Строение организмов. Животные: морфология и анатомия. Хордовые

1. Строение организмов Животные: морфология и анатомия

4-й семестр
2-ой курс бакалавриата
О.А. Леонтьева

2. Тип Chordata — Хордовые (3-4 подтипа)

Тип Chordata — Хордовые
(3-4 подтипа)
• Наиболее древний и самый
примитивный подтип полухордовые (Hemichordata),
представители которого занимают промежуточное положение
между беспозвоночными и хордовыми животными.
• Подтип Acraniata — Бесчерепные
• Подтип Tunicata — Оболочники
Класс Ascidiacea (Ascidia) — Асцидии
Класс Thaliacea (Salpae) — Сальпы
Класс Appendicularia — Аппендикулярии
Класс Sorberacea — Сорберацеи
• † Подтип Conodontochordata —
Конодонтохордаты

3.

Подтип Vertebrata — Позвоночные (95%)
Класс Agnatha (бесчелюстные)
» Подкласс Myxinoidea (миксины)
» Подкласс Petromyzontida (миноги)
» Подкласс Conodonta †
» Подкласс Pteraspidomorphi† и несколько других вымерших
групп неясного положения
– Инфратип Gnathostomata (челюстноротые)
» Класс Placodermi (плакодермы) ) †
Класс Acanthodii (акантоды) †
– Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
» Подкласс Elasmobranchii (пластиножаберные): акулы, скаты
» Подкласс Holocephali
– Класс Osteichthyes (костные рыбы)
» Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
» Подкласс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы)
• Надкласс Tetrapoda (четвероногие)
– Класс Amphibia (земноводные или амфибии),
– Класс Reptilia (пресмыкающиеся или рептилии)
» Подкласс Anapsida (анапсиды)
» Подкласс Diapsida (диапсиды)
– Класс Aves (птицы)
– Класс Mammalia (млекопитающие)

4. Особенности строения Хордовых

1. билатеральная симметрия
А также наличие на определенных стадиях развития следующих признаков:
а) Хорда (внутренний осевой скелет), представляющая собой эластичный
стержень энтодермального происхождения, образующийся путем выпячивания
спинной стороны кишечной трубки. У низших представителей хорда сохраняется
в течение всей жизни. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального
развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью,
образующей сегментированный осевой скелет - позвоночник.
б) Центральная нервная система представлена нервной трубкой с каналом внутри.
Она располагается дорзально, над хордой. У высших хордовых передний отдел
нервной трубки разрастается и превращается в головной мозг, тогда как задняя
ее часть становится спинным мозгом.
в) Глотка (передний отдел кишечника) сообщается с наружной средой посредством
жаберных щелей (парных отверстий), которые образуются в период
зародышевого развития (эмбриогенезе) в виде жаберных мешочков и
пожизненно сохраняются лишь у первично водных животных. У низших
хордовых участвуют в фильтрации воды для питания.
г) Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее
смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная
трубка, но не заходит кишечник).
д) Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовыхфильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и
доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он
является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой,
эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

5. План строения хордовых.

Рассмотренные специфические черты строения хордовых дополняются строго
закономерным расположением ведущих систем органов. Над осевым скелетом
(хордой) расположена нервная трубка (т.е. ближе к спинной стороне тела).
Непосредственно под хордой тянется кишечная трубка, передний конец
которой образует глотку, пронизанную жаберными щелями. Ротовое отверстие
расположено на переднем конце головы, а анальное открывается в задней
части туловища, перед основанием хвоста. Под пищеварительной трубкой, в
брюшной части полости тела, находится центральный орган кровообращения –
сердце, кровь из которого движется вперед.
1 – жаберная щель, 2 – спинная нервная трубка, 3 – хорда, 4 – спинной сосуд,
5 – миотомы (сегментарные), 6 – хвост, 7 – анальное отверстие,
8 – Кювьеров проток, 9 – сердце, 10 – брюшной сосуд, 11 - глотка

