Проблема вида и структура вида у птиц

1.

►ПРОБЛЕМА
ВИДА И
►СТРУКТУРА
У
ВИДА
ПТИЦ
«…некоторые систематики .... не в состоянии понять разницу между видом как
категорией и видом как таксоном» (Майр, 1968).
К.Е.Михайлов (Москва)
доклад для Первого Всероссийского орнитологического конгресса в Твери, 29.01-04.02 2018

2.

Слайд 2.
Дискретность биоразнообразия как аксиома таксономии
дискретность выявляется:
в виде «воплощения» формы = устойчивый морфогенез
(диагностируемый фенотип\морфотип как результат такого морфогенеза)
в виде множества особей и их группировок (группы популяций),
объединяемых через специфику данного фенотипа\морфотипа.
см. Комментарии 1 и 2 к слайду в режиме «Страница Заметок»

3.

Слайд 3. Эволюция и история популяций – совсем не одно и то же
(общий эволюционный контекст для осмысления проблемы вида)
Лишь дополнительным «аргументом» в восприятии дискретности
разнообразия является эко-географическая специфика данного множества
особей (популяций). Эта специфика, строго говоря, представляет собой
историческое событие (см. слайды 15-20), тогда как особенность
фенотипа\морфотипа на уровне «нормы реакции»
есть эволюционное
событие (разные масштабы времени, разная причинность).
У многих беспозвоночных (не у всех) и у многих низших позвоночных (не у
всех) этим разделением можно условно пренебречь, сведя первое и второе в
единую плоскость анализа. У высших позвоночных (организмы с ВРП и BIS)
такое разделение становится значимым (make sense), т.е. существенным
признаком анализа сложной дивергенции популяций в разных плоскостях
анализа. Не замечать этого - не видеть предмет исследования.
см. Комментарии 1 и 2 к слайду в формате «Страница заметок»

4.

Слайд 4.
Динамичный архетип таксона – не типовой образец
(общий эволюционный контекст для осмысления проблемы вида)
Диагностируемый фенотип\морфотип
(продукт
дивергенции как эволюции)
воспринимался еще в XIX веке как заданный архетип развития (*«норма реакции» в
языке XX века), а не как типовой образец, работающий подобно лекалам в работе
портного.
Дискретность архетипа развития (ход морфогенеза в вероятностно реализуемых
дискретных траекториях развития - developmental plasticity) подтверждалась всей
эмпирикой эмбриологии, начиная с законов Карла Бэра (*забуференность, или
канализированность развития в современной терминологии), сравнительной анатомией
и данными палеолетописи, работающей только с модулированными результатами
трансформации целостных морфогенезов, а не с подстилающей их стохастикой
молекулярных микропроцессов.
Эволюционное изменение морфогенезов выявляется в летописи как пульсирующий
процесс с фазами устойчивости фенотипа\морфотипа на больших промежутках времени
(*«прерывистое равновесие» Гулда, «квантовая эволюция» Симпсона и т.д.).
Это
эмпирическое обобщение и есть основа для понимания дискретности биоразнообразия.
см. Комментарии 1 и 2 к слайду на странице Заметок

5.

Слайд 5.
Синтеза (СТЭ) не было. Новый синтез (ЭТЭ) еще не завершен
(общий эволюционный контекст для осмысления проблемы вида)
«Новый синтез» молекулярной генетики (эпигенетики), эмбриологии
(включая эво дево), сравнительной морфологии и даже теории
информации (всё это - ЭТЭ sensu lato) хорошо видит редукционизм
популяционной генетики XX века (неспособность
объяснить в её
системе смыслов появление структурного новообразования и, в
конечном счете, дискретности разнообразия живого) и возвращает
нас к глубокому пониманию хода развития фенотипа\морфотипа как
спецификации «динамичного архетипа развития» надтаксона (Г.
Любарский). Специфическая реализация архетипа и есть «норма
реакции» (=реагирование в заданных границах) у Шмальгаузена в
контексте всего того, что сейчас понимается как developmental plasticity
и flexible phenotype.
см. Комментарии 1 и 2 к слайду на странице Заметок

6.

