Похожие презентации:
Транспорт веществ через биологические мембраны
1.
Раздел: Биофизика мембранных процессовТема: Транспорт веществ через
биологические мембраны
1
2.
Живые системы - открытые системы навсех уровнях организации
Необходимое условие существования
клетки – транспорт веществ через
биомембраны, который обеспечивает:
- метаболизм клетки
- биоэнергетические процессы
- создания потенциалов и генерации
нервного импульса
Нарушение транспортной функции
биомембран – развитие патологии
2
3.
Основные понятия при описании явленияпереноса веществ через мембрану
Основная количественная характеристика, используемая при описании переноса
ионов или незаряженных молекул (неэлектролитов) через мембраны, — это
поток.
Поток частиц Фn (моль/с) через площадь S измеряется числом частиц,
которые пересекают эту площадь (например, мембрану клетки) за секунду. Поток
вещества Ф измеряют не в числе частиц, а в числе молей данного вещества (или
молей данных ионов).
Фn=Ф • NA
Трансмембранные
потоки
ионов
имеют
направление,
нормальное
к
поверхности мембраны. Плотность потока (J, моль/с • м2) – это
количество вещества (в молях), переносимого за секунду через единицу
площади, расположенной нормально к направлению потока.
Jn=J • NA
Положительным считается направление потока из замкнутого контура наружу.
Таким образом, поток из клетки в окружающую среду имеет знак «+», а поток в
клетку имеет знак «-».
3
4.
Величина J зависит от концентраций переносимыхчастиц по сторонам мембраны — С1 и С2, а в случае
ионов — также и от разности потенциалов между
водными фазами, омывающими мембрану φ1 и φ2 :
Δφ=φ2 - φ1 .
Поток ионов из
клетки.
S┴ — площадь,
пересекаемая потоком
перпендикулярно его
направлению. В
случае потока
через мембрану S┴площадь мембраны
4
5. Потенциалы в клетке
ХИМИЧЕСКИЙЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ
Химическим потенциалом данного вещества μк называется
величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на
один моль этого вещества. Математически химический
потенциал определяется как частная производная от энергии
Гиббса G по количеству k-го вещества, при постоянстве
температуры Т, давления Р и количеств всех других веществ
ml (l≠к):
G
k
mk p ,T ,l k
5
6. Химический потенциал для разбавленного раствора
k k 0 RT ln Ckk 0 стандартный химический потенциал
( химический потенциал данного вещества
при концентрации 1моль / л в растворе)
R универсальная газовая постоянная
Ck концентрация k го вещества
6
7. Электрохимический потенциал
k k Z k Fk 0 RT ln Ck Z k F
F 96500 Кл / моль число Фарадея
Ck концентрация k го вещества
Z k степень ионизации k го вещества
потенциал электрического поля
7
8. Виды транспорта через БМ
• Пассивный транспорт перенос вещества беззатраты энергии
• Активный транспорт перенос вещества с
затратами энергии
Пассивный транспорт - это транспорт
самопроизвольный, без затраты энергии, "под гору".
Активный - требует затраты энергии.
8
9.
910. Пассивный транспорт веществ через биологические мембраны
1011. Пассивный транспорт
• Перенос k-ого вещества по градиенту ЭХП,то есть из мест с большим значением ЭХП
к местам с меньшим значением ЭХП
11
12. Пассивный транспорт через БМ
осмосфильтрация
Облегченная
диффузия
Простая
диффузия
через
липидный
слой
через
белковые
поры
через
липидные
поры
С подвижным
переносчиком
С фиксированным
переносчиком
12
13. Простая диффузия: а – через липидный слой б – через липидные поры в – через белковые поры
1314.
k ( x1 )k ( x2 )
x1
Jk
x2
x
Плотность потока (J) – величина, равная количеству вещества, перенесенного за
единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной
направлению переноса
[J]=1моль/с*м2
Уравнение Теорелла – плотность потока к-го сорта вещества при пассивном переносе
d k
k k 0 RT ln Ck Z k F
dx
dCk
d
U k RT
U k Ck Z k F
dx
dx
уравнение Нернаста Планка
J k U k Ck
14
15. Причины пассивного транспорта
dCkd
J k U k RT
U k Ck Z k F
dx
dx
Градиент концентрации
dCk
0
dx
Градиент ЭП
d
0
dx
15
16. 1 закон Фика
dCkdCk
J k U k RT
Dk
dx
dx
Dk коэффициен т диффузии _ к го вещества
м
м
м
м
Ck 2 Ck 1
Ck 1 Ck 2
Dk
Dk
l
l
С1 С1м
мембрана
>
l
м
С2м С2
jm
м
Ck 1 , Ck 2 концентрация вещества в мембране с разных сторон
Ck 1 , Ck 2 концентрация вещества вне мембраны (вблизи поверхности )
16
17.
