Класс земноводные, или амфибии (amphibia)

1. КЛАСС АМФИБИИ (AMPHIBIA)

Лекция 4

2. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (AMPHIBIA)

• Земноводные — первые наземные позвоночные, еще
сохраняющие связь с водой.
• Развитие у большинства происходит в воде.
• Взрослые амфибии имеют парные конечности с
шарнирными суставами.
• Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается
с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется
за счет образования двух затылочных мыщелков.
• Тазовый пояс причленяется к поперечным отросткам
крестцового позвонка.

3. Приспособление к жизни на суше

Появление пятипалой конечности.
Развитие лёгких.
Наличие трёхкамерного сердца.
Формирование среднего уха.
Появление двух кругов кровообращения

4.

• Подкласс Лабиринтодонт
ы (Labyrinthodontia † )
• Подкласс Тонкопозвонков
ые (Lepospondyli † )
• Подкласс Беспанцирн
ые (Lissamphibia —
все современные
амфибии)
– Отряд Бесхвостые (Anur
a — лягушки и жабы):
5602 видов
– Отряд Хвостатые
земноводные (Caudata
или Urodela —
саламандры, тритоны):
571 видов
– Отряд Безногие (Gymno
phiona или Apoda —
червяги):— 190 видов

5. Prionosuchus plummeri

6. Лабиринтодон

7. Сеймурия

8. Гигантская саламандра

9.

10. Тело

• земноводных состоит из головы, туловища и двух
пар ног
• Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов,
почти постоянно обитавших в воде, и
сохранился у сравнительно небольшого числа
видов, выделенных в отряд хвостатых
(тритоны, саламандры), тоже проводящих в
водоемах большую часть своей жизни во
взрослом состоянии.

11. Покровы

• Кожа голая, костная чешуя была только у
стегоцефалов, редукция костной чешуи имела
большое значение для приспособления первых
наземных позвоночных к жизни на суше.
• Кожа богата железами, выделения которых
усиливают защиту от высыхания и у ряда
земноводных содержат ядовитые вещества.

12.

13. Кожа

• отделена от лежащей под ней мускулатуры
обширными полостями с водянистой жидкостью,
• Эти полости, во-первых, уменьшают опасность
высыхания тела, во-вторых, выполняют роль
амортизаторов механических воздействий на
поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный
газообмен, играющий у земноводных важную
роль.

14. ОДС

• Приспособление амфибий к наземному существованию вызвало
значительные изменения в их общем устроении и, в частности,
определило появление прогрессивных признаков в опорном
аппарате. К их числу относятся: формирование шейного и
крестцового отделов
позвоночника; пятипалые конечности и крепление тазового пояса к
осевому скелету; редукция жаберной крышки и части жаберных дуг;
соединение верхней челюсти с мозговым черепом через нёбноквадратный хрящ (аутостилия); преобразование подъязычной дуги.
• Вместе с тем, опорный аппарат амфибий сохранил и ряд
примитивных черт, свойственных типично водным обитателям. В
скелете содержится значительное количество хрящевых элементов;
неразвиты рёбра, отсутствует грудная клетка; позвонки низших
амфибий амфицельного типа; конечности земноводных представляют
собой несовершенный рычаг для перенесения тела – они короткие,
прикреплены по бокам туловища, плечо и бедро располагаются
параллельно поверхности земли.

15. Скелет

• В связи с приспособлением к наземному образу жизни скелет сильно
изменился во всех своих частях.
• Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно,
объясняется необходимостью облегчить массу тела в связи с
полуназемным образом жизни
• Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска
нижней челюсти выполняет квадратная кость
• В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата
жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их
видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и
частично редуцируется.
• Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями
их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из
нескольких костей.

16. Мозговой отдел черепа

Его затылочную часть формируют: боковые затылочные кости,
окаймляющие затылочное отверстие; верхний и нижний элементы
затылка остаются пожизненно хрящевыми. Для присоединения черепа к
шейному отделу позвоночника имеется два затылочных мыщелка.
Бока черепа включают переднеушные, чешуйчатые и глазничноклиновидные кости. У бесхвостых земноводных элементы глазницы
срастаются в общую, кольцевидной формы клиновидно-обонятельную
кость (у хвостатых амфибий этот элемент парный). Обонятельная
капсула составлена хрящами.
Крыша черепа состоит из парных носовых и лобно-теменных костей (у
низших амфибий срастания этих костей не происходит).
Дно черепа составляют нёбные, крыловидные кости,
непарный парасфеноид и парные сошники, на которых
располагаются сошниковые зубы. В укреплении дна мозгового черепа
принимают участие элементы висцерального черепа – нёбные и
крыловидные кости.