Слайд 6.
Морфогенетический вид (кратко - морфовид) есть
определение вида по содержанию понятия
Морфогенетический вид (коротко – морфовид) – это конкретная
уникальная «норма реакции» (=вероятностная структура траекторий
системы развития, т.е. хода морфогенеза), – (а) реализуемая на основе
динамичного архетипа надтаксона
(б) в очерченном пространстве
популяций и (в) устойчивая на значимом отрезке эволюционного времени.
Это определение вида как категории эволюционной таксономии, – одновременно как
"единицы эволюции" (отрезок шкалы времени) и наименьшей дискретной «единицы
эволюционного биоразнообразия» (срез времени). Можно добавить к (б ), что
пространство популяций существует «в очерченном эко-географическом
пространстве» (у вида есть ареал и его экологические хар-ки) , но это добавление
проходит только как уточнение частного характера, – уже при рассмотрении
конкретного вида как группы популяций, а не как эволюционной категории.
см. Комментарии 1 – 5 к слайду в формате «Страница заметок»

7.

Слайд 7.
Разъяснение категории морфовида в контексте
теории морфогенеза Шмальгаузена
Самым устойчивым в существовании (на шкале времени) популяций оказывается
морфогенез. Категория вида (как морфовида) есть отражение этой устойчивости по
минимуму (норма реакции развития, которая все еще не нарушена у особей такой-то
группы популяций). Эта категория отражает факт создания отбором особой «нормы
реакции» - главной траекториии развития (креод, =адаптивная норма) и области
аберраций (морфозов), реализующейся всегда на полигенной основе (как результат
разной в разных демах и многообразной, в целом, подборки равно-поддерживающих
«норму» микропроцессов). Чем вариабельнее генетическая основа, тем это более
«хороший» вид (= испытанный в поколениях на воспроизводимость данного фенотипа
на все более и более вариабельном пространстве индив. геномов).
Отсюда важнейшая для понимания процесса эволюции сентенция Шмальгаузена:
"…. история любого фенотипа, сохраненного длительным отбором, — это цепь
последовательных испытаний его носителей (*особей) на способность
воспроизводить самих себя в условиях непрерывного изменения пространства
вариаций их геномов".
Далее перехожу к разбору того, какое отношение к проблеме вида имеет репродуктивная изоляция
(РИ) - понятие, ставшее мантрой для СТЭ-поколений зоологов.

8.

Слайд 8. Репродуктивная изоляция. Неплодовитость потомков (РИ-1)
- не причина, а косвенный маркер дискретности вида
Принципиальная
репродуктивная
изоляция
(далее
РИ-1),
т.е.
нескрещиваемость двух форм через несбалансированность зигот (*развитие
зиготы не запускается, *эмбрион развивается неправильно, *рожденное не
выживает или неспособно оставить потомство) - стала объективным
маркером соотносительных границ морфовидов уже в 18-19 веках.
см. Комментарий 1 к слайду
При этом
РИ-1 не трактовалась как «внешнее условие» удержания
специфики формы или как условие, само по себе провоцирующее
дивергенцию фенотипа\морфотипа,
а только как непредсказуемое
следствие дивергенции морфовида и (через это) как объективный
"внешний" маркер значимого результата дивергенции.
см. Комментарии 2-3 к слайду

9.