мм
Ck 1 Ck 2 Dk K
J k Dk
(Ck 1 Ck 2 )
l
l
м
Ck 1 kCk 1
C
м
k2
kCk 2
J k Pk (Ck 1 Ck 2 )
Dk K U k RTK
Pk
проницаемость мембраны
l
l
17
18. Коэффициент диффузии Dk
• Зависит от размера и формы молекул• Для малых молекул
• Для сферических молекул
см
10
с
5
2
kT
Dk
6 rk k
18
19. Проницаемость мембран
Хорошая для:• Неполярных веществ
(хорошо растворимые
в липидной фазе)
- Органические
кислоты
- Эфиры
Плохая для:
• Полярных
(водорастворимых)
веществ
- Соли
- Основания
- Спирты
- Сахара
- Аминокислоты
19
20.
Проницаемость мембран дляразличных веществ
20
21.
Отношение проницаемостей дляодновалентных ионов в калиевом канале
аксона кальмара
Рион/РК+
Ион
Кристаллический
радиус, нм
0,018
Литий
0,060
0,010
Натрий
0,095
1,000
Калий
0,133
0,910
Рубидий
0,148
0,077
Цезий
0,169
21
22. Образование кинков а – транс-конфигурация б - гош-транс-гош конфигурация
2223. Перемещение иона в липидном слое мембран
Ион перемещается,совершая скачки
между петлями
(кинками - (от англ.
kink — петля, изгиб) жирнокислотных
цепей. Кинки
образуются в
результате теплового
движения молекул, и
ион может
перемещаться в
липидном слое
мембраны,
перескакивая из
одного кинка в
соседний.
23
24.
Движение иона поперек мембраны путемперескакивания из одного кинка в другой
24
25. Пассивный транспорт через поры:
Липидныепоры –гидрофильные
поры в липидном
бислое
Белковые
поры
25
26.
ЛИПИДНЫЕ ПОРЫБЕЛКОВЫЕ ПОРЫ
• Размеры канала
изменяются в
зависимости от внешних
условий и имеют
динамических характер
• Размер сохраняется на
протяжении всей жизни
поры
• Размеры варьируются в
широких пределах, поры
могут «затекать»
• Фиксированный набор
радиусов
• Нет выраженной
избирательности
каналов - универсальны
• Избирательность
переноса
26
27. Пассивный транспорт: облегченная диффузия
С ПОДВИЖНЫМПЕРЕНОСЧИКОМ
С ФИКСИРОВАННЫМ
ПЕРЕНОСЧИКОМ
Отличия от простой диффузии:
1.Значительно быстрее
2.Имеет свойство насыщения (все молекулы
переносчики - заняты)
3.Высокая специфичность
4.Вещества – блокаторы облегченной диффузии
(ингибиторы)
27
28.
Схема молекулы валиномицина: а,б - без включенияиона калия; в — с включением иона калия
б
в
28
29. Схема переноса валиномицином ионов калия через мембрану
2930.
Механизм работы валиномицина вкачестве переносчика
К
К
К
К
К
К
30
31. Зависимость плотности потока веществ через БМ в клетку в зависимости от соотношения концентраций 1 – простая диффузия 2 –
облегченная диффузия31
32. Каналообразующий переносчики
• Внешняя часть молекулы – гидрофобна,внутренняя – гидрофильна
• На одном из концах молекулы – «якорь» заряженные и сильно полярные группы,
которые удерживают молекулу на одной
стороне мембраны и позволяет ей
пронизывать гидрофобную часть БМ
32
33. Виды каналообразующих переносчиков (ионофоров)
• Грамицидин А-цепь из 15 гидрофобных аминокислотспираль полый цилиндр пора
низкая селективность из-за высокой эластичности
спиральной структуры
• Аламецитин-пептидный антибиотик – 20 аминокислот в
линейной цепи водная пора переменного диаметра
• Полиеновые антибиотики
33
34. Бислойная мембрана с липидными порами
СОЖ 1998 №10 С.10. Антонов В.Ф.34
35. Пассивный транспорт - осмос
• Диффузия воды из мест с ее большейконцентрацией в места с меньшей
концентрацией
p1 p2
Вода
р1
р2
Осмотическое давление
35
36. Пассивный транспорт - фильтрация
• Движение раствора через поры поддействием градиента давления
dV p1 p2
объемная скорость переноса вещества
dt
W
8l
W 4 гидравлическое сопротивление
r
коэффициен т вязкости раствора
l длина поры
r радиус поры
36
37. Простая диффузия (вверху), облегченная диффузия через канал в мембране (в середине) электрофорез ионов - внизу.
