Что такое эволюция и как ее изучают

1. МФК «От альфы до омеги биологической эволюции» Лекция 1. Что такое эволюция и как ее изучают

Марков Александр
Владимирович
Кафедра биологической эволюции

2. Nothing in biology makes sense except in the light of evolution F. Dobzhansky, 1973

- Pierre Teilhard de Chardin
1900 - 1975

3.

A curious aspect of the theory of
evolution is that everybody thinks he
understands it.
Jacques Monod
1910 - 1976

4. 1. Кратко о практической значимости эволюционной биологии

5. «Эволюция – невероятно медленный процесс, существенный (заметный) лишь на интервалах в миллионы лет» – распространенное

заблуждение.
Эволюция – повседневный биологический процесс, актуальный
здесь и сейчас. Это важно и для теории (возможность эволюции
механизмов эволюции – «отбор на способность лучше
эволюционировать»), и для практики.
• Медицина, фармакология. Эволюционная гонка
вооружений с паразитами. Если мы перестанем
развивать медицину, нас съедят. Эффект Черной
королевы (The Red Queen Principle).
• В сельском хозяйстве – такая же ситуация.
• «Прикладная эволюционная биология»

6.

Эволюция, управляемая человеком (обычная селекция, генная
инженерия).
Рост населения мира (млн.) 1000 – 1970 гг

7.

2018 г: 7,6 млрд
2016 г: 7,46 млрд
2014 г: 7,25 млрд
2000 г: 6,1 млрд
United Nations Department of Economic and Social Affairs/Population Division. 2004
Всю эту ораву нужно чем-то кормить

8.

Пример, показывающий, почему знание эволюционной биологии важно для
продовольственной безопасности
Паразитический гриб Pyricularia oryzae вызывает
опасное заболевание у риса и др. злаков.
Пирикуляриоз пшеницы впервые – в 1985 в
Бразилии. Болезнь широко распространилась по
Южной Америке. 2016 – проникла в Азию.
Ключевое генетическое изменение,
позволившее паразиту перейти на нового
хозяина: выход из строя белка PWT3, по которому
защитный белок пшеницы Rwt3 распознает
паразита.
Ключевую роль сыграло то, что c 1980 года в
Бразилии стали выращивать высокопродуктивный
сорт пшеницы «Анауак», у которого, как оказалось,
нет белка Rwt3.
Пшеница, пораженная грибом Pyricularia
oryzae. Эпидемия пирикуляриоза пшеницы
началась в Южной Америке в 1980-х (верхний
снимок), а в 2016 году перекинулась в
Бангладеш, погубив посевы на площади 15 000
га (нижний снимок).
Освоившись в этом незащищенном сорте,
паразитический гриб затем легко перешел на
другие, защищенные сорта, для чего ему
оказалось достаточно избавиться от одного из
своих белков.
Yoshihiro Inoue, Trinh T. P. Vy, Kentaro Yoshida, Hokuto Asano,
Chikako Mitsuoka, Soichiro Asuke, Vu L. Anh, Christian J. R.
Cumagun, Izumi Chuma, Ryohei Terauchi, Kenji Kato, Thomas
Mitchell, Barbara Valent, Mark Farman, Yukio Tosa. Evolution of the
wheat blast fungus through functional losses in a host specificity
determinant // Science. 2017. V. 357. P. 80–83.

9.

Угроза вырождения
Темп мутагенеза у современных людей: в среднем
70 новых мутаций у каждого новорожденного (очень
много!) 56 от отца, 14 от матери.
Из них примерно 5% (3 – 4) – вредные (не в
эволюционном смысле, а в бытовом: снижают
эффективность работы тех или иных систем
организма, иммунитет, интеллект и т.д.)
Раньше они были «вредными» также и в
эволюционном смысле (снижали приспособленность =
репродуктивный успех, вклад в генофонд следующего
поколения). Иными словами, отбор их отбраковывал.
Сейчас «очищающий» отбор ослабел, многие мутации
перестали снижать приспособленность (все выживают
и даже оставляют потомство), но они по-прежнему
вредны для нас субъективно (снижают качество
жизни). Их бесконтрольное накопление ведет к упадку
человечества.

10.

Гены, способствующие получению хорошего
образования, отсеиваются отбором
Фильм «Идиократия» изображает мир будущего, в котором из-за
отрицательного отбора по интеллекту остались одни дураки.
Исследование исландских генетиков показало, что у этой мрачной
фантазии есть научные основания.
A. Kong, M. L. Frigge, Gudmar Thorleifsson, Hreinn Stefansson, A. I. Young, F. Zink, Gudrun Jonsdottir, A.
Okbay, P. Sulem, Gisli Masson, Daniel F. Gudbjartsson, Agnar Helgason, Gyda Bjornsdottir, Unnur
Thorsteinsdottir, and Kari Stefansson. Selection against variants in the genome associated with educational
attainment // PNAS. Jan. 2017.