Слайд 9. В репродуктивной изоляции нет «эволюционной необходимости»
- соответственно, никто и не мыслил, что РИ-1 должна специально создаваться
отбором ради удержания какого-то «уникального набора аллелей».
Морфовид устойчив в скрещивании (по определению). «Хороший вид» устойчив в
широких границах скрещиваний (см. слайд 7, сентенцию Шмальгаузена).
Созданная отбором и уникальная в рамках архетипа надтаксона «норма реакции»
не размывается автоматически от самого факта поступления в генофонд исходной
популяции каких-то «чужеродных аллелей». Дискретность фенотипа\морфотипа
удерживается во времени не пассивно через ограничение «потоков генов», а в
силу наследственности как регуляционной устойчивости морфогенеза, которую
и создает отбор.
см. Комментарий 1 к слайду
Соответственно, РИ (любая)
и не провоцирует
сама по себе дивергенцию
морфогенеза за исключением, возможно, крайних случаев (возникновение
островного малого изолята), когда резкое запороговое количественное
ограничение изначального генофонда (неспецифичное в плане набора аллелей)
может играть роль «внутреннего возмущения» в стабильной регуляции развития
(условно, – «эффект инбридинга»; см. Михайлов 2015).
см. Комментарии 2-5 к слайду

10.

Слайд 10. Казуистика практического определения РИ при переходе от РИ-1 к РИ-2
В чем особая проблема с РИ-2 у птиц?
Когда РИ-2 базируется, по генезису, на ВРП и BIS, она перестает быть
надежным
маркером РИ-1. - Теперь это только ассортативность
скрещивания на основе избирательности
предпочтений особей.
Избирательность – гибкий механизм на базе ВРП (и нередко с
наследованием через BIS), а не жесткая реакция по схеме «сигнал – ответ» ,
надежно сцепленная с РИ-1.
см. Комментарий 1–4
РИ-2 уже не связана с РИ-1 прямой причинной связью:
РИ-1 – следствие дивергентной эволюции фенотипа\морфотипа.
РИ-2 – проявление особой перцептивной истории популяции и может быть
гораздо более дробной, чем РИ-1, и многократно обратимой в пределах
вида.

11.

Слайд 11. Соотношение РИ-2 с типами «стыковки» ареалов близких, но
диагностирумых форм. Решения таксономистов
Симпатрия – присутствие РИ-2 однозначно трактуется как критерий вида.
см. Комментарий 1
Аллопатрия – констатация РИ-2 невозможна и начинаются «гадания на
кофейной гуще» с привлечением субъективно трактуемой "экологии видов"
(никакой формализованой шкалы оценок, см. ниже) либо идет абсолютизация
гаплотипных различий (продолжение "наивного гено-дарвинизма")
см. Комментарий 2
Парапатрия – поприще бесконечных споров разных «школ и групп» систематики.
Поколение, убивших на это жизни орнитологов-таксономистов, носителей СТЭмышления (см. об этом у Е.Н.Панова).
см. Комментарий 3

12.

Слайд 12.
Подведем итоги соотношения РИ с заданной по содержанию
категорией вида (морфогенетический вид = морфовид)
Любая РИ (РИ-1 и РИ-2) – только косвенный критерий вида
РИ-1 можно условно рассматривать как надежный "внешний" критерий вида
(во многих случаях "работает"), но выявляется она в основном в эксперименте;
в целом, данных по РИ-1 еще крайне недостаточно.
см. Комментарий 1
Возникновение РИ-2 у организмов с существенной ролью ВРП и BIS причинно
не связано с РИ-1 (множество случаев, когда есть РИ-2 и нет РИ-1).
РИ-2 выявляется легко и надежно только в случае симпатрии (во всех других
случаях определение вида через РИ-2 лишено строгих оснований).

13.

Слайд 13.
Подведение итогов соотношения РИ с категории морфовида
(продолжение слайда 12)
РИ-2 у птиц вообще не относится к уровню эволюционной дивергенции
(явление другого класса временнЫх событий – «история популяций»). Любое
толкование этого класса событий без учета ВРП и BIS лишено смысла).
см. Комментарий 1
Ставка на РИ-2 как
порождает
главный рабочий критерий вида
субъективную
и
эклектичную
видовую
с неизбежностью
таксономию
(при
аллопатрии и парапатрии вопрос в принципе объективно не решается для
большого числа случаев)
Выделение видов на основе РИ-2 ставит видовую таксономию птиц особняком
(particular) в череде таксономий царства животных.

