Цитология

1.

ЦИТОЛОГИЯ (от греч. Kytos – ячейка, клетка) – наука, изучающая
строение, химический состав, развитие и функции клеток, процессы их
воспроизводства, восстановления, адаптации к постоянно меняющимся условиям
внешней среды.
Или ЦИТОЛОГИЯ
(от греч. Kytos – ячейка, клетка) – наука о
закономерностях строения, развития и жизнедеятельности клетки.
КЛЕТКА – ограниченная активной мембраной, упорядоченная система
биополимеров, образующая ядро и цитоплазму, участвующих в единой
совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих
поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Организм взрослого человека состоит примерно из 1013 клеток, которые
подразделяют более чем на 200 типов, существенно различающихся своими
структурными и функциональными особенностями. Вместе с тем, клетки всех
типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших
компонентов.
Различают:
Общую цитологию
изучает общие принципы
строения и
функционирования клеток (или, изучает
наиболее
общие
структурнофункциональные свойства, присущие всем
клеткам организма)
Частную цитологию
изучает специализированные типы клеток
(или,
рассматривает
специфические
характеристики клеток конкретных тканей и
органов, обусловленные особенностями их
развития,
жизнедеятельности
и
выполняемых функций)

2.

Ядро – в нем находятся хромосомы, содержащие генетическую информацию,
которая в результате процесса транскрипции постоянно избирательно
считывается и направляется в цитоплазму, где она контролирует ход
многообразных
процессов
жизнедеятельности
клетки,
в
частности,
сбалансированные процессы синтеза, анаболизма (от греч. anabole - повышение),
и разрушения, катаболизма (от греч.kataballо – разрушаю).
Цитоплазма клетки отделена от внешней (для данной клетки) среды
внешней клеточной мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и
включения, погруженные в гиалоплазму (клеточный матрикс).
Органеллы
- постоянно присутствующие в цитоплазме структуры,
специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они
подразделяются на органеллы общего назначения и специальные органеллы.
Органеллы общего назначения имеются во всех клетках и необходимы для
обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся митохондрии, рибосомы,
эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи (КГ), лизосомы, пероксисомы,
клеточный центр, компоненты цитоскелела.
Специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и
обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят
реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы, акросому (спермиев).
Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные
органелл общего назначения.

3.

Органеллы подразделяют также на мембранные и немембранные.
Мембранные: митохондрии, ЭПС, КГ, лизосомы, пероксисомы.
Немембранные:
рибосомы,
клеточный
центр,
реснички,
микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.
Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к
органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество
разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих не только
перенос веществ между различными компонентами клетки, но и их
частичное преобразование (процессинг) благодаря наличию ферментов в
мембране, которая образует их стенку.
Гиалоплазма
(клеточный сок, цитозоль, клеточный матрикс) –
внутренняя средя клетки, на которую приходится до 55% ее общего объема.
Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в
которой взвешены органеллы и включения, и содержит различные
биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы.
Претерпевает превращение по типу гельзоль. В гиалоплазме происходит
большая часть реакций межуточного обмена.
Включения цитоплазмы – временные ее компоненты, обусловленные
накоплением продуктов метаболизма клеток. Традиционно подразделяются
на трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

4.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – органелла, обеспечивающая синтез углеводов,
липидов и белков, а также начальные посттрансляционные изменения белков. Она имеет
мембранное строение и состоит из системы уплощенных, удлиненных, трубчатых и
везикулярных образований. Открытие этой органеллы произошло в 1945 году К.Портером
с сотрудниками. Название органеллы обусловлено характером связи ее элементов друг с
другом, образующих в цитоплазме непрерывную трехмерную сеть, элементы которой лишь
на отдельных срезах могут иметь вид изолированных структур.
Мембрана ЭПС тоньше, чем плазмолемма и содержит более высокую
концентрацию белка, что связано с наличием в ней многочисленных ферментных систем.
Степень развития ЭПС и особенности ее строения варьируют в различных клетках и
зависят от их функции.
Выделяют две разновидности ЭПС: гранулярную (грЭПС), или шероховатую и
гладкую, или агранулярную (грЭПС), которые связаны друг с другом в области перехода,
называемого переходной (транзиторной) ЭПС.
грЭПС обеспечивает:
Биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки.
Начальное гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул.
ГрЭПС образована уплощенными мембранными цистернами и трубочками, на наружной
поверхности которых располагаются рибосомы и полисомы, придающие мембранам
зернистый (гранулярный) вид. Мембраны грЭПС содержат особые белки, которые
обеспечивают: 1) связывание рибосом; 2) уплощение цистерн. Полость грЭПС содержит
рыхлый материал умеренной плотности (продукты синтеза) и сообщается с
перинуклеарным пространством. Благодаря грЭПС происходит отделение (сегрегация)
вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.