11.

1. В совр. человеческих популяциях уровень полученного
образования обладает высокой наследуемостью, то есть
сильно зависит от генов. Выявлены десятки аллелей,
влияющих на этот признак.
2. Образование, как правило, отрицательно коррелирует с
дарвиновской приспособленностью: образованные люди
хуже размножаются. Это указывает на возможный отбор
против «генов образования».
3. Новое исследование, основанное на данных по 110 000
исландцев, родившихся между 1910 и 1975 годами, показало,
что «гены образования» действительно подвергаются
отрицательному отбору.

12.

1.
2.
3.
В совр. человеческих популяциях уровень полученного образования обладает высокой наследуемостью, то
есть сильно зависит от генов. Выявлены десятки аллелей, влияющих на этот признак.
Образование, как правило, отрицательно коррелирует с дарвиновской приспособленностью: образованные
люди хуже размножаются. Это указывает на возможный отбор против «генов образования».
Новое исследование, основанное на данных по 110 000 исландцев, родившихся между 1910 и 1975 годами,
показало, что «гены образования» действительно подвергаются отрицательному отбору.
4. Эти аллели, многие из которых коррелируют также с
повышенным интеллектом, крепким здоровьем и долгой
жизнью, снижают приспособленность независимо от того,
реализовал ли человек обусловленную ими склонность к
получению хорошего образования.
5. Исследование подтвердило опасения о том, что эволюция
совр. человечества направлена в сторону ухудшения
генетического базиса признаков, связанных с интеллектом.
Социально-культурное развитие пока компенсирует
генетическую деградацию («эффект Флинна»), но со временем
ее последствия могут стать существенными.

13.

число детей
в каком возрасте
рожден первый
ребенок
сред. возраст
деторождения
POLYEDU – генетическая предрасположенность к получению образования,
основана на анализе всего генома.
Effect – рост POLYEDU на единицу (1 станд. откл.) сопровождается изменением
признака на указанную величину.
Т.о., у женщин увеличение POLYEDU на 1 соответствует уменьшению числа детей на
0,084, увеличению возраста рождения первого ребенка на 0,59 лет, а среднего возраста
деторождения — на 0,46 лет. Для мужчин: −0,054, 0,44 и 0,37.
2% женщин с самым низким POLYedu
начинают рожать на 2,5 - 3 года раньше и в
итоге оставляют на 0,5 ребенка больше,
чем 2% женщин с самым высоким POLYedu.

14.

«Гены образования» резко снижают плодовитость в молодости (до 30
лет). После 30 люди с высоким POLYEDU выходят вперед по
плодовитости, но догнать уже не могут. Поэтому суммарный эффект
POLYEDU – сильно отрицательный.

15.

Индивидуальные вклады бол-ства генов в изменчивость по уровню
образования (EA) малы, поэтому для их изучения размер выборки
должен быть больше.
Но некоторые аллели можно отметить. Напр., один вариант
полиморфного локуса rs192818565 негативно влияет на EA. При
этом он подвергается положительному отбору, то есть повышает
дарвиновскую приспособленность (существуют методы поиска
следов отбора в геномах). Известно также, что присутствие этого
аллеля коррелирует с невротизмом и уменьшенным объемом
черепной коробки.
Как выяснилось, этот явно «плохой» аллель достоверно
коррелирует с большим числом детей и ранним началом
деторождения.
«это поразительный пример генетического варианта, который
ассоциирован с фенотипом, обычно рассматриваемым как
неблагоприятный, и одновременно — с повышенной
приспособленностью в эволюционном смысле».

16.

Vegard Skirbekk. Fertility trends by social status // Demographic Research. 2008. V. 18. P.
145–180.

17. 2. Краткая историческая справка. «Происхождение видов» и его роль в умственном развитии человечества.

18. Историческая справка: Четыре ключевых события в развитии биологии

1.
2.
3.
4.
1859 – Теория эволюции путем
естественного отбора.
1900-е – 1910-е годы –
Классическая генетика,
хромосомная теория
наследственности.
1930-е годы – Удалось понять,
как первое согласуется со
вторым. Генетическая теория
эволюции.
1950-е – 1960-е годы – Открытие
материальной природы
наследственности и
изменчивости (структура ДНК,
репликация, транскрипция,
трансляция, генетический код,
мутации).
Ч. Дарвин
Т. Морган
Р. Фишер
Ф. Крик

19.