14.

Слайд 14.
Практика выделения видов через РИ-2 у птиц –
смысловой рудимент эпохи СТЭ
Решение о статусе вида через РИ-2 теряет всякую серьезную осмысленность вне
парадигмы СТЭ и становится методологическим волюнтаризмом, покрываемым
казуистикой на основе лексикона "наивного гено-дарвинизма".
*Это как раз тот случай, когда «настоящее подменяется ловко сказанным."
Даже в случае широкой симпатрии, РИ-2, сама по себе, не свидетельствует о двух
формах, как дивергировавших морфовидах. Строгое решение о видовом статусе
таких сестринских форм может быть принято только при проверке устойчивости их
морфогенезов в скрещивании (широкая симпатрия дискретных фенотипов
несмотря на вспышки гибридизации - верное рабочее определение вида у
А.С.Рубцова, 2015). Без такой проверки разделение форм как видов может
рассматриваться только как рабочая гипотеза и вероятная презумпция.
В каталогах такие виды нужно как- то маркировать условным символом.
см. Комментарий 1
Отправной точкой в новых смыслах, предлагаемых для таксономии "новым
синтезом" в эволюционистике (ЭТЭ s.l.), является то, что эволюция (морфогенеза)
и история (популяций) – суть две разные проблемы, два разных предмета
исследования и два разных подхода к упорядочиванию биоразнообразия .

15.

Слайд 15. Заблуждения «наивного гено-дарвинизма»
применительно к пониманию дивергенции популяций
Суммируем эти заблуждения:
Заблуждение 1. Все процессы дивергенции популяций (генетический, морфологический,
поведенческий и экологический) мыслятся как конгруэнтные по скорости (шкала
времени) и механизмам.
(*«житейское заблуждение»)
см. Комментарий 1
Заблуждение 2. В причинно-следственном плане геногенез мыслится как основа всего
остального; врожденное в морфогенезе отождествляется с генетическим.
(*смысловое клише-рудимент эпохи СТЭ).
Заблуждение 3. Эко-этогенез («экология вида» - поведенческая экология и социальная
организация популяций) видятся как синхронные аспекты адаптивного эко-морфогенеза.
(*смысловое клише-рудимент эволюционной экологии эпохи СТЭ; см. слайды 16-20).
Заблуждение 4. Вид - как генетический вид - мыслится как условная дискретность в
потоке времени
(следовательно выделение видов произвольно и субъективно).
Определения вида строятся на экстенсиональном контексте (РИ и т.д.)
(*смысловое клише в любом варианте ФКВ).
Заблуждение 5. Система организмов уподобляется схеме генеалогии человеческого рода
(*чрезмерный антропоморфизм)
см. Комментарий 2

16.

Слайд 16. Эко-догмы СТЭ: экологическая ниша как "слепок вида" и
экологическая специфика как критерий вида
Разберем теперь важнейшее для понимания проблемы вида и структуры вида
"экологическое содержание популяций" применительно к организмам с ВРП и BIS
Экология почти всегда декларируется как важный критерий вида, а иногда даже как
существенный признак в определении категории вида (когда говорят об "общей
истории", обязательно пристегивают и "общее экологическое"). Здесь работает СТЭЗаблуждение 3 (см. слайд 15), т.е. экология вида мыслится как нечто жестко
сопряженное морфотипу (экология = слепок с морфологии; = экоморфология
(функц. морфология, физиол. экология и т.д.) и как удерживаемое в поколениях
опять же через изолированный "адаптивный" набор аллелей посредством РИ
(отсюда вытекает и весь «казус эко-селекции» и «казус полового отбора» ряда
кабинетных "британских ученых«, типа Мейнарда-Смита, Уилсона, Докинса и др.).
см. Комментарий 1
Такое упрощение (сравнимое разве что с упрощением Харди-Вайнберга в генетике
популяций), может условно приниматься как рациональный подход для понимания
"экологии видов" и "экологии сообществ" применительно к простейшим,
беспозвоночным, низшим позвоночным (с большими оговорками в отношении
многих конкретных групп), но оно становится неприемлемым упрощением
в
отношении организмов с ВРП и BIS (птицы и млекопитающие).