6. Подтип Tunicata — Оболочники

Подтип Tunicata — Оболочники
Оболочники очень непохожи на позвоночных, и поэтому их часто обходят
вниманием, «обзывая» морфологически регрессивным, уклоняющимся
подтипом. Однако следует учитывать, что оболочники — многочисленная и
процветающая группа, играющая значительную роль в преобразовании
вещества и энергии в морских экосистемах. Эта группа достаточно
многочисленна: одних асцидий известно 24 семейства и 2500-2800 видов.
Другие группы менее обильны: 5 семейств и 73 вида сальп, 3 семейства и 64
вида аппендикулярий и единственное семейство (с 12-ю видами) сорберацей.
Эти данные приведены по 2-му изданию Grzimek`s Animal Life Encyclopedia
(2006 г.) и со временем, естественно, приведенные оценки количества видов
могут измениться.
Оболочники принадлежат к низшим хордовым, демонстрирующим начальный,
«поисковый» этап эволюционного процесса, вторично утерявшим типичное
строение хордовых животных. Раньше их относили к червям или даже к
моллюскам, и только в 1866 г. А.О. Ковалевский, изучивший строение и
развитие личинок асцидий, доказал их принадлежность хордовым животным.
Оболочники представляют собой группу морских одиночных и колониальных
фильтраторов, среди которых есть сидячие и плавающие в толще воды формы.
В состав подтипа входят три класса: Асцидии (Ascidia), Сальпы (Salpae) и
Аппендикулярии (Appendicularia). Общие черты строения этих животных удобно
рассмотреть на примере асцидий.

7. Класс Ascidiacea (Ascidia) — Асцидии «Типичными» оболочниками можно считать асцидий. Типичные взрослые асцидии — сидячие

фильтраторы, которые внешне напоминают губок (но отличаются наличием двух
сифонов, ротового и атриального, а не единственного устья).

8. Зато личинки асцидий демонстрируют основные признаки типа Хордовые. Личинки асцидий имеют хорду, нервную трубку, и даже

мозговой пузырек с пигментным глазком и
статоцистом внутри. Оседая, личинки асцидий претерпевают «регрессивный» метаморфоз.
Рис.3 План строения асцидии
А – Личинка (по Грину и др., 1990): 1 – хвост, 2 – хорда, 3 – прямая кишка,
4 – атриопор,5 – нервная трубка, 6 – глотка, 7 – рот, 8 – железы прикрепления,
9 – жаберные щели, 10 – эндостиль, 11 – рудимент сердца, 12 – пучок мышц;

9. Замечательные приспособления к сидячей жизни у асцидий — их туника (состоящая из полисахаридных и белковых волокон) и

расположенная глубже мышечная мантия.
Сокращения мантии помогают прокачивать воду через глотку.
Оболочники биохимически весьма своеобразны, и способны накапливать в своем теле
разнообразные элементы. Для асцидий очень характерны накапливающие ванадий клетки
крови — ванадоциты.

10. Самый большой орган в теле взрослой асцидии — глотка. Как и у ланцетника, ток воды через глотку типичной асцидии обеспечивается

работой ресничного эпителия. Ток слизи от эндостиля к спинной
пластинке уносит отфильтрованные глоткой пищевые частицы в пищевод. Вода, проходя через отверстия
в глотке (стигмы), поступает в атриальную полость и выводится через атриальный сифон. В
атриальную полость выводятся и половые продукты. Оболочники — гермафродиты, их половые
железы имеют протоки. Для асцидий характерно наличие парных яичников и многочисленных
семенников.

11. В связи с сидячим образом жизни асцидий их строение серьезно упрощается. Нервная трубка у типичных асцидий упрощается до

небольшого нервного ганглия. Поскольку прокачать кровь через огромную глотку
нелегко (да и незачем; газообмен идет в самой глотке; много питательных веществ ей не нужно),
кровеносная система незамкнутая. Движение крови маятникообразное: сердце вначале накачивает кровь
в глотку, а затем меняет направление сокращений и закачивает кровь в сосудистые лакуны во внутренних
органах и мантии. Органы выделения накопительного типа: почки накопления (собирающие мочевую
кислоту в течение всей жизни особи) в стенке тела или кишечнике.

12. Класс Thaliacea (Salpae) — Сальпы

Питание асцидий, которых можно считать типичными оболочниками, связано с
поддержанием потока воды, текущего через их глотку. Если сделать такой поток
достаточно эффективным (конечно, за счет сокращений мантии, а не благодаря
активности ресничного эпителия), то реактивная сила окажется способна
поднять животное (или колонию) в толщу воды. Именно так плавают сальпы,
планктонные оболочники с боченкообразным телом.

