Клеточное дыхание

1. Chapter 9

Клеточное дыхание
PowerPoint® Lecture Presentations for
Biology
Eighth Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero, updated by Erin Barley with contributions from Joan Sharp
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

2. Overview: Life Is Work

• Живые организмы нуждаются в потоке
энергии из окружающей среды
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

3.

Fig. 9-1

4.

• Энергия заходит в экосистему, в виде
солнечного света и выходит из него в виде
тепла
• Фотосинтез образует O2 и органические
молекулы, которые используются в
клеточном дыхании
• Клетки используют химическую энергию,
запасенную в органических молекулах,
чтобы восстановить АТФ, которые работают
как переносчики энергии
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

5.

Fig. 9-2
Энергия
света
ЭКОСИСТЕМА
Фотосинтез
Органические
+ O2
молекулы
CO2 + H2O
Дыхание
ATФ
АТФ осуществляет работу в клетке
Энергия тепла

6. Катаболические пути и образование АТФ

• Разрушение органических молекул является
экзэргонической реакцией
• Брожение является частичной деградации
сахара, которые происходит без O2
• Аэробные дыхания потребляет
органические молекулы и O2 и дает АТФ
• Анаэробного дыхания похож на аэробного
дыхания, но не использует O2
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

7.

• Клеточное дыхание включает в себя как
аэробных и анаэробных дыхания, но часто
используется для обозначения аэробное
дыхание
• Хотя углеводы, жиры и белки, все
потребляется в качестве топлива, полезно,
проследить клеточное дыхание с глюкозы:
• C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Энергия
(ATФ + тепло)
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

8. Окисление и восстановление молекул

• Перенос электронов при химических
реакциях высвобождает энергию которая
хранится в органических молекулах
• Это выделяемая энергия в конечном счете,
используется для синтеза АТФ
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

9. Принцип окислительно-восстановительных реакции

• Химические реакции, которые передают
электроны между реактантами называются
окислительно-восстановительными реакциями
• В окислении, вещество теряет электроны, или
окисляется
• В восстановлении, вещество приобретает
электроны, или уменьшается (величина
положительного заряда уменьшается)
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

10.

Fig. 9-UN1
окисляется
(теряет электрон)
Восстанавливается
(приобретает
электрон)

11.

Fig. 9-UN2
Окисляется
Восстанавливает
ся

12.

• Донором электронов называетсявосстановитель
• Электронный акцептор называется
окислителем
• Некоторые окислительновосстановительные реакции, не
передавают электроны, но изменяют обмен
электронов в ковалентных связей
• Примером может служить реакция между
метаном и O2
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

13.

Fig. 9-3
Reactants
Products
becomes oxidized
becomes reduced
Methane
(reducing
agent)
Oxygen
(oxidizing
agent)
Carbon dioxide
Water

14. Окисление органических молекул во время дыхания

• Во время клеточного дыхание, топливо
(например, глюкозы) окисляется, и O2
восстанавливается:
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

15.

Fig. 9-UN3
окисляется
восстанавливает
ся

16.

Fig. 9-UN4
Дегидрогеназа

17. Переносчики электронов

• В клеточном дыхании, глюкоза и другие органические
молекулы расщепляются в несколько этапов
• Электроны из органических соединений, как правило, в
первую очередь передаются к НАД +, кофермента
• В качестве акцептора электронов, НАД +
функционирует в качестве окислителя в процессе
клеточного дыхания
• Каждый НАДН (восстановленная форма НАД +)
представляет собой переносчик электронов, который
используется для синтеза АТФ
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

18.

Fig. 9-4
2 e– + 2 H+
2 e– + H+
НАДH
НАД+
+
2[H]
Дегидрогеназа
Восстановление
НАД+
+ H+
Oкисление НАДН
Никотинамид
(восстановленная
форма)
Никотинамид
(окисленная
форма)
H+

19.

• НАДН передает электроны электронтранспортной цепи
• В отличие от неконтролируемого реакции,
цепь транспорта электронов передает
электроны в несколько этапов вместо одной
взрывной реакции
• О2 тянет электроны по цепи в
энергетическо уступающему механизму
• Образованная энергия используется для
регенерации АТФ
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

20.

