Клеточные механизмы нервной регуляции

1. Клеточные механизмы нервной регуляции

КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ
НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
Нейробиология

2. Потенциал покоя

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он
называется мембранный потенциал покоя.
Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами
мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина
составляет -70 мВ (милливольт).
Электрический потенциал мембраны - это её возможности по перемещению электрических зарядов,
положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы - ионы
натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а
остальные - положительно (+).
Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки
указанные выше заряженные ионы.
В нервной системе электрические заряды
создаются не электронами, как в металлических
проводах, а ионами - химическими частицами,
имеющими
электрический
заряд.
Электрический ток в организме и его клетках это поток ионов.
Заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а
не снаружи.

3.

Снаружи мембраны вокруг клетки будут преобладать "плюсики", т.е.
положительно заряженные ионы, а внутри - "минусики", т.е. отрицательно
заряженные ионы.
Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна.
Сущность потенциала покоя - это преобладание на внутренней стороне
мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и
недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые
сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.
Внутри клетки - "отрицательность", а снаружи - "положительность".
Внутренняя
электроотрицательность клетки
возникает не из-за появления
лишних отрицательных частиц
(анионов), а наоборот - из-за потери
некоторого количества
положительных частиц (катионов).

4.

Перемещение катионов через мембрану может происходить двумя путями:
1. Пассивный транспорт (диффузия) – без затрат энергии.
Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого
растворенные вещества распространяются и заполняют весь
доступный объем.
Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаотическом
движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами растворителя и
клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной
может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо
пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то
говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.
Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна,
возникает поток частиц, направленный из более концентрированного
раствора в разбавленный.
Диффузия происходит до тех пор,
пока концентрация вещества по обе
стороны мембраны не
выравнивается.

5.

2. Активный транспорт осуществляется транспортными
аденозинтрифосфатазами (АТФазами) и происходит за счет энергии
гидролиза АТФ.
АТФ служит источником энергии для для переноса катионов К+ и Na+
против потока диффузии и обеспечивает НАТРИЕВЫЙ НАСОС. АТФ
работает так, что на 2 иона калия переностся 3 иона натрия –
НЕСКОМПЕНСИРОВАНОСТЬ ПО НАТРИЮ. Эта нескомпенсированность
приводит к образованию разности потенциалов на мембране.
«Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит
калий!" Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так
полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия
за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит!
До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых
насосов.»
(Сазонов В.Ф.)

6.

7.

Калий-натриевый насос создает предпосылки для
возникновения потенциала покоя. Это - разность в
концентрации ионов между внутренней и наружной средой
клетки.

8. Потенциал действия. Деполяризация.

Когда нейрон стимулируется, проницаемость
какого-либо участка мембраны меняется.
Катионы Na+ начинают проходить в клетку
быстрее, чем в покоящемся положении, что
приводит к изменению заряда на
положительный внутри клетки. Это явление
называется деполяризацией.
Потенциал действия – волна возбуждения,
перемещающаяся по мембране живой клетки в
виде кратковременного изменения мембранного
потенциала на небольшом участке нейрона, в
результате которого наружная поверхность
этого участка становится отрицательно
заряженной по отношению к соседним участкам
мембраны, в то время, как в покое она заряжена
положительно. Потенциал действия является
физиологической основой нервного импульса.

9.

Потенциал действия (ПД) - быстрое колебание мембранного потенциала самораспространяющийся процесс, связанный с изменениями ионной
проводимости мембраны, вызванными функционированием ионных
каналов.
ПД распространяется без затухания, то есть практически без
уменьшения амплитуды.
Принцип «всё-или-ничего» мембрана
клетки возбудимой ткани либо не отвечает
на стимул совсем, либо отвечает с
максимально возможной для неё на
данный момент силой.
Проведение ПД по мембране можно
сравнить с поджиганием пороховой дорожки:
вспыхнувший порох немедленно
воспламеняет впереди лежащие частицы, и
пламя движется вперёд до конца дорожки.

10.

11.

12. Реполяризация

Деполяризация мембраны приводит к реверсии мембранного
потенциала (становится положительным). Поток катионов Na+
начинает стремительно спадать, что связано с инактивацией
потенциало-зависимых Na+-каналов и исчезновением
электрохимического градиента Na+.
Фаза реполяризации. Помимо инактивации Na+-каналов, развитию реполяризации способствует открытие потенциалозависимых
K+-каналов.
Этот процесс происходит
медленнее, чем открытие Na+каналов, но K+-каналы
остаются открытыми более
продолжительное время.
Выход К+ наружу способствует
полному завершению фазы
реполяризации.