13. Класс Appendicularia — Аппендикулярии

Представьте себе личинку асцидии, которая потеряла взрослую стадию и на всю жизнь осталась в
толще воды. Многочисленных жаберных щелей в глотке такого существа еще нет — как же
заниматься фильтрацией? С помощью слизи. Аппендикулярии на всю жизнь сохраняют хвост,
нервную трубку, мозговой пузырек, статоцист и обонятельную ямку. Настоящая туника у них не
развита, но из быстро застывающей в морской воде слизи аппендикулярии строят домики,
включающие фильтрующие решетки. Движение домика происходит реактивно, благодаря работе
хвоста аппендикулярии, который непрерывно гонит через домик воду.

14. Класс Sorberacea — Сорберацеи

Сорберацеи — небольшая группа оболочников, которую недавно выделили в
отдельный класс. Это похожие на асцидий глубоководные существа, которые
перешли к хищному питанию. Для того, чтобы проглатывать достаточно
крупные жертвы, не нужна глотка со множеством стигм, но нужна
определенная координация движений. Сорберацеи живут на глубине, где
подстерегают жертву, которую запихивают в свой ротовой сифон с помощью
лопастей на его краю. Для координации таких сложных действий они
сохраняют нервную трубку.

15. Размножение и развитие

• Асцидии и сальпы характеризуются сочетанием полового и
бесполого типов размножения. Цикл полового размножения
асцидии отчетливо показывает их принадлежность к типу
хордовых. Асцидии, как и все оболочники, - гермафродиты, но
самооплодотворения не происходит благодаря разновременному
созреванию семенников и яичников. Половые продукты выводятся
в атриальную полость, а оттуда через клоакальный сифон наружу.
Из оплодотворенных яиц развиваются личинки.
• Личинки асцидии активно плавают в воде и, подобно личинкам
большинства прикрепленных беспозвоночных, играют роль
расселяющейся фазы развития. Именно свободноплавающая
личинка выявляет все признаки строения хордовых: туловище ее
подразделяется на туловище и хвост, в котором развивается
типичная хорда, состоящая из вакуолизированных клеток и
простирающаяся до глотки. Над хордой формируется нервная
трубка, в передней части полость ее расширяется и в ней
находится статоцист и примитивный светочувствительный
орган. Глотка поначалу не имеет жаберных щелей (мелкая
личинка свободно совершает газообмен всей поверхностью
тела), они формируются позднее.

16. Размножение и развитие

• В таком виде личинка активно плавает; изгибая
хвост, в течение нескольких часов, после чего
прикрепляется передним концом к субстрату.
Вслед за этим начинается регрессивный
метаморфоз: хвост укорачивается, а затем
исчезает, вместе с ним полностью редуцируется и
хорда. Укорачивается и нервная трубка, в конце
концов, превращаясь в плотный тяж. Только в
переднем, расширенном конце сохраняется полость,
которая позднее тоже замыкается, и формируется
свойственный взрослым особям плотный нервный
узел. Глотка расширяется в объеме, увеличивается
число жаберных отверстий. Намечающиеся еще у
личинки парные углубления стенки тела позади
мозгового пузырька разрастаются и, сливаясь,
образуют атриальную полость. Формируется
типичное взрослое животное.

17. Размножение и развитие

• Таким образом, в цикле развития асцидий полный
комплекс признаков хордового животного обнаруживается
лишь на стадии подвижной личинки. На этом основании
можно предположить, что переход оболочника к сидячему
или малоподвижному образу жизни – вторичное явление в
их эволюции.
• Характерно, что у сальп, ведущих подвижный образ
жизни, хвостатой личинки нет.
• У аппендикулярий нет бесполого размножения, и
отсутствует сидячая личинка. Оплодотворенные прямо
в яичнике яйца развиваются в теле матери. Созревшие
молодые особи выходят наружу, разрывая стенки тела
материнского организма, который при этом погибает. Они
вполне похожи на взрослых животных, отличаясь от них
лишь недоразвитием пищеварительной системы; она
полностью формируется лишь по выходе в толщу воды.
Строение и характер развития аппендикулярий позволяет
рассматривать их как фиксированную на весь жизненный
цикл стадию личинки, приобретшей способность к
половому размножению (неотения).