17. Висцеральный отдел черепа

Верхняя челюсть состоит из парных нёбных, крыловидных,
межчелюстных, верхнечелюстных и кзади от них – квадратноскуловых костей. Нёбные и крыловидные лежат на нёбноквадратном хряще и соответственно прилегают к сошнику и чешуйчатой
кости. На костях вторичной челюсти имеют место мелкие зубы.
Нижняя челюсть сформирована зубными и угловыми костями. Эти
элементы прикрывают меккелев хрящ, который суставным
отростком сочленяется с задним концом нёбно-квадратного хряща,
образуя челюстной сустав. Передние края меккелева хряща преобразуются
в подбородочно-челюстные косточки; при их срастании
образуется подбородочная кость.
Подъязычный аппарат претерпел значительные изменения: путём
преобразования гиоидов, копулы и жаберных дуг, имевших место у рыб,
сформировалась единая подъязычная пластинка с двумя парами рожков
(передние и задние). Она располагается между костями нижней
челюсти. Гиомандибуляре утратил функцию подвеска, соединяющего
висцеральный аппарат с мозговым черепом, и превратился в слуховую
косточку (стремя) среднего уха амфибий.

18.

19.

20.

• Череп лягушки
А — сверху; Б — снизу; В — сзади; Г — нижняя челюсть сверху,
пунктиром показаны хрящевые участки черепа
1 — боковая затылочная кость, 2 — затылочный мыщелок, 3
— переднеушная кость, 4 — клиновидно-обонятельная кость,
5 — носовая кость, 6 — лобно-теменная кость, 7 — чешуйчатая
кость, 8 — парасфеноид, 9 — нёбная кость, 10 — сошник, 11 —
хоана, 12 — нёбно-квадратный хрящ, 13 — межчелюстная
кость, 14 — верхнечелюстная кость, 15 — квадратно-скуловая
кость, 16 — крыловидная кость, 17 — меккелев хрящ, 18 —
подбородочно-челюстная кость, 19 — зубная кость, 20 —
угловая кость, 21 — большое затылочное отверстие

21. Позвоночный столб

• В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный,
туловищный, крестцовый и хвостовой. Число
позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих
земноводных.
• Шейный позвонок подвижно причленяется к
затылочному отделу черепа (обеспечивает
подвижность головы). К туловищным позвонкам
прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых
они отсутствуют). Единственный крестцовый
позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых
позвонки хвостового отдела срастаются в одну
кость.

22. Позвоночный столб

• у бесхвостых очень короткий и заканчивается
длинной косточкой — уростилем,
образовавшимся из рудиментов хвостовых
позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел
позвоночного столба состоит из ряда позвонков
• Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных)
или редуцированы, а их остатки слились с
поперечными отростками позвонков (у остальных
амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у
современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела
(сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную).

23. Плечевой пояс

Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у
рыб.
• Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых
элементов:
–
–
–
–
–
лопатки
надлопаточного хряща,
ключицы,
прокоракоидного хряща и
коракоида, или вороньей кости.
Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав
которой тоже входят костные и хрящевые элементы.
Головка плеча сочленяется с плечевым поясом.

24. Скелет передней конечности

состоит из
• плечевой кости
• двух костей предплечья — лучевой и
локтевой
• костей запястья
• пястных костей
• фаланг пальцев.

25. Задний пояс конечностей

• , или таз, состоит из трех костей:
подвздошной, лобковой и седалищной.
Образуемая этими костями большая
вертлужная впадина служит для
сочленения с головкой бедра. Таз соединен
с одним позвонком — крестцовым,
благодаря чему задние ноги в отличие от
брюшных плавников рыб получили
довольно прочную опору.

26. Скелет задней конечности

состоит из
• бедра
• двух костей голени — большой берцовой и
малой берцовой
• костей предплюсны
• плюсневых костей
• фаланг пальцев.

27. Мышечная система.

• У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например,
бедренные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и
разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей
(например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы,
изменяющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и
др.), а также многие другие.
• Таким образом, у земноводных были заложены основы той
мышечной системы, которая потом развивалась, усложнялась и
подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих
позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у
земноводных как низших наземных позвоночных сохранились следы
метамерной мускулатуры, в частности довольно хорошо
выраженные на брюшной стороне тела.

28. Пищеварительная система

• Ротовая полость очень широкая. У ряда видов (главным
образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких,
однородных, примитивно устроенных зубов, которые
сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и
служат лишь для удержания добычи. У большинства видов
(главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично
или полностью редуцируются, зато у них сильно
развивается язык.
Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и
может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед.
Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции.
У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват
добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.

29.

• В ротоглоточную полость открываются
протоки слюнных желез, секрет которых не
содержит пищеварительных ферментов.
• Из ротоглоточной полости пища по
пищеводу поступает в желудок
• в двенадцатиперстную кишку. Сюда
открываются
протоки печени и поджелудочной железы.

30.

• Переваривание пищи происходит в
желудке и в двенадцатиперстной кишке.
• Тонкий кишечник переходит в прямую
кишку, которая образует расширение —
клоаку.