Fig. 9-5
H2 + 1/2 O2
2H
(из пищи через НАДН)
Контролир
ованное
+
–
2H + 2e
высвобожд
ение
энергии
1/
2 O2
Выделение
энергии в
виде тепла
1/
(a) Неконтролируемая
реакция
(b) Клеточное дыхание
2 O2

21. Этапы клеточного дыхания

• Клеточное дыхание состоит из трех этапов:
– Гликолиз (расщипление глюкозы на две
молекулы пирувата)
– Цикл Кребса (полное расщипление
глюкозы)
– Окислительное фосфорилирование
(место где образуется основная масса АТФ)
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

22.

Fig. 9-6-1
Электрон
ы
переносят
ся через
НАДН
Гликолиз
Пируват
Глюкоза
Цитозоль
ATФ
Фосфорилирование
на уровне субстрата

23.

Fig. 9-6-2
Электроны
переносятся через
НАДН и ФАДН2
Electrons
carried
via NADH
Цикл
Кребса
Glycolysis
Pyruvate
Glucose
Митохондрия
Cytosol
ATP
Substrate-level
phosphorylation
ATФ
Фосфорилирование
на уровне субстрата

24.

Fig. 9-6-3
Electrons carried
via NADH and
FADH2
Electrons
carried
via NADH
Citric
acid
cycle
Glycolysis
Pyruvate
Glucose
Окислительное
фосфорилирован
ие (ЭТЦ),
хемоосмос
Mitochondrion
Cytosol
ATP
ATP
Substrate-level
phosphorylation
Substrate-level
phosphorylation
ATФ
Окислительное
фосфорилирование

25.

• Процесс, который генерирует большую
часть АТФ называют окислительным
фосфорилированием, так как это
происходит в окислительновосстановительных реакциях
BioFlix: Cellular Respiration
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

26.

• Окислительного фосфорилирования
приходится почти 90% от АТФ,
порожденные в процессе клеточного
дыхания
• Меньшее количество АТФ образуется в
гликолизе и цикле Кребса на уровне
субстратного фосфорилирования
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

27.

Fig. 9-7
Фермент
Фермент
AДФ
Ф
Субстрат
+
Продукт
ATФ

28.

• Гликолиз ("расщепление сахара")
расщипление глюкозы на 2 молекулы
пирувата
• Гликолиза происходит в цитоплазме и
имеет два основных этапа:
• Инвестиционная фаза энергии
• Фаза выплаты энергии
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

29.

Fig. 9-8
Инвестиционная фаза
гликолиза
Глюкоза
2 ADP + 2 P
2 ATP
используется
Фаза выплаты
(возврата) энергии
4 ADP + 4 P
4 ATP
образуется
2 НАД+ + 4 e– + 4 H+
2 НАДН + 2 H+
2 Пируват + 2 H2O
Итого
Глюкоза
4 ATP образование – 2 ATP
использывание
2 НАД+ + 4 e– + 4 H+
2 Пируват + 2 H2O
2 ATP
2 НАДН + 2 H+

30.

Fig. 9-9-4
Глюкоза
ATP
1
Гексокиназа
ADP
Глюкоза-6-фосфат
2
Фосфоглюкоизомераза
Фруктоза-1,6бисфосфат
4
Фруктоза-6-фосфат
ATP
Альдолаза
3
Фосфофруктокиназа
ADP
5
Изомераза
Фруктоза-1,6бмсфосфат
4
Альдолаза
5
Изомераза
Дигидроксиацетофосфат
Дигидроксиацетонфосфат
Глицеральдегид-3фосфат
Глицеральдегид
-3- фосфат

31.

Fig. 9-9-9
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
6
Триоза-фосфат
дегидрогеназа
2 Pi
2 1, 3-Бисфосфоглицерат
2 ADP
7 Фосфоглицерокиназа
2 ATP
2
Фосфоенолпируват
2 ADP
2
3-Фосфоглицерат
8
10
Пируват киназа
Фосфоглицеромутаза
2 ATP
2
2-Фосфоглицерат
9
2 H2O
Энолаз
а
2 Фосфоенолпируват
2 ADP
10
Пируват киназа
2 ATP
2
2
Пируват
Пируват

32. Цикл Кребса

• В присутствии О2 пируват заходит в
митохондрию
• Перед началом цикоа Кребса пируват
должен превратиться в Ацетил КоА
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

33.

Fig. 9-10
Цитоплазма
Митохондрия
НАД+
НАДН + H+
2
1
Пируват
Транспортный
протеин
3
CO2
Кофермент A
Ацетил КоА

34.