17.

Слайд 17. Реалии экологии у организмов с ВРП и BIS: эко-специфика как
это-своеобразие; эко-ниша как продукт деятельности демо-социума.
У организмов с ВРП и BIS вся экология - это поведенческая экология. А всё поведение
- это адекватные ситуациям сенсорно-перцептивные реакции особей на сложное
ситуационное окружение. Соответственно, вся "утилитарная экология" (ultimate
factors) опосредована у птиц "сигнальной экологией" (proximate factors), т.е.
сложным
ориентировочно-поисковым
поведением
особей
в
"открытом"
функциональном и сигнальном пространстве (у видов-мигрантов - в масштабах
планеты). Последнее (сложное поисковое поведение) возможно только на основе
когнитивных карт (spatial intellect и т.д.; условно - психология поведения).
Устойчивый образ действия (эффективное наследование в социуме ситуационноудачного поведения) возможно только через формирование гибких стереотипов
поведения (группы), которые выявляются как "соц. традиции поведения".
Основой для них является BIS (см. в Avidal, Jablonka 2000; Jablonkа, Lamb 2005;
West-Eberhard 2003; Михайлов, 2003, 2015, 2017; большая литература на англ.).
Что это всё значит для того, кто изучает дивергенцию популяций у птиц?

18.

Слайд 18.
Социальный аспект Л-Г истории популяций. «Сигнальная
экология» как отражение «перцептивной истории» популяций у птиц
Это значит, что экология морфовида предстает de facto как гибкая полиморфная
экология популяций (группировок). «Обобщенная» эко-география морфовида
(единицы эволюции морфогенеза) есть только усреднение динамичной Л-Г
истории его разных региональных и особых биотопических популяций (экорас,
синантропных экоморф, ценопуляций), состоящих из сложно социальноструктурированных локальных поселений (демо-социумов).
популяций
«сигнальная
экология»
-
важнейший
фактор
В этой истории
в
объяснении
распределения группировок в Л-Г пространстве и их образа жизни (в рамках
базовой "утилитарной экологии" надтаксона ранга семейства-подсемейства). И
это тем более значимо, чем более активны и подвижны группировки в Л-Г
пространстве (у видов-мигрантов в максимальной степени).
Усредненная "экология вида" (как характеристика морфовида) в таких случаях очень
часто будет означать не более, чем среднюю температуру по больнице.

19.

Слайд 19.
Полиморфизм это-экологии популяций в пределах вида
(проблемы с использованием «экологии» как критерия вида)
Всё это существенно меняет наше отношение к тем абстрактным математ.-построениям,
что даются в общей «эволюционной экологии» СТЭ в рубриках "экология вида" и
"видовая экологическая ниша« и в наше время глубоко завязаны на умо-построения,
подобные таковым Мeйнрада-Смита, Уилсона, Докинса и т. д.)
Экология морфовида у птиц (биотопия, стереотипы гнездования, предпочтения в
кормах и кормодобывании, соц. структура поселений и т.д.)
нередко сложно
полиморфна в сравнительном анализе его региональных и даже локальных
популяций (например, ценопопуляций), особенно если сравнивать раздельно по
сезонам внутри годового цикла (см. Piersma, Gils 2011). Суть: она потенциально
полиморфна на уровне популяционной структуры вида.
см. Комментарий 1
Следовательно, экология локальных группировок (например, островных алломорф) не
может автоматом трактоваться как эволюционная характеристика морфовида. В
лучшем случае (узкоареальный вид) это может быть его (вида, как единицы эволюции
морфогенеза) формальная историческая маркировка (как и маркировка гаплотипами).

20.

