыханию
световая энергия Солнца конвертируется в
форму, которая может использоваться
клетками
для
обеспечения
всех
выполняемых ими функций. В анаэробных
условиях основным путём получения
энергии был гликолиз. Гетеротрофные
анаэробы были способны использовать
органические
вещества
абиогенного
происхождения. Формирование цепи
транспорта
электронов
позволило
анаэробным бактериям использовать в
качестве источников энергии вещества, не
подвергающиеся
брожению.
В
дальнейшем,
благодаря
обилию
кислорода и органических молекул,
появившихся в результате фотосинтеза,
возникла адаптация цепи транспорта
электронов на кислород. Это позволило
получать больше энергии на 1 моль
органического вещества.

29.

Метаболизм на уровне организмов
Автотрофы. Это организмы способные синтезировать органические соединения
из неорганических (CO2, H2O, NO3 и др.). В зависимости от источника потребляемой
энергии автотрофы классифицируются на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие
организмы.
Автотрофы
Фотосинтезирующие
Растения, водоросли
Хемосинтезирующие
Серобактерии,
нитрифицирующие бактерии,
железобактерии
Нитрифицирующие бактерии
Nitrosomonas на частичках почвы

30.

Гетеротрофные организмы. Это организмы, которые нуждаются в готовых
органических соединениях. Ими являются животные и некоторые микроорганизмы.
Гетеротрофные организмы получают энергию путём гликолиза и окисления
органических соединений. Для животных характерен голозойный способ питания,
заключающийся в потреблении пищи в виде твёрдых частиц с последующей её
механической и химической переработкой. Для микроорганизмов характерен
осмотический способ питания – поглощение растворённых питательных веществ всей
поверхностью тела.
Гетеротрофные организмы – животные и грибы

31.

Миксотрофные организмы. Это организмы, способные как к синтезу
органических соединений, так и к использованию их в готовом виде. Например,
Euglena viridis на свету является автотрофом, в темноте – гетеротрофом.
Euglena viridis
По характеру диссимиляции различают
аэробные и анаэробные организмы.
Первые
используют
органические
соединения путём окисления, вторые –
путём сбраживания.
Автотрофы и гетеротрофы связаны
между собой пищевыми цепями и
энергетически, в результате чего
существование одних зависит от других
и
наоборот.
Жизнедеятельность
организмов с различными типами
питания создаёт круговороты веществ в
природе.

32.

Общие выводы
1. Метаболизм клетки складывается из двух процессов: анаболизма – синтез собственных
веществ клетки и катаболизма – распад веществ с освобождением энергии.
2. Фотосинтез – это синтез органических соединений в листьях зелёных растений из воды и
углекислого газа атмосферы с использованием солнечной энергии, адсорбируемой
хлорофиллом в хлоропластах. В световую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ, а в
темновую (цикл Кальвина) – синтез органического вещества в виде углеводов.
3. Хемосинтез - способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза
органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений.
4. Гликолиз – анаэробный процесс окисления глюкозы, заканчивающийся превращение её в
пировиноградную кислоту. Образуется 2 молекулы АТФ.
5. Цикл Кребса – аэробный процесс окисления пировиноградной кислоты. Образуется 12
молекул АТФ и предшественники для биосинтеза собственных молекул.
6. Окислительное фосфорилирование - это процесс образования АТФ , сопряжённого с
переносом электронов от НАД ∙ Н или ФАД ∙ Н2 (флавинадениндинуклеотид) к О2 через цепь
переносчиков – цитохромов. Осуществляется на мембране митохондрий за счёт
протоннодвижущей силы. Образуется 32 молекулы АТФ.
7. По способу метаболизма все организмы делятся на автотрофов (синтез органического
вещества из неорганических молекул), гетеротрофов (потребление готовых органических
молекул) и миксотрофов (используют оба способа питания).