• Цикл кребса протекает в матриксе
митохондрии
• При окислении одного пирувата в процессе
цикла Кребса образуется 1 АТФ, 3 НАДН и 1
ФАДН2
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

35.

Fig. 9-11
Пируват
CO2
НАД+
КоA
НАДН
+ H+
Ацетил КоА
КоA
КоA
Цикл
Кребса
ФАДН2
2 CO2
3 НАД+
3 НАДН
ФАД
+ 3 H+
ADP + P i
ATP

36.

Fig. 9-12-8
Acetyl CoA
CoA—SH
NADH
+H+
H2 O
1
NAD+
8
Oxaloacetate
2
Malate
Citrate
Isocitrate
NAD+
Citric
acid
cycle
7
H2O
NADH
+ H+
3
CO2
Fumarate
CoA—SH
6
-Ketoglutarate
4
CoA—SH
5
FADH2
NAD+
FAD
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
Pi
Succinyl
CoA
NADH
+ H+
CO2

37.

Fig. 9-13
NADH
50
2 e–
NAD+
FADH2
2 e–
40
FMN
FAD
Multiprotein
complexes
FAD
Fe•S
Fe•S
Q
Cyt b
30
Fe•S
Cyt c1
I
V
Cyt c
Cyt a
Cyt a3
20
10
2 e–
(from NADH
or FADH2)
0
2 H+ + 1/2 O2
H2O

38.

• Электроны передаются от НАДН или FADH2
в электрон-транспортную цепь
• Электроны проходят через ряд белков,
включая цитохромов (каждый с атомом
железа) к О2
• Электрон-транспортной цепи не генерирует
АТФ
• Функция цепи является разбить большую
спад свободной энергии из пищи в O2 на
более мелкие шаги, которые высвобождают
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

39. Хемоосмотическая теория

• Перенос электрона в цепи транспорта электронов
заставляет белки выкачивать Н + из
митохондриального матрикса в межмембранное
пространства
• Н +, возвращается через мембрану в матрикс, проходя
через каналы в АТФ-синтазы
• АТФ-синтаза использует экзэргонических поток H + и
запускает фосфорилирования АТФ
• Это является примером хемиосмоса, использование
энергии в Н + градиента для управления работой
клетки
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

40.

Fig. 9-14
Мемжмембранное
пространсвто
H+
Статор
Ротор
Внутренняя
палочка
Каталитическая
часть
ADP
+
P
i
матрикс
ATP

41.

Fig. 9-16
H+
H+
H+
Белковый
комплекс
переносчиков
электронов
H+
Cyt c
V
Q
АТФ
синтетаза
ФАДН2
НАД
Н
(переносчики
ФАД
2 H+ + 1/2O2
НАД
H2O
ADP + P i
+
электронов)
ATP
H+
1 Электрон-транспортная цепь
Oкислительное
фосфорилирование
2
Хемоосмос

42.

Fig. 9-17
Electron shuttles
span membrane
CYTOSOL
2 NADH
Glycolysis
Glucose
2
Pyruvate
MITOCHONDRION
2 NADH
or
2 FADH2
6 NADH
2 NADH
2
Acetyl
CoA
+ 2 ATP
Citric
acid
cycle
+ 2 ATP
Maximum per glucose:
About
36 or 38 ATP
2 FADH2
Oxidative
phosphorylation:
electron transport
and
chemiosmosis
+ about 32 or 34 ATP

43. Concept 9.5: Fermentation and anaerobic respiration enable cells to produce ATP without the use of oxygen

• Most cellular respiration requires O2 to produce
ATP
• Glycolysis can produce ATP with or without O2
(in aerobic or anaerobic conditions)
• In the absence of O2, glycolysis couples with
fermentation or anaerobic respiration to
produce ATP
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

44.

• Anaerobic respiration uses an electron
transport chain with an electron acceptor other
than O2, for example sulfate
• Fermentation uses phosphorylation instead of
an electron transport chain to generate ATP
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

45. Types of Fermentation

• Fermentation consists of glycolysis plus
reactions that regenerate NAD+, which can be
reused by glycolysis
• Two common types are alcohol fermentation
and lactic acid fermentation
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

46.

• In alcohol fermentation, pyruvate is
converted to ethanol in two steps, with the first
releasing CO2
• Alcohol fermentation by yeast is used in
brewing, winemaking, and baking
Animation: Fermentation Overview
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

47.