Слайд 20.
Экология как критерий морфовида у птиц
(необходимость стандартной шкалы в сравнении экологии популяций)
Экология локального алломорфа, как и криптичной формы в симпатрии, может быть
дополнительным аргументом в плане ведущей презумпции о статусе формы - морфовид
(наименьший таксон), полувид (буферная единица: ситуация метастабильна" и не ясна),
"подвид" (не таксон). Но для этого надо четко различать, какие свойства экологии
популяции жестко соотносятся с особым морфотипом вида (т.е. это те же проявление
особой «нормы реакции» морфогенеза), а какие скорее всего относятся к «сигнальной
экологии» локальной популяции (это могут быть общие биотопические предпочтения,
характер размещения гнезд, состав кормов и доминирующий способ кормления, сроки
прилета и гнездования и т.д. – см. комм. к слайду 19).
Вне этого различения трактовка особой "экологии популяции" (нередко "на глаз" - наскоком)
как "экологии особого вида" будет тем же продолжением волюнтаризма в трактовке РИ-2
у аллопатричной и парапатричной формы. Между тем на данный момент у нас нет даже
изначальной стандартизованной шкалы\схемы для оценки "различий и сходств" в
разнообразии тех характеристик, которые мы именуем "экологий вида". И заключения о
таких различиях\сходствах все более делаются на основе кратких (мимолетных)
наблюдений в кратких поездках ("галопом по европам"), а не на основе детальных
кропотливых исследований в каком-то регионе.

21.

Слайд 21. Полувид как буферная категория околовидовой таксономии
Вывод. На данный момент нет четких эмпирических оснований для подтверждения
статуса морфовида (как единицы эволюции) у многих (а) локальных островных
аллопатричных форм и многих (б) материковых парапатричных форм с широкими
ареалами. Сам факт ограниченной "гибридизации" или её отсутствие (РИ-2) таким
аргументов не является (см. слайды 12-14), а данные по сравнительной экологии
популяций не адекватны в плане понимания их статуса (см. слайд 20).
см. Комментарий 1
В таких условиях, при составлении каталогов, лучше обозначать проблематичную форму
именно как проблематичную форму. Чтобы не плодить излишних сущностей, которые
уже завтра придется дезавуировать другим. Все вышеуказанные (а и б) формы
(нередко слабо различимые по фенотипу), без явных и стандартно сравнимых экохарактеристик (документированных по всему ареалу формы), лучше трактовать как
"полувиды« (= «статус неясен»). Такие "полувиды" - не подтаксоны (что-то «между
видом и подвидом»), а именно "буферные категории", отражающие нашу неполноту
знания или объективную нерешаемость ситуации.

22.

Слайд 22.
Сложная социо-эко-структура морфовида у птиц
Повторюсь, что принципиальный момент – это осознание двух аспектов
трансформации формы во времени и в пространстве у организмов с ВРП и BIS: (а)
эволюции морфо-экогенеза таксона и (б) это-эко-истории популяций как демосоциумов (где очень многое у птиц – «сигнальная экология»). Оба аспекты
интересны и требуют изучения.
События и явления, происходящие на уровне («в измерении» - dimension) истории
популяций, очень различны у птиц по своей природе и по последствиям для
выживания морфовида. Среди этих событий и явлений особое место занимает
кратковременное это-экологическое и социально-поведенческое (включая
вокализацию) обособление популяций как демо-социумов (может идти и в
симпатрии; сложнейший случай – социо-экоморфы у клестов и, возможно, у целого
ряда других вьюрковых). Важно то (в этом весь смысл использования буферной
категории полувида), что, скажем, выяснение природы устойчивых различий двух
ценопопуляций в одном географическом регионе (например, горной и равнинной
популяций бурой пеночки в Приморье) может быть много интереснее, чем
формальные споры о числе видов у черноголовых чеканов, как и о видовом статусе
криптичных сестринских форм широкохвосток (материковой canturian и островной
difone). Не нужно терять на это время и выдавать неясное за решённое. Лучше
заняться реально интересными вопросами (природа экорас и ценопопуляций).