13. Гиперполяризация и потенциал покоя

В конце реполяризации может
возникнуть снижение
мембранного потенциала даже
ниже его значения для
покоящегося нейрона,
или гиперполяризация.
Через короткий промежуток
времени она компенсируется
дополнительным выходом ионов
калия из клетки, и наступает
прежнее, стабильное состояние
покоя.

14.

Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и
большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно
рефрактерном периоде, в течение которого даже сверхпороговое раздражение
не способно вызвать ПД. Этот феномен связан с инактивацией большинства
Na+-каналов.
Относительно рефрактерный период. В конце фазы реполяризации, а также
во время следовой гиперполяризации клетка способна генерировать ПД только
в ответ на сверхпороговые раздражители. Это связано со значительным
реполяризующим действием выходящих калиевых токов.
Наличие рефрактерности ограничивает частоту генерации ПД.
Физиологическое значение
рефрактерности заключается в
создании условий для
своевременного и полного
осуществления
восстановительных процессов в
нервной клетке.

15. Синаптическая передача

Возбуждение с нервного волокна
на нервную, мышечную и
железистую клетку передается
посредством специального
структурного образования синапса.
Синапс - структура,
обеспечивающая
проведение сигнала
от одной клетки к
другой.
Термин был введен
английским
физиологом
Ч. Шеррингтоном в
1897 г.
ШЕРРИНГТОН, ЧАРЛЗ СКОТТ (1857–1952),
английский физиолог, удостоенный в 1932 Нобелевской премии по
физиологии и медицине (совместно с Э. Эдрианом) за исследование
функций нейронов. Работал в лабораториях Р.Коха и Р.Вирхова в
Берлине. В 1906 в Йельском университете Шеррингтон прочитал курс
лекций, которые легли в основу труда Интегративная
деятельность нервной системы (The Integrative Action of the
Nervous System, 1906).
Важнейшие исследования Шеррингтона посвящены физиологии
центральной нервной системы. Показал, что координация является
неизбежным следствием морфологической конструкции самой
нервной системы. Создал учение о рецептивных полях, разделив
все рецепторы на проприо-, экстеро- и интерорецепторы. Показал
важность проприорецепторов в координации движений.
Сформулировал представление о синапсе – области контакта
нейронов друг с другом, определил его значение в механизмах
возбуждения и торможения нервных клеток, участвующих в
формировании рефлексов. Исследовал торможение в спинном мозге
и проанализировал явление суммации возбуждений.

16.

Синапсы на
шипике

17.

Строение синапса
Синапсы состоят из трех основных элементов:
пресинаптической мембраны,
постсинаптической мембраны и синаптической
щели:
Пресинаптическая мембрана покрывает
расширенное нервное окончание (терминаль),
которое представляет собой нейросекреторный
аппарат. В пресинаптической части находятся
пузырьки и органоиды, обеспечивающие синтез
медиатора. Медиаторы депонируются в
гранулах (пузырьках).
Постсинаптическая мембрана - утолщенная
часть мембраны клетки, с которой контактирует
пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные
каналы и способна к генерации потенциала
действия. Кроме того, на ней расположены
специальные белковые структуры —
рецепторы, воспринимающие действие
медиаторов.
Синаптическая
щель представляет собой
пространство между
пресинаптической и
постсинаптической
мембранами, заполненное
жидкостью, близкой по
составу к плазме крови.

18.

Классификация синапсов и механизм передачи
возбуждения
Синапсы классифицируют следующим образом:
•по местоположению - периферические и центральные;
•по характеру их действия - возбуждающие и тормозящие;
•по способу передачи сигналов - химические, электрические,
смешанные;
•по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.
В химических синапсах возбуждение передается с
помощью медиаторов (посредников).
Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают
передачу возбуждения в синапсах; химические вещества, участвующие в
передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к
другой.

19.

20.

• Нервный импульс поступает в
синапс по пресинаптическому
окончанию, которое ограничено
пресинаптической мембраной
(пресинаптической частью) и
воспринимается
постсинаптической мембраной
(постсинаптической частью).
• Нервный импульс, поступающий в
пресинаптическое окончание,
вызывает освобождение в
синаптическую щель медиатора.
• Молекулы медиаторов реагируют
со специфическими рецепторными
белками клеточной мембраны,
меняя ее проницаемость для
определенных -ионов,
• что приводит к возникновению
потенциала действия на мембране
постсинапса.

21.

В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в
химические и обратно - химических в электрические. Таким образом,
синапс - это место функционального контакта между нейронами , в
котором происходит передача информации от одной клетки к другой.
Са2+ является триггером
выброса нейромедиатора
из пресинаптического
окончания. В последние
годы обнаружены новые
функции Са2+ в
физиологии синапса,
включая формирование
нейрональной сети и
тонкую регуляцию
синаптической передачи.

22.

23.

Нейроны, усеянные
синапсами.

24.

Большой нейрон
стриатума
(полосатого тела)
с синапсами