Fig. 9-18
2 ADP + 2 Pi
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 Pyruvate
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
2 CO2
2 Acetaldehyde
2 Ethanol
(a) Alcohol fermentation
2 ADP + 2 Pi
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
2 Pyruvate
2 Lactate
(b) Lactic acid fermentation

48.

Fig. 9-18a
2 ADP + 2 P i
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 Pyruvate
2 NAD+
2 Ethanol
(a) Alcohol fermentation
2 NADH
+ 2 H+
2 CO2
2 Acetaldehyde

49.

• In lactic acid fermentation, pyruvate is
reduced to NADH, forming lactate as an end
product, with no release of CO2
• Lactic acid fermentation by some fungi and
bacteria is used to make cheese and yogurt
• Human muscle cells use lactic acid
fermentation to generate ATP when O2 is
scarce
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

50.

Fig. 9-18b
2 ADP + 2 P i
Glucose
2 ATP
Glycolysis
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
2 Pyruvate
2 Lactate
(b) Lactic acid fermentation

51. Fermentation and Aerobic Respiration Compared

• Both processes use glycolysis to oxidize
glucose and other organic fuels to pyruvate
• The processes have different final electron
acceptors: an organic molecule (such as
pyruvate or acetaldehyde) in fermentation and
O2 in cellular respiration
• Cellular respiration produces 38 ATP per
glucose molecule; fermentation produces 2
ATP per glucose molecule
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

52.

• Obligate anaerobes carry out fermentation or
anaerobic respiration and cannot survive in the
presence of O2
• Yeast and many bacteria are facultative
anaerobes, meaning that they can survive
using either fermentation or cellular respiration
• In a facultative anaerobe, pyruvate is a fork in
the metabolic road that leads to two alternative
catabolic routes
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

53.

Fig. 9-19
Glucose
CYTOSOL
Glycolysis
Pyruvate
No O2 present:
Fermentation
O2 present:
Aerobic cellular
respiration
MITOCHONDRION
Ethanol
or
lactate
Acetyl CoA
Citric
acid
cycle

54. The Evolutionary Significance of Glycolysis

• Glycolysis occurs in nearly all organisms
• Glycolysis probably evolved in ancient
prokaryotes before there was oxygen in the
atmosphere
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

55. Concept 9.6: Glycolysis and the citric acid cycle connect to many other metabolic pathways

• Gycolysis and the citric acid cycle are major
intersections to various catabolic and anabolic
pathways
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

56. The Versatility of Catabolism

• Catabolic pathways funnel electrons from many
kinds of organic molecules into cellular
respiration
• Glycolysis accepts a wide range of
carbohydrates
• Proteins must be digested to amino acids;
amino groups can feed glycolysis or the citric
acid cycle
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

57.

• Fats are digested to glycerol (used in
glycolysis) and fatty acids (used in generating
acetyl CoA)
• Fatty acids are broken down by beta oxidation
and yield acetyl CoA
• An oxidized gram of fat produces more than
twice as much ATP as an oxidized gram of
carbohydrate
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

58.

Fig. 9-20
Proteins
Carbohydrates
Amino
acids
Sugars
Glycolysis
Glucose
Glyceraldehyde-3- P
NH3
Pyruvate
Acetyl CoA
Citric
acid
cycle
Oxidative
phosphorylation
Fats
Glycerol
Fatty
acids

59. Biosynthesis (Anabolic Pathways)

• The body uses small molecules to build other
substances
• These small molecules may come directly from
food, from glycolysis, or from the citric acid
cycle
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

60. Regulation of Cellular Respiration via Feedback Mechanisms

• Feedback inhibition is the most common
mechanism for control
• If ATP concentration begins to drop, respiration
speeds up; when there is plenty of ATP,
respiration slows down
• Control of catabolism is based mainly on
regulating the activity of enzymes at strategic
points in the catabolic pathway
Copyright © 2008 Pearson Education, Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings

61.

Fig. 9-21
Glucose
AMP
Glycolysis
Fructose-6-phosphate
–
Stimulates
+
Phosphofructokinase
–
Fructose-1,6-bisphosphate
Inhibits
Inhibits
Pyruvate
ATP
Citrate
Acetyl CoA
Citric
acid
cycle
Oxidative
phosphorylation