18. Подтип Головохордовые или Бесчерепные Cephalochordata или Acraniata 

Подтип Головохордовые или Бесчерепные
Cephalochordata или Acraniata
• Бесчерепны́е (лат. Acrania) —
подтип хордовых животных, К этому подтипу
относится класс Головохордовые, или Ланцетники.
• Относятся к наиболее примитивным хордовым
животным. Обитают исключительно в морях. В
отличие от других хордовых —
оболочников и позвоночных — бесчерепные
сохраняют основные признаки этого типа (хорду,
нервную трубку и жаберные щели) в течение всей
жизни. Головной отдел тела не обособлен, нервная
трубка не делится на головной и спинной мозг, череп
отсутствует (отсюда название). К бесчерепным
относятся всего около 30 видов.

19. Подтип БЕСЧЕРЕПНЫЕ (Acrania)

• Все бесчерепные – фильтраторы, способные к
активному плаванию в толще воды с помощью
боковых изгибов тела. Некоторые из них ведут
пелагический образ жизни, большинство же
придонные формы, зарывающиеся в грунт и
выставляющие наружу только головной конец.
Способность к активному плаванию позволяет таким
формам менять местоположение, вплоть до довольно
далеких миграций, свойственных некоторым видам.
Взрослые особи ведут придонный образ жизни —
населяют песчаное дно чистых морских вод;.
Типичный представитель рода — европейский
ланцетник (Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774),
или Amphioxus lanceolatus). Рассматривались как
промежуточное звено
между позвоночными и беспозвоночными животными
• Особенности организации бесчерепных
соответствуют их активной жизни. Личинки являются
планктоном в прибрежных зонах и открытом море.

20. Ланцетник

21. Внешний вид

Ланцетники — маленькие (длиной 5—8 см) морские животные с рыбообразным
полупрозрачным телом. Они ведут малоподвижный образ жизни, большую часть времени
лежат, зарывшись в грунт и, оставляя на поверхности только передний конец тела, где
находится рот, окруженный щупальцами
Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком
розового, со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с
заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина
тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см.
На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая
ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).
Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он
прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами.
Спинной плавник без видимой границы переходит в
хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как
движитель. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий
подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным). По другой, также
устаревшей, классификации, ланцетников относили к классу головохордовых
(Cephalochordata); Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным
отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии,
выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному
переворачиваться.
От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые
метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового
плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной,
или околожаберной, полости.

22. Кожный покров

• Кожа ланцетников —
однослойный эпителий (эпидермис), который
располагается на подстилающей его тонкой
базальной мембране. Сверху эпидермис
покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из
мукополисахаридов, выделяющейся из
эпидермальных желёз, она защищает тонкую
кожу ланцетников от повреждений. Под
эпителием находится тонкий слой
студенистой соединительной ткани —
кориум, или кутис. Наружные покровы
прозрачны, почти не пигментированы.

23. Класс Головохордовые (Cephalochorda)

Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж
(«спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие
околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 —
околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 —
метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а
красными — выход обогащённой углекислым газом.
By Piotr Michał Jaworski; PioM EN DE PL - собственная работа, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=4481198

24. Поперечный срез в области глотки:

– 1. Спинной плавник.
– 2. Полость спинного
плавника.
– 3. Покровы.
– 4. Миоцель.
– 5. Нервная трубка.
– 6. Хорда.
– 7. Соединительная ткань.
– 8. Наджаберная бороздка.
– 9. Субхордальный целом.
– 10. Туловищная мускулату
ра.
– 11. Глотка.
– 12. Печёночный вырост.
– 13. Жаберная щель.
– 14. Межжаберная
перегородка.
– 15. Атриальная полость
(окологлоточная).
– 16. Яичник.
– 17. Брюшная поперечная
мускулатура.
– 18. Эндостиль.
– 19. Метаплевральный
целом.
– 20. Метаплевральная
складка

25. Центральная нервная система

Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с
узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность
и дала название подтипу — головохордовые. Головной и спинной мозг внешне не
дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют разное строение и
выполняют разные функции:
Нервная трубка
Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за
регулирование рефлекторной деятельности. Разрушение этого участка вызывает нарушение
координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком,
или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость
отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой
Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары
чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы
скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной
трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена,
возможно, что это остаток органа равновесия.
От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов:
спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный
нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной
нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже)
и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от
высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в
единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они
тоже характерно сдвинуты.
Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие
рефлекторные дуги и нейроны.
Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС
современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно связать с более подвижным
образом жизни последних