5.

аЭПС представляет собой трехмерную замкнутую сеть мембранных
анастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн и пузырьков диаметром 20 –
100 нм, на поверхности которых нет рибосом. Соответственно, на мембранах
аЭПС отсутствуют рецепторы, связывающие субъединицы рибосом
(рибофорины). Предполагают, что аЭПС образуется в результате формирования
выростов грЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.
Функции аЭПС:
1. Синтез липидов, в том числе мембранных (ферменты липидного синтеза
располагаются на наружной – обращенной в сторону гиалоплазмы – поверхности
мембраны аЭПС).
2. Синтез гликогена.
• 3. Синтез холестерина.
• 4. Детоксикацию эндогенных и экзогенных веществ.
• 5. Накопление ионов Са2+.
• 6. Восстановление кариолеммы в телофазе митоза (эта функция оспаривается
авторами, считающими, что кариолемма восстанавливается за счет мембранных
пузырьков, на которые она ранее распалась).
Помимо указанных основных функций, в некоторых типах аЭПС выполняет
ряд дополнительных – например, в мегакариоцитах (гигантских клетках костного
мозга) ее элементы образуют демаркационные каналы, разделяющие
формирующиеся тромбоциты.

6.

Комплекс Гольджи
Комплекс Гольджи (открыт в 1898 году итальянским невропатологом
Камилло Гольджи, за что в 1906 году был удостоен Нобелевской премии)
КГ – сложно организованная мембранная органелла, образованная тремя
основными элементами: 1- стопкой уплощенных мешочков (цистерн); 2 –
пузырьками и 3 – вакуолями, или секреторными пузырьками. Комплекс
этих элементов называется диктиосомой (от греч. diktyon – сеть); в некоторых
клетках имеются множественные диктиосомы (до нескольких сотен). В
специализированных секреторных клетках КГ располагается надъядерно под
апикальной частью клетки, через которую происходит выделение секрета
механизмом экзоцитоза. Нередко он лежит у ядра вблизи центриолей, в
некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цитоплазме.
1.Цистерны имеют вид изогнутых дисков («блюдец») диаметром 0,5 – 5
мкм и образуют стопку из 3 – 30 элементов, разделенных пространством 15 – 30
нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой – к
плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым
составом ферментов, определяющим характер реакций процессинга белков.
Периферические отделы цистерн несколько расширены, от них отщепляются
пузырьки и вакуоли. Механизм, удерживающий стопку в виде единого
образования, неизвестен. При наличии в клетке множественных диктиосом их
цистерны связаны друг с другом системой анастомозирующих и ветвящихся
трубочек.

7.

2. Пузырьки – сферические окруженные мембраной элементы диаметром 40
– 80 нм с содержимым умеренной плотности, образуются путем отщепления от
цистерн.
3. Вакуоли – крупные (диаметр 0,1 – 1,0 мкм), окруженные мембраной
сферические образования, отделяющиеся от цистерны на зрелой поверхности КГ
в некоторых железистых клетках. Они содержат секреторный продукт умеренной
плотности, находящийся в процессе конденсации (конденсирующие вакуоли).
Полярность КГ. КГ представляет собой поляризованную структуру, в
которой
выделяют
2
поверхности,
обладающие
структурными
и
функциональными различиями:
- цис- (от лат. cis –по эту сторону), незрелую формирующуюся – выпуклой
формы, обращенную к ЭПС и связанную с системой мелких (транспортных)
пузырьков, отщепляющихся от ЭПС;
- транс- (от лат. trans – по ту сторону), зрелую – вогнутой формы, обращенную
к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между
цистернами цис- и транс- поверхностей располагаются цистерны медиальной
части КГ.

8.