31. Дыхательная система

• Почти у всех земноводных - легкие.
• Эти органы имеют еще очень простое строение и
представляют собой тонкостенные мешки, в стенках
которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных
сосудов. Так как внутренняя стенка легких почти гладкая,
то их поверхность относительно невелика.
• Трахея почти неразвита, и легкие связаны
непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у
земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц
ротовой полости.

32.

• Вдох происходит при открытых ноздрях
(которые в отличие от ноздрей рыб сквозные,
т. е. кроме наружных ноздрей имеются и
внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте
оттягивается дно обширной ротовой полости
и в нее поступает воздух. Затем ноздри
закрываются особыми клапанами, дно ротовой
полости поднимается, и воздух нагнетается в
легкие. Выдох происходит в результате
сокращения брюшной мускулатуры.

33.

• Значительное количество кислорода
земноводные получают через кожу и
слизистые оболочки ротовой полости.
• У некоторых видов саламандр легких
совсем нет, и весь газообмен совершается
через кожу.

34. Кровеносная система

Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и состоит из
трех камер
левого предсердия
правого предсердия
одного желудочка.
В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная
в легких кислородом и бедная углекислым газом. кровь артериальная, приносят - вены.
В правое предсердие кровь - насыщенная углекислым газом венозная.

35.

36.

37.

38.

• В результате сокращения предсердий кровь из
них попадает в единственный желудочек, но там
артериальная и венозная порции ее полностью не
смешиваются, так как этому препятствуют
многочисленные выросты на внутренней стороне
желудочка
• Поэтому после сокращения предсердий в правой
части желудочка будет находиться венозная
кровь, в левой — артериальная, а в средней —
смешанная.

39.

• От правой части желудочка отходит артериальный
конус (унаследованный амфибиями от
кистеперых рыб), от которого берут начало
четыре пары артерий (образовавшиеся из
жаберных приносящих артерий рыб).
• В результате сокращения желудочка первая
порция крови, попадающая в артериальный
конус, будет венозной, и она направляется в
самые близкие к правой части желудочка и
широкие легочно-кожные артерии

40.

• вторая порция крови — смешанная — направляется в
аорту
• третья порция крови — артериальная — идет в сонные
артерии
• главные артерии амфибий несут разную кровь, что
обеспечивает наиболее целесообразное распределение
ее в организме в связи с переходом к легочному способу
дыхания
• Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в
правое предсердие и несколько увеличивает содержание
кислорода в венозной крови.

41. Выделительная система

• Почки, как и у рыб, туловищные, но более
компактной формы, расположенные в задней
половине тела на спинной стороне.
• Моча удаляется через мочеточники (вольфовы
каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в
клоаку, и накапливается в мочевом пузыре,
который периодически опорожняется через
клоакальное отверстие.

42. Нервная система

• В сравнении с рыбами относительный
вес головного мозга земноводных больше
• Головной мозг состоит из 5 отделов:
• передний мозг относительно крупный; разделён на 2
полушария; имеет крупные обонятельные доли;
• средний мозг относительно невелик, является центром
зрения, тонуса скелетной мускулатуры.
• промежуточный мозг хорошо развит;
• мозжечок развит слабо
• продолговатый мозг является центром регуляции
дыхательных, кровеносных и пищеварительных
процессов;

43.

• От головного мозга отходят 10
пар головных нервов (I-X).
• Спинномозговые нервы у хвостатых и
бесхвостых образуют хорошо выраженные
плечевое и поясничное сплетения. Хорошо
развита симпатическая нервная система,
представленная в основном двумя
нервными стволами, расположенными по
бокам позвоночника.

44. Органы чувств

• Глаза приспособлены к функционированию в
воздушной среде.
• есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные)
подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо
нижнего века у большей части бесхвостых)
выполняет защитную функцию.
• есть гардерова железа, секрет которой
смачивает роговицу и предохраняет её от
высыхания. У многих развито цветное зрение.

45.

• Органы обоняния функционируют только в
воздушной среде, представлены парными
обонятельными мешками. Их стенки
выстланы обонятельным эпителием.
Открываются наружу ноздрями, а в
ротоглоточною полость — хоанами

46.

• В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое
отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой
косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно,
ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания
барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны
барабанной перепонки полость среднего уха соединена с
ротоглоточной полостью слуховой трубой.
• Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные
окончания. У водных представителей и головастиков имеются
органы боковой линии.
• Органы вкуса. Расположены в ротовой полости. Предполагается, что
лягушка воспринимает только горькое и соленое.

47. Размножение.

• Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые железы
представлены парными яичниками, а у самцов — парными
семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в
воде.
• У бесхвостых амфибий этому предшествует сближение самца и
самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними
конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу
в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при
наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма
самки.
• У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец
выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка
тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового
акта нет, но оплодотворение — внутреннее. Наконец, у безногих
амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей
способной выпячиваться клоаки.