3738. Насыщаемый и ненасыщаемый транспорт ионов.
При обычной диффузиипотоки невелики, но прямо
пропорциональны
концентрации иона в среде,
из которой происходит
перенос (нижняя прямая).
При переносе через канал
или с помощью
подвижного переносчика
потоки гораздо больше, но
при увеличении
концентрации
ионов наступает
38
насыщение.
39. Активный транспорт веществ через биологические мембраны
3940. Активный транспорт
Перенос k-ого вещества против градиентаэлектрохимического потенциала (ЭХП), то есть
из мест с меньшим значением ЭХП к местам с
его большим значением.
Сопровождается увеличением энергии Гиббса
Не может идти самопроизвольно, а только в
сопряжении с процессом гидролиза АТФ, то
есть за счет энергии, запасенной в
макроэргических связях
40
41.
Схема активного транспортаПеренос k-ого вещества против градиента
ЭХП, то есть из мест с меньшим
значением ЭХП к местам с большим
значением ЭХП
41
42.
Функции активноготранспорта
• Создание градиента концентрации вещества
• Создание градиента электрического потенциала
• Создание градиента давления
АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ УДЕРЖИВАЕТ
ОРГАНИЗМ В НЕРАВНОВЕСНОМ
СОСТОЯНИИ
42
43. Опыты Уссинга: 1949 г. АТ показан на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки
4344.
Транспортные АТФ-азыФермент
Тип клеток
Большинство
Na, Кживотных и
АТФ-аза
растительных
клеток
Обкладочные
Н-АТФклетки слизистой
аза
желудка
Н-АТФаза
Локализация
Функция
Плазматическая
мембрана
Поддерживает высокую
внутриклеточную
концентрацию К
Плазматическая
мембрана
Секретирует Н+ в желудочный
сок
Внутренняя мембрана
митохондрий,
Животные и
внутренняя мембрана
растительные
хлоропластов,
клетки, бактерии
плазматическая
мембрана
Участвует в окислительном
фотосинтетическом
фосфорилировании АДФ до
АТФ
Выкачивает Са2+ из клеток,
Са-АТФПлазматическая
Животные клетки
способствуя их накоплению в
аза
мембрана
цитозоле
Способствует накоплению Са2+
Саркоплазматический в цистернах саркоплазматиретикулум
ческого рстикулума, вызывая
расслабление мышц 44
45.
Виды ионных насосовK+-Na+-АТФаза в
цитоплазматических
мембранах
(K+-Na+-нacoc)
Са2+-АТФаза
(Са2+-насос)
Н+-АТФаза в
энергосопрягающих
мембранах митохондрий, хлоропластов (Н+-насос,
или протонная помпа)
45
46.
4647.
From Mathews and van Holde: Biochemistry 2/e. © The Benjamin/CummingsPublishing Co., Inc.
47
48.
4849. Схема механизма Na+-К+-АТФ-фазы
1) Е + АТФ → Е*АТФ,2) Е*АТФ + 3Na → [E*ATФ]*Na3,
3) [E*ATФ]*Na3 → [Е1~P]*Na3 + АДФ,
4) [Е1~P]*Na3 → [Е2~P]*Na3,
5) [Е2~P]*Na3 + 2К → [Е2~Р]*К2 + 3Na,
6) [Е2–Р]*К2 → [E1–Р]*К2,
7) [Е1–Р]*К2 → Е + Р + 2К.
49
50.
Схема механизмаNa+-К+-АТФ-фазы
• 1. образование комплекса фермента с АТФ на
внутренней поверхности мембраны
• 2. связывание комплексом 3-х ионов натрия
• 3. фосфорилирование фермента с образованием АДФ
• 4. переворот (флип-флоп) фермента внутри мембраны
• 5. реакция ионного обмена натрия на калий на
внешней поверхности мембраны
• 6. обратный переворот ферментного комплекса с
переносом ионов калия внутрь клетки
• 7. возвращение фермента в исходное состояние с
освобождением ионов калия и неорганического
фосфата
50
51. Активный транспорт
ЭлектронейтральныйЭлектрогенный
Функционирование транспортной системы
сопровождается
количество зарядов,
обменом
переносимых за единицу
внутриклеточных
времени в одном
ионов на
направлении НЕ
компенсируется суммарным
внеклеточные в
зарядом, переносимым в
отношении «заряд
противоположном
на заряд»
направлении
Создаются дополнительные
разности потенциалов
51
52.
Вторичный активный транспорт52