Функции КГ.
• Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи).
• Процессинг
молекул:
включение
углеводных
компонентов
в
гликопротеины,
транспортируемые
из
грЭПС
(терминальное
гликозилирование), добавление фосфатных групп (фосфорилирование);
жирных кислот (ацилирование), сульфатных остатков (сульфатирование);
частичное расщепление белковых молекул (протеолитическая доработка).
Каждый из указанных этапов осуществляется в топографически определенном
его компоненте (цис-, медиальных или транс- цистернах, а также сети трансГольджи).
• Конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуолях) и
образование секреторных гранул.
• Обеспечение новообразованных гранул мембраной (синтезированной в
ЭПС) и упаковка в нее секреторных продуктов; в процессе секреции эта
мембрана встраивается в плазмолемму, увеличивая площадь ее поверхности.
• Сортировка белков на транс- поверхности (в сети транс-Гольджи) перед их
окончательным транспортом. Направление последующего транспорта
различных белков из КГ зависит от особенностей их гликозилирования,
фосфорилирования и сульфатирования. Сортировка производится посредством
специфических мембранных рецепторных белков, которые распознают
сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие
пузырьки.

9.

Транспорт белков из КГ осуществляется в составе трех важнейших
потоков:
• в гидролазные пузырьки (ранее называемые первичными лизосомами);
• в плазмолемму ( в составе окаймленных пузырьков);
• в секреторные гранулы (в виде окаймленных пузырьков, утрачивающих в
дальнейшем оболочку.

10.

Цитология.
Занятие 1.
1. Комбинированная схема прокариотической клетки:
1.Ченцов, Ю.С. Общая цитология /Ю.С.Ченцов. – М.:Изд-во Моск.уни-та,
1984. – 352 с. ( стр. 8) .
ИЛИ 2.Ченцов, Ю.С. Общая цитология /Ю.С.Ченцов. – М.:Изд-во Моск.унита, . -1995. - 384 с. (стр.13).
2. Комбинированная схема строения эукариотической клетки:
1.Ченцов, Ю.С. Общая цитология /Ю.С.Ченцов. – М.:Изд-во Моск.уни-та,
1984. – 352 с. ( стр. 10) .
ИЛИ 2.Ченцов, Ю.С. Общая цитология /Ю.С.Ченцов. – М.:Изд-во Моск.унита, . -1995. - 384 с. (стр.14).
3. Гранулярная эндоплазматическая сеть:
Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии /С.Л.Кузнецов,
Н.Н.Мушкамбаров, В.Л.Горячкина – М.:Медицинское информационное агентство,
2002. – 374 с. (С. 19. Рис.26).
4. Гладкая эндоплазматическая сеть:
Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии
/С.Л.Кузнецов,
Н.Н.Мушкамбаров,
В.Л.Горячкина
–
М.:Медицинское
информационное агентство, 2002. – 374 с. (С. 21. Рис.29.).
Контрольные вопросы :
1. Основные положения клеточной теории.
4. Лизосомы, история их открытия,
2. Клетки про- и эукариот: общие черты и
структура, их химическая характеристика,
отличия.
типы лизосом.
3. Аппарат Гольджи: общая характеристика,
локализация в клетке, микроскопическое
строение, ультраструктура и химия.

11.

Вопросы к коллоквиуму
1. Центральная догма молекулярной биологии. Роль ядра в жизни клетки и его значение в переносе
информации от ДНК к белку.
2. Клеточная теория М.Шлейдена и Т.Шванна, ее развитие в работах Р. Вирхова.
3. Клетки прокариот и эукариот. Особенности и различия в их строении.
4. Эндоплазматическая сеть. Понятие и общая характеристика. Гранулярная эндоплазматическая
сеть, ее строение и основная роль как структуры, участвующей в синтезе экспортируемых из
клетки белков.
5. Гладкая эндоплазматическая сеть, структурная характеристика и химия. Связь гладкой
эндоплазматической сети с синтезом полисахаридов, жиров, стероидов и других молекул.
6. Аппарат Гольджи: общая характеристика, локализация в клетке, микроскопическое строение,
ультраструктура и химия.
7. Лизосомы, история их открытия, структура, их химическая характеристика, типы лизосом.
8. Митохондрии. Структура митохондрий. Их роль в синтезе АТФ.
9. Строение ядра: оболочка, хроматин, ядерный сок, ядрышки. Число, форма, размеры и положение
ядер в клетках.
10. Хроматин, его химическая характеристика. Диффузный и конденсированный хроматин,
эухроматин и гетерохроматин, их функциональное значение.
11. Строение и ультраструктура ядрышка. Гранулярный, фибриллярный компоненты.
Амплификация ядрышек.
12. Цитоплазма. Общий химический состав цитоплазмы. Органоиды цитоплазмы.
13. Плазматическая мембрана, ее структура. Роль плазматической мембраны в клеточной
проницаемости.
14. Включения в цитоплазму клеток животных и растений, их локализация и функциональное
значение.
15. Центриоль: ультраструктура, репликация, участие в делении клетки.
16. Значение цитологии для медицины и сельского хозяйства, ее место среди других
биологических наук.
17. Жизненный цикл клетки: пресинтетическая, синтетическая постсинтетическая фаза и митоз.
Значение этих фаз в жизни клеток.