23.

Слайд 23.
Огромный пласт интереса к структуре вида у птиц
за пределами сферы компетенции Кодекса
Что важно: если эти интереснейшие явления\события в дивергенции
популяций у птиц, как историческом процессе (т.е. социокоморфы,
экорасы, вокальные расы, ценопопуляции) не получают хотя бы
неформального символьного обозначения в каталогах и списках (в
приложениях, «выпадающих меню» и т. д.), они
исчезают из поля
зрения, не остаются в анналах науки и не вызывают должного интереса
у новых поколений полевиков, как профи, так и бердвотчеров. Между
тем именно они (а не споры о границе «вид-подвид» и «вид-полувид»), будучи чисто полевой (не кабинетной) фактологией, - имеют особое
значение в привлечении общего внимания людей к природе и
содержательного развития движения бердвотчерства, которое пока
нередко сводится лишь к погоне за "лайферами" и соревновании в
общих списках встреченных форм.

24.

Слайд 24.
Модель динамичной структуры вида у птиц - 1
Сетевая структура (меандры русла
реки) разнообразных дивергентных
процессов внутри морфовида.
Гапло-морфо-расы (корреляции
гаплорас и морфорас) и
социо-экоморфы (корреляции
социоморф и экорас) отражают
разные процессы и существуют , те и
другие, только в историческом
времени (сотни и первые тысячи лет) с
большой вероятностью "слияния",
исчезновения и дальнейших частных
преобразований как исторических
событий.
Выход за границы морфовида (смена
«нормы реакции») - нетривиальное
событие морфогенеза (собственно, это и
есть элементарное эволюционное событие).

25.

Слайд 25.
Модель динамичной структуры вида у птиц - 2
Гапло-морфо-расы отражают
непрекращаемую "утряску"
регуляции нормального развития
(осуществления созданного отбором креода
–устойчивой траектории).
Социо-экоморфы отражаютактивную корректировку
сообразности дема локальным
условиям среды (создание и активную
коррекцию динамичных экониш).
Именно социоэкоморфы, хотя и
кратковременные (исторические) явления,
могут быть ключевым феноменом в
выживании морфовида в
критические периоды резкого
изменения среды (изменения планеты
человеком, ледниковые пертурбации и т.д.),
почему так важна их инвентаризация.
см. Комментарий 1 к слайду

26.

Слайд 26.
Разные ипостаси популяции у птиц (несводимые по двум
dimensions к одной плоскости анализа и к одной единицы структуры вида
Популяция как проявление эволюции морфогенеза:
1. Популяция как носитель особого фенотипа («нормы реакции») (вид)
2. Популяция как единица генетической вариабельности (шумы)(гаплораса)
3. Популяция как единица морфологической вариабельности (шумы)(морфораса)
Популяция как выражение сложной Л-Г истории вида:
4.Популяция как единица это-экологического разнообразия (экоморфа, экораса)
5.Популяция как единица социо-репродуктивнго обособления (социоморфа)
*Примечание: категории 2-3 и 4-5 часто коррелируют по генезису и легко объединяются

27.

Слайд 27.
Замечание по "не видению" значимости морфовида
Если таксономист мыслит только разделяющимися «потоками генов» и
не видит реальности вида как фазовой устойчивости морфогенеза во
времени, ему хочется только дробить.
Если таксономист видит устойчивость биологической организации, ему
хочется классифицировать.
Только когда таксономисту хочется классифицировать, он видит систему
как носитель информации и вспоминает критерий Майра:
"сочетать максимальное содержание информации с максимальной
легкостью извлечения этой информации" (Майр, 1971).

28.

Слайд 28.
Замечание про абсолютизацию гаплорас
Логика выделения множества дробных гапловидов нисколько не отражает
логику эволюции морфогенеза.
Если нас хоть сколько-то интересует
адаптивный аспект дивергенции (морфо- и эко, включая пластичную
это-экологию популяций), то это никак не история генетических
микропроцессов.
Характерный для большой группы популяций морфотип
удерживаться на огромном ареале вида, хотя по краям
может
ареала
формальные геномные различия могут быть очень даже высоки
(West-Eberhard, 2005).