26. Органы чувств

• Органы чувств примитивны. Тактильные ощущения
воспринимаются нервными окончаниями всего
эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами.
Химические раздражения
воспринимаются инкапсулированными нервными
клетками, которые также находятся в коже и
выстилают ямку Келликера. В нервной трубке,
главным образом в области её полости,
расположены светочувствительные клетки с
вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе.
Полупрозрачные покровы животного свободно
пропускают световые лучи, которые улавливают
глазки Гессе. Они же работают как фотореле,
регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

27. Скелет

Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это
светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется,
утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему.
У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец,
за нервную трубку.
Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое
не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых. Хорда
выделяется из энтодермы (внутренний зародышевый листок
многоклеточных животных) во время нейруляции (образование
нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе
зародышевого развития хордовых), отшнуровываясь от спинной
стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным
(образующим мышцы) комплексом. Нотохорд состоит из сложной
системы поперечных, вакуолизированных, эпителиально-мышечных
пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани.
Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в
некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами.
Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение
мышц вызывает увеличение его жёсткости. Осевой скелет ланцетников
обладает свойствами гидростатического скелета.
Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена
соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки
между миомерами — миосепты.

28. Мускулатура

Мускулатура ланцетника метамерна, то есть имеет посегментное строение и
тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или
миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук, разделены
миосептами — студенистыми соединительнотканными перегородками.
Миосепты сливаются с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем
соединительной ткани кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса,
вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по
направлению к переднему концу тела. Так поддерживается связь между
миомерами и осевым скелетом.
Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры — каждый мышечный
сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к
миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера
противоположной стороны. Иногда такой тип сегментации, характерный также
для многих представителей вендской фауны, называют симметрией
скользящего отражения. От головного конца тела до атриопора по брюху
ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц.
Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров,
последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение).
Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник
способен хвостом вперед закапываться в грунт.

29. Пищеварительная система

Пищеварительная система
На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в
небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. Парус
выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой[6]. Лицевую часть
паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие
щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.
Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством
свыше 100 пар. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием
и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные щели снаружи не
видны, они покрыты защитными кожными складками.)
Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие —
атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор.
Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные
перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через
жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.
Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда
(поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда
(наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного
эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в ее передней части. Клетки
эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу
глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища.
После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в
наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в
которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях
слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.
Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным
отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидныйпечёночный вырост,
выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к
головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём
кишечнике.

30. Выделительная система

Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной
системой кольчатых[6] и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее
между протонефридиальной и метанефридиальнойсистемой.
Около 100 пар нефридиев метамерно расположенных над полостью глотки. Они имеют
вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость.
Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта
часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой
соленоцитов, специализированных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно
работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки,
через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада
проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они
движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия,
выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в
околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.
Кроме сериально расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется
непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По
своему строению он напоминает остальные нефридии.
В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев
ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном
происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по
его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что
нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам)
позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные,
подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника.

31. Дыхательная система

Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов
нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.
Анатомический коэффициент диффузии, по результатам исследования в
работе Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри, является наивысшим в
выстилке атриальной полости и коже, покрывающей сегментарные мышцы
Процент диффузионной способности поверхностей
вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой
целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов.
Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то,
что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование
показало, что в процессе дыхания кровеносные сосудыжаберных щелей не
играют значительной роли (1 %).
Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной
из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды
сокращаются нескоординировано), нет эндотелия,эритроцитов и дыхательных
пигментов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль
именно диффузия.
Целомические полости ланцетника довольно обширны, а их стенки содержат
сокращающиеся миоэпителиальные клетки. К тому же мышцы и целомические
полости примыкают к внутренней и внешней поверхостям тела ланцетника —
эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение
идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно,
что основной циркуляторной системой, преносящей кислород и углекислый газ,
является целомическая система.

