Сократительная деятельность мышц

1.

Лекция 2
Сократительная
деятельность
мышц

2. План

1. Теории мышечного сокращения.
2. Одиночное и тетаническое
сокращение.
3. Теории тетануса.
4. Формы и типы мышечного
сокращения.

3.

4.

Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков,
образованных большим количеством мышечных
волокон
Каждое волокно – это клетка цилиндрической формы
диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно
имеет клеточную мембрану – сарколемму.
В плазме мышечной клетки (саркоплазме) находится
несколько ядер, митохондрии (30-35% от массы
волокна), образования саркоплазматического
ретикулума и сократительные элементы –
миофибриллы.
Сама миофибрилла с свою очередь состоит
из параллельно лежащих протофибрилл актиновых и миозиновых нитей.

5.

6.

В миофибриллах скелетных мышц наблюдается
правильное чередование более светлых и более
темных участков. Поэтому скелетные мышцы
называют поперечнополосатыми.
Миофибрилла состоит из одинаковых
повторяющихся элементов, так называемых
саркомеров.

7.

8.

Саркоплазматический ретикулум состоит из системы
поперечных, продольных трубочек и цистерн.
Поперечные трубочки – это впячивания саркоплазмы
внутрь клетки. К ним примыкают продольные
трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал
действия может распространятся от сарколеммы на
систему саркоплазматического ретикулума.
Мембраны саркоплазматического ретикулума
содержат кальций-АТФазные насосы, которые
транспортируют ионы кальция.

9.

Саркомер ограничен с двух сторон так
называемыми Z-дисками. К этим дискам с
двух сторон прикреплены тонкие
актиновые волокна (более светлые) – I-зона.
В середине саркомера находятся более
темные участки, образованные толстыми
миозиновыми волокнами А – зона.

10.

11.

В А-дисках миозиновые нити образуют
гексагональную упаковку, именно они
обусловливают высокую оптическую
плотность дисков. Актиновые нити
прикрепляются с каждой стороны к
узкой плотной мембране, т.называемой
Z-мембране, которая пересекает I-диск .
Расстояние между двумя Z-мембранами
называется САРКОМЕРОМ.

12.

13.

14.

15.

В одной половине толстой
протофибриллы (и в А-диске) все
молекулы ориентированы в одну
сторону, а во второй половине - в
противоположную

16. Иерархические уровни организации скелетной мышцы (по Bloom , 1968).

17. Хаксли и Хэнсон – теория скольжения нитей.

18.

• В ходе сокращения миозин становится
способным взаимодействовать с актином (нити
актина тянет к центру). При этом уменьшается
длина каждого саркомера и мышцы в целом –
происходит генерация силы.
• Важно, что в процессе такого взаимного
скольжения не меняется длина актиновых и
миозиновых волокон.

19. Схема сокращения

1 – актиновый филламент,
2 – центр связывания,
3 – миозиновый филламент,
4 – головка миозина,
5 – Z -диск саркомера.

20. Сокращение мышцы

21.

22.

Главной «моторной» частью миозина
скелетных мышц является головка
тяжелой цепи миозина. Эти головки
могут дотягиваться до нитей актина и
контактировать с ними. При замыкании
таких контактов образуются так
называемые поперечные мостики,
генерирующие тянущее усилие и
обеспечивающие скольжение нитей
актина относительно миозина.

23.

24.

25.

• Предполагается, что поперечные мостики,
отходящие от толстой нити прикрепляются к
тонкой нити под определенным углом, а затем,
по-видимому, поворачиваются, что приводит к
смещению толстых нитей относительно
тонких.
• Для того чтобы могло произойти значительное
укорочение каждый поперечный мостик
должен действовать циклически.

26. Механизм сопряжения возбуждения и сокращения

• 1 – поперечная трубочка саркоплазматической мембраны,
2 –саркоплазматический ретикулум,
3 – ион Са++ ,
4 – молекула тропонина,
5 – молекула тропомиозина

27.

ATP – АТФ
ADP - АДФ
Pi – ион фосфора

28.

29.

Actin Myosin Crossbridge 3D Animation*
The Players

30.

Поступление потенциала действия в моторные концевые
пластинки аксона приводи к высвобождению
ацетилхолина из запасных пузырьков в синаптическую
щель.
Ацетилхолиновые молекулы связываются с
рецепторами в постсинаптических мембранах, что ведет
к существенному увеличению проницаемости мембран и
деполяризации мембран.
Потенциал действия, возникший в нейромышечном
соединении быстро распространяется по поверхности
волокна ( примерно 5 м в сек) и в поперечные трубочки.
Возбуждение поперечных трубочек высвобождает
кальций, который в свою очередь запускает мышечное
сокращение.

31.

Схематическое изображение структур, связанных с
возбуждением-контракцией мышечного волокна.
Нервный импульс
передается поперечными
трубочкам, где он
трансформируется во
взаимодействия между
дигидропиридиновыми и
рианодиновыми
рецепторами, что ведет к
высвобождению кальция из
саркоплазматического
ретикулума (SR).
Увеличение кальция
запускает движение
сократительных филамент

32.

Расслабление мышцы вызывается
обратным переносом ионов Са2+
посредством кальциевого насоса в
каналы саркоплазматического
ретикулума.
По мере удаления Са2+ из цитоплазмы
открытых центров связывания
становится все меньше и в конце концов
актиновые и миозиновые филламенты
полностью рассоединяются; наступает
расслабление мышцы

33.

При одиночном мышечном сокращении различают
3 фазы:
латентный период продолжительностью
около 5 мс – промежуток между воздействием
стимула и началом видимого укорочения мышцы;
период сокращения продолжительностью
40 мс, в течении которого мышца укорачивается и
производит работу;
период расслабления – самый
длительный период (50 мс) во время которого мышца
возвращается к своей исходной длине.

34.

35.

36. Одиночное сокращение и тетанус

При воздействии импульсов, наносимых с
частотой более 20 в 1 с, в здоровой
мышце в результате суммации нервномышечным аппаратом отдельных
возбуждений происходит тетаническое
сокращение, при котором полное
расслабление между последовательными
одиночными сокращениями произойти не
успевает. Форма тетанического
сокращения зависит от частоты
импульсов.

37. Если период следования импульсов больше продолжительности одиночного сокращения (100 мс), то возникает серия одиночных мышечных

сокращений
(а). Если же период будет
меньше, сокращение
приобретает форму
зубчатого тетануса (b). При
дальнейшем уменьшении
периода следования
импульсов возникают
непрерывные сокращения
и развивается гладкий
тетанус ©.

38. Н.Е.Введенский проводя опыты на нервно-мышечном препарате лягушки установил, что нарастание до некоторого предела частоты или

силы раздражений усиливает тетанус (т.н. оптимум).
При дальнейшем увеличении частоты или усилении силы
раздражения наступает резкое расслабление мышцы (пессимум).
Used by permission of John W. Kimball

39.

40. Происхождение зубчатого и гладкого тетануса. Б – фазы и периоды мышечного сокращения, Б – режимы мышечного сокращения,

возникающие при разной
частоте стимуляции
мышцы.
Изменение длины мышцы
показано синим цветом,
потенциал действия в
мышце - красным,
возбудимость мышцы фиолетовым