29.

Слайд 29.
Вредность категории подвида у птиц
Категория подвида, претендуя на универсальность
в отражении структуры вида,
оказывается неадекватной для организмов с ВРП и BIS в отражении этой структуры
(см. слайд 26). Она не различает два очень разных аспекта дивергенции популяции
(разные её «измерения», dimensions), между которыми нет внутренней сопричинности
(см. слайды 16 -20), сводя их формально к общему знаменателю. Через что убивает их
см. Комментарии 1
специфику и интерес к их изучению.
Вот одно из известных мне сегодняшних определений подвида :
Подвид (=географическая раса) – популяция, или группа популяций вида, имеющая
устойчивые
морфологические
отличия
от
соседних
популяций,
но
свободно
скрещивающаяся с ними в районах контакта с образованием переходных зон (зон
интерградации). Симпатрия подвидов у птиц исключена.
Это определение вызывает вопросы (в частности, Э.Майр строгого определения подвиду не
давал и подчеркивал, что нет четких критериев, по которым те или иные популяции
приобретают статус подвида; интуитивно он понимал ситуацию правильно).
см. Комментарии 2-3

30.

Слайд 30А. Критический анализ попыток совместить критерии определения
вида в БКВ и ФКВ, оставаясь в базовой парадигме смыслов ГТЭ
Мне известны 2 такие попытки. Одна – Gill 2014 (cм. в del Hoyo, Collar - ICBW v.2, 2016)
Другая выявилась в моей дискуссии с коллегами из «рабочей группы» Зоомузея.
Я разберу вторую, поскольку именно она будет озвучена на Конгрессе. По сути она
неявно включает в себя всё то, что открыто оговаривается в определении Gill 2014;
Gill включает в определение необходимость реципрокной монофилии, но del Hoyo, Collar указывают,
что её выявление практически невозможно).
Вот это определение:
Вид – совокупность популяций, обладающая общей морфологической, генетической,
эволюционной и экологической спецификой, имеющая механизмы поддержания
стабильности при контактах с другими видами на протяжении длительного
времени.
Это определение представляется мне очень неконкретным и всё ещё эклектичным по
существу - формальное смешение критериев БКВ и ФКВ (чего, увы, нельзя избежать,
в принципе, оставаясь в смысловом контексте СТЭ,
включая и её
клише
«эволюционной экологии»).
см. Комментарий 1 и продолжение рассмотрения вопроса в слайде 30Б

31.

Слайд 30Б. Критический анализ попыток совместить критерии определения
вида в БКВ и ФКВ (продолжение) - 2
Чем это определение (см. слайд 30Б) неудовлетворительно:
- остается в целом экстенсиональным - см. Комментарий к слайду 30Б
- во главу угла (первый предикат) снова ставится "общность" в том, в чем сингенеза нет
(геногенез, морфогенез и эко-этогенез не представляют собой синхронных процессов в
«эволюционной истории» популяций; см. весь доклад)
- касательно первого предиката («специфика ….») всё то же самое говорится и в
определении подвида (см. слайд 29). Строго говоря, даже у каждой популяции есть какаято своя морфо и гено - специфика, но от этого они не становятся видами; Майр 1968);
"экологическая специфика вида" - сплошь и рядом de facto надуманное усреднение для
организмов с ВРП и BIS (см. доклад)
- второй предикат казалось бы должен отделить именно "вид" от всего другого (подвид,
род - что также подпадает под первый предикат). Однако словосочетание "механизмы
поддержания стабильности" оказывается очень неопределенным и , как понимаю, мало
связанным с устойчивостью морфогенеза (критерий таксона в «новом синтезе» – ЭТЭ).
- см. Комментарий 1-5.

32.

На этом разрешите закончить .
Спасибо за внимание!