32. Кровеносная система

Кровеносная система
Кровеносная система частично замкнута и отграничена от окружающих органов
стенками кровеносных сосудов. Мелкие сосуды лишены эндотелиальной выстилки,
эндотелий крупных сосудов не сплошной.
Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) — крупный сосуд, стенки
которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом заменяя сердце.
Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения
миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей. По брюшной
аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы
сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от
брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода.
Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации.
Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta
dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста.
Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней
спинной аорты (aorta dorsalis) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной
аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная
система кровообращения ланцетников.
Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в
непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночномувыросту. В
нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени.
Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену,
впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь
собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они
сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены),
впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого
следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не
содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах
сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь
кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами
тела

33. Репродуктивная система

• Представители рода ланцетников, как и
другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого
животного развиваются либо яичники, либо
семенники. Гонады самцов и самок внешне
похожи — это шарообразные выпуклости,
распределённые посегментно на стенке тела,
примыкающей к атриальной полости. Половых желёз
(гонад) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и
созревшиеполовые клетки попадают в атриальную
полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с
потоком воды через атриопор они выводятся во
внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников
половых органов нет.

34. Размножение

• Размножаются ланцетники в весеннее, летнее
или осеннее время. Сразу же после захода
солнца самки начинают метать
зрелые икринки (яйца). Оплодотворение проис
ходит в воде, как и последующее
индивидуальное развитие ланцетников.
• Эмбриональное развитие ланцетников
используется во многих учебниках и пособиях в
качестве примера для описания
эмбриогенеза хордовых, так как представляет
собой упрощённую схему развития всех
высших хордовых

35. Образ жизни и питание

Обитают во многих морях умеренных поясов, в том числе и в Чёрном
море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как
ланцетники бентосные животные, большую часть времени они
проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в
зависимости от рыхлости песка. Если песок рыхлый, ланцетники
глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний
конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне.
Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое
расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут
перемещаться через мокрый песок.
Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на
квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на
несколько километров.
Ланцетники — животные-фильтраторы -пища всасывается через
ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением
ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фито- и
планктоном — различные Ветвистоусые
рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а
также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных.
Характер питания пассивный

36. Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению
нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что
хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является
хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Craniata)
являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все
обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в
раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых
как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только
метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу
исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной
филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Билатеральные животные делятся на два больших таксона —
первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым.
Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад
принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад
в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом,
первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени
существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп —
иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия,
соответственно. Кроме того известно ископаемое шеньженьгской
биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или
хордовым не определена. Другое ископаемое, относящееся к той же
биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным.
У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста,
жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового
отверстия есть щупальца. Haikouichthys иMyllokunmingia, также из
шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным
позвоночным. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки,
поскольку у них нет твердых частей тела.

37.

38. Родственные отношения

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX
века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и
палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим
деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали
полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных
классических методов с данными по анализу последовательностей
генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые
представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно
взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее
близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть
основания считать таковыми оболочников.
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов,
было оценено в 896 млн лет.
Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении
последовательностей митохондриальных ДНК[:
Deuterostomia
Xenoturbellida
Hemichordata
Echinodermata
Chordata
Cephalochordata
Tunicata (Urochordata)
Craniata

39. Общая характеристика

Бесчерепные — исключительно морские животные, широко представленные в шельфовых
водах. В большинстве случаев малоподвижные. Погружаются в донный песок передним
концом тела, таким образом защищая себя.
Тело небольшое, длиной 5—8 см, рыбообразное, метамерное, тонкое и полупрозрачное.
Головы нет, тело состоит из туловища и хвоста. Парные конечности отсутствуют, вместо
них имеются медиальные плавники. Наружный скелет отсутствует. Осевым скелетом
служит хорда — упругий, плотный и эластичный тяж. Эпидермис однослойный. Имеются
дорсолатеральные мышцы, сегментированные в виде миотомов. Целом энтероцельный,
редуцирован в глоточном отделе — там развита атриальная полость. Хорда постоянная,
палочковидная, тянется от головного конца к хвосту.
Питание бесчерепных в значительной мере происходит пассивно. Пищеварительный тракт
сквозной, глотка широкая, с многочисленными постоянными жаберными щелями. Питание
осуществляется фильтрованием. Кишечник прямой и не разделён на отделы. Дыхание
осуществляется одновременно с питанием, при этом газообмен происходит в сосудах
межжаберных перегородок. Кровеносная система замкнутая, относительно примитивна и
представлена артериальными и венозными сосудами, в отличие от позвоночных не
имеют сердца. Дыхательных пигментов, таких как гемоглобин, нет. Имеется система
воротной вены печени. Выделение осуществляется многочисленными (до 90
пар) нефридиями, расположенными в районе глотки. Имеется спинной нервный тяж в
форме трубы, без ганглиев и мозга. Дорсальные и вентральные нервные корешки не
соединяются.
Особи различаются по полу. Половые гонады многочисленны, метамерно повторяются.
Выводных протоков нет. Бесполого размножения нет. Оплодотворение наружное, в
морской воде.
Существует немного информации о предках современных бесчерепных, так как они плохо
сохраняются из-за отсутствия у них костных или хрящевых частей. Вероятно,
предшественники бесчерепных были свободно плавающими, не имели атриальной
полости и их хорда не доходила до головного окончания тела. Эта группа дала начало двум
ветвям: одна сохранила свободноплавающий образ жизни и привела к позвоночным, а
другая начала вести малоподвижный или роющий образ жизни и привела к бесчерепным.
Иная точка зрения говорит о том, что ланцетники — неотенические
формы существовавших ранее прикреплённых ко дну животных, которые приспособились к
размножению в личиночной стадии. Из древнейших бесчерепных известна пикайя.
Считается, что их сравнительно простое строение даёт представление о строении
предков позвоночных, а изучение строения важно для понимания принципов организации
хордовых.