12.

Занятие 1.
1
Комбинированная схема строения прокариотической и
эукариотической клеток

13.

2

14.

Занятие 1
Рис.3. Гранулярная эндоплазматическая сеть

15.

Рис. 4.Гладкая ЭПС

16.

Цитология. Занятие 2
Комплекс Гольджи. Лизосомы.
1. Комплекс Гольджи
Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии
/С.Л.Кузнецов, Н.Н.Мушкамбаров, В.Л.Горячкина – М.:Медицинское
информационное агентство, 2002. – 374 с. (С.20 Рис.27 а ).
2. Электроннофотограмма проксимального эпителиоцита. Комплекс
Гольджи.
3.Аппарат внутриклеточного переваривания: эндосомы и лизосомы:
(распечатка).
4. Электроннофотограмма проксимального эпителиоцита нефрона
крысы. Лизосомы.
Контрольные вопросы
1. Митохондрии: ультраструктура митохондрий. Функции.
2. Строение ядра: оболочка, хроматин, ядрышки.
3. Химия клеточного ядра. Хроматин (нуклеиновые кислоты, белки),
структурная организация.
4. Центриоль. Ультраструктура: репликация, участие в делении клетки.
5. Филаменты: классификация, строение, функции.

17.

Занятие 2. Комплекс Гольджи. Лизосомы
Рис. 1.Комплекс Гольджи (схема)

18.

Рис.2.

19.

Рис. 3. Аппарат внутриклеточного переваривания: эндосомы и лизосомы:
КГ – комплекс Гольджи; ГП – гидролазные пузырьки; ОЯ – окаймленная ямка;
ОП – окаймленный пузырек; РЭ – ранняя эндосома; ПР – пузырек
рециклирования; ПЭ – поздняя эндосома; Л – лизосома; ГФ – гетерофагосома;
АФ – аутофагосома; ОТ – остаточное тельцк; МВТ – мультивезикулярное
тельце.

20.

Рис.4.

21.

Занятие 3
Митохондрии
1. Электроннофотограмма кардиомиоцита. Митохондрии
2. Электроннофотограмма. Митохондрии в очаге воспаления.
3. Митохондрия. Электроннофотограмма.
Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и
эмбриологии
/С.Л.Кузнецов,
Н.Н.Мушкамбаров,
В.Л.Горячкина – М.: Медицинское информационное
агентство, 2002. – 374 с. (С.25. Рис. 36 – I)

22.

Занятие 3. Митохондрии
Рис. 1.

23.

Рис.2.

24.

Рис. 3. Митохондрия

25.

Занятие 4
Ядро. Клеточный центр.
1. Схема строения диплосомы лейкоцита аксолотля
Общая цитология /Ю.С.Ченцов. – М.:Изд-во Моск.уни-та,
1984. – 352 с. ( стр. 265, рис. 129) .
ИЛИ 2.Ченцов, Ю.С. Общая цитология /Ю.С.Ченцов. – М.:
Изд-во Моск.уни-та, . -1995. - 384 с. (рис. 237, стр.349).
2. Ядро клетки: общий вид (распечатка)
3. Комплекс ядерной поры (КЯП). (распечатка)

26.

Занятие 4. Ядро. Клеточный центр.
1

27.

Рис. 2. Ядро клетки – общий вид (1) и участок ядерной
оболочки (2). ГХ – гетерохроматин, ЭХ – эухроматин, Я – ядрышко, ПНХ –
перинуклеарный хроматин, НМ – наружная мембрана ядерной оболочки, ВМ –
внутренняя мембрана, ПНП – перинуклеарное пространство, ВПФ –
виментиновые промежуточные филаменты, Л – ламина. Черными стрелками
показаны ядерные поры, белой – участок соединения ядерной оболочки с
грЭПС.

28.

Рис.3. Комплекс ядерной поры (КЯП). БГ – белковые гранулы, ЦГ
– центральные гранулы, КЛ – кариолемма: НМ – наружная мембрана
(рибосомы на ее поверхности не показаны), ВМ – внутренняя мембрана
кариолеммы, Л – ламина, ПНП – перинуклеарное пространство.