40. Подтип Vertebrata — Позвоночные Круглоро́тые (лат. Cyclostomata)

Подтип Vertebrata — Позвоночные
Круглоро́тые (лат. Cyclostomata)
полифилетическая группа позвоночных животных, наряду с вымершими
Ostracodermi ранее считалась одним из классов бесчелюстных. Ранее их также
называли «низшими позвоночными». В эволюционном отношении они являются
предшественниками рыб. Круглоротые включают две группы: миноги и миксины,
которые раньше считались отрядами одного класса, а сейчас относятся в
разные классы, а иногда даже подтипы типа хордовые [1]. К настоящему
времени описано около 45 видов.

41.

Существует ряд признаков, отличающих круглоротых от рыб и произошедших от
них четвероногих:
• нет чешуи;
• нет парных конечностей;
• вместо позвоночника имеется хорда (спинная струна);
• овальный или круглый рот, снабжённый всасывающими структурами и
эпидермальными зубами.

42.

Их спинная струна из-за образования хрящей обрела бо́льшую
твёрдость, чем хорда у ланцетников, а также имеет зачатки позвонков,
но настоящий позвоночник ещё не развит. Небольшой мозг, сравнимый
по объёму с мозгом рыб, защищён хрящево-кожной черепной коробкой.
Органом обоняния являются семь отверстий, расположенных между
обоими глазами. Несмотря на узкие плавники, круглоротые умеют
быстро передвигаться в воде. Их особенностью является умение
«присасываться» к рыбам и с их помощью передвигаться. К их пище
относятся черви, насекомые и икра рыбы. Некоторые круглоротые —
полупаразиты.

43. Морфофизиологическая характеристика

Имеют змеевидно удлинённое, голое тело, достигающее 40 см длины.
В теле различают 3 отдела: голову, туловище и хвост, причём эти
отделы переходят друг в друга постепенно. Парные конечности
отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны 2 кожистых
непарных плавника, последний из которых переходит непосредственно
в хвостовой плавник. Голова небольшая, ротовое отверстие находится
на дне присасывательной воронки, окаймлённой кожными лепестками.
На внутренней стенке присасывательной воронки сидят «роговые
зубы». На кончике языка, который обычно отчётливо виден в ротовом
отверстии, также сидят роговые пластинки, несущие мелкие «роговые
зубы». Язык мощный, буравящий, снабжён скелетом. Жаберный скелет
имеет вид ажурной решетки или корзинки, не расчлененной на
отделенные друг от друга жаберные дуги. Скелет круглоротых
образован хрящом и соединительной тканью, костной ткани в скелете
нет. Орган обоняния, в противоположность аналогичным органам всех
прочих представителей позвоночных, непарный. Он открывается на
переднем конце рыла одной ноздрей, ведущей в обонятельный мешок,
от дна которого отходит своеобразный гипофизарный вырост,
расположенный между передней частью мозга и нёбом.

44. Систематика класса Круглоротые

Отряд/Порядок: Myxiniformes =
Миксинообразные Семейство:
Myxinidae Günther = Миксиновые
• Отряд/Порядок: Petromyzontiformes
Berg. = Миногообразные Семейство:
Petromyzontidae Bonaparte = Миноговые
Читать полностью
на http://www.zooclub.ru/wild/cyclostomat
a.shtml

45.

Класс Круглоротые (Cyclostomata) включает современных
бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это
наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных.
Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей,
отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом.
Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной
предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет
хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая
соединительнотканная оболочка, охватывающая и спинной мозг.
Органы дыхания - 5-16 пар энтодермальных жаберных мешков.
Обитают в морях, опресненных приустьевых пространствах и в реках.
Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным
животным, преимущественно рыбам.
Читать полностью на http://www.zooclub.ru/wild/cyclostomata.shtml

46.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые Petromyzonidae, объединяющее 20-24 вида 7 родов. Делятся на 3
группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) - морские или
проходные миноги - большую часть времени проводят в море, в
прибрежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская
минога - Petromyzon marinus, каспийская минога - Caspiomyzon wagneri
и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные
прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная
минога - Lampetra fluviatilis, японская минога - L. ayresii и др.); в) в
пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и
ручьевые мелкие миноги p. Lampetra, а в Северной Америке - p.
Ichtyomyzon.
Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами:
миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в
подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на
боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых
Bdellostomidae (каждый из 5-16 пар жаберных мешков открывается
наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к
5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29% перестают питаться,

47.

Особенности организации круглоротых.
Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой
плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У
миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед
нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин
спинные плавники не развиты.
Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидермисе
многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь,
покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное значение; у
миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.
Двигательная система. Миохордальный комплекс полностью
сохраняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелет
представлен плотной хордой. Ее окружает толстая
соединительнотканная оболочка ("жировая подушка"); она охватывает
и лежащий над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки
по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные
хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие
собой зачатии позвонков; их называют верхними (невральными)
дугами. У миксин не образуются.

48.

Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии,
соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных
позвоночных. Он представляет собой разрастание парахордалий и окружает
головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты);
сверху мозг закрыт соединительнотканной пленкой. Затылочный отдел
мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная,
но двураздельная обонятельная капсула, а к задним боковым стенкам - парные
слуховые капсулы.
Своеобразен висцеральный скелет; он включает скелет предротовой воронки,
жаберную решетку и околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько
непарных хрящей поддерживают стенки предротовой воронки и мощную
мускулатуру языка. Некоторые из них (задний верхний хрящ) прирастают к
мозговому черепу. Жаберная решетка развита только у мнног и отсутствует у
миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из
изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в
точках пересечения. К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ,
охватывающий сердце сзади и с боков. К висцеральному скелету относится и
подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая
снизу плохо выраженную глазницу. Такой висцеральный скелет, очевидно,
развился путем дифференцировки висцеральных дуг предков - скелетных
образований, находившихся в перегородках между жаберными щелями.
Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и тонкими
хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

49.

Мышечная система круглоротых значительно мощнее, чем у
бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов - миомеров,
отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде
лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен
примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и
жаберной области под миомерами соматической мускулатуры
дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную
систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они
обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в
ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через
жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых
изгибов туловища (ундулирующих движений).
Читать полностью на http://www.zooclub.ru/wild/cyclostomata.shtml

50.

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начинается
предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них
расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней
поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их
размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине
воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное
вершиной мощного языка, вооруженного 1-2 крепкими роговыми зубами или
сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с
током воды.
Читать полностью на http://www.zooclub.ru/wild/cyclostomata.shtml

51.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка
пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая
в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками
под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты,
препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты,
растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в
добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им
растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь
кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным
позвоночным "вне кишечное пищеварение" позволяет круглоротым
питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению
мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в
значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается
пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в
которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При
насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков
закрываются специальными мышцами - сфинктерами, и пища проходит
в кишечник, не попадая в жаберные мешки.

52.

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный
желобок, выделяющий слизь - эндостиль. Мерцанием их ресничек и
движениями паруса - складки на границе ротовой полости и глотки создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с
током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и
направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через
их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания
личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет
место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции повторения в развитии потомков предковых признаков.

53.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней
части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в
кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую
открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой
полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка - парус. У
плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот
проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки. Когда минога
присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и
насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в
жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной
решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и
выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка
способствует перераспределению воды между жаберными мешками.
Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех
круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на
вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У
миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием
крупной складки - спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.
Читать полностью на http://www.zooclub.ru/wild/cyclostomata.shtml