• В чем значение «Происхождения видов» для
умственного развития человечества?
• До Дарвина нам был известен только один
способ возникновения сложных объектов,
«предназначенных» для выполнения какойто функции – разумный дизайн.
Чарльз Дарвин (1809-1882)
Пьер-Симон Лаплас (1749-1827)
Уильям Пейли (1743-1805)
“Natural theology”
После Дарвина биологи получили
возможность согласиться с Лапласом

20.

3. Попробуем сформулировать суть
дарвиновского эволюционного
механизма

21. Репликаторы – объекты, эволюционирующие «по Дарвину»

Репликатор должен обладать четырьмя
свойствами:
1) Способность к размножению (объект должен
тем или иным способом обеспечивать
производство собственных копий)
2) Изменчивость (копии не должны быть
абсолютно идентичны)

22. 3) Наследственность

Репликатор должен передавать своим копиям
(потомкам) не только «общеродовые», но и свои
индивидуальные, уникальные черты. Именно это
называют «наследственностью».
Иными словами, изменчивость должна быть хотя бы
отчасти наследственной.

23.

Горение: размножение есть (от одного горящего объекта
могут загореться другие). Есть ли изменчивость?
Наследственность?

24.

Реакция Бутлерова: «размножение молекул сахаров»
Водный раствор формальдегида (СH2O) с добавлением
Ca(OH)2 или Mg(OH)2 при небольшом нагревании
превращается в сложную смесь различных сахаров.
Реакция катализируется собственными продуктами,
однако состав смеси практически не зависит от того,
какие именно сахара ее катализируют.
Какие из свойств репликатора имеются в этой
системе, а какие отсутствуют? Чего ей недостает,
чтобы эволюционировать по Дарвину?

25.

Условия, необходимые для эволюции:
1.
2.
3.
4.
размножение
изменчивость
наследственность (должны
наследоваться индивидуальные
различия, а не только «общеродовые
характеристики»)
некоторые из наследственных различий
должны влиять на приспособленность
(= эффективность размножения)
• Объекты, обладающие этими св-вами,
называются репликаторами.
• Для жизни, искусственно созданной
каким-нибудь разумным существом,
хватило бы первого пункта. Для жизни,
способной к саморазвитию, нужны все 4.
Другие формулировки того же
самого:
1) «Наследственная изменчивость
+ дифференциальное
размножение»
2) «Изменчивость,
наследственность, отбор»

26.

Если объект тем или иным способом (напр., путем
химического катализа) содействует производству
собственных копий («размножение»); если копирование
не является абсолютно точным («изменчивость»), но
всё же достаточно точным, чтобы в череде поколений
происходило устойчивое воспроизведение свойств
объекта, причем не только «общеродовых», но и
индивидуальных («наследственность»), и если,
наконец, какие-то из наследственных различий влияют
на эффективность размножения («отбор»), то такой
объект является полноценным репликатором, который
не может не эволюционировать «по Дарвину».

27.

Рабочее определение жизни (NASA):
Будем считать живой любую химическую
систему, обладающую свойствами репликатора.

28. 4. «Главная тайна жизни». Расшифровка структуры ДНК и ее значение.

29.

1953
«Мы открыли главную тайну жизни» (Ф. Крик)

30. Главные вопросы, остававшиеся нерешенными к моменту расшифровки структуры ДНК

• Уже было известно, что ДНК – «вещество
наследственности» (эксперименты с мечеными
фагами).
• Однако было неясно: 1) каким образом
наследственная информация,
содержащаяся в ДНК, копируется перед
каждым клеточным делением; 2) каким
образом ДНК обеспечивает выполнение
всех условий, необходимых для эволюции.

31.

А
Г
Т
Ц
Структура ДНК.
Принцип комплементарности (специфического спаривания нуклеотидов).

32.

«The Great Understatement»
"It has not escaped our notice that the specific
pairing we have postulated immediately suggests...
……………………………………...........................................
…………… "
James D. Watson and Francis Crick. 1953. "Molecular structure of
Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" // Nature. V.
171. P. 737-738.

33.

«The Great Understatement»
"It has not escaped our notice that the specific
pairing we have postulated immediately suggests a
possible copying mechanism for the genetic
material."
James D. Watson and Francis Crick. 1953. "Molecular structure of
Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" // Nature. V.
171. P. 737-738.

34.

«Главная тайна жизни» состояла в том, что молекула ДНК, благодаря принципу
комплементарности, обладает свойствами полноценного репликатора. Жизнь,
основанная на такой молекуле, не может не эволюционировать «по Дарвину».

35. Репликация ДНК

http://cnx.org/contents/f53c4738-3dce-4a11-8560-526c87ab0938@4

36.

Экспериментальное изучение
эволюции

37.

Такие объекты не годятся для эволюционных экспериментов

38.

А такие – годятся
(правда, типичные, т.е. изнурительно медленные изменения напрямую изучать все
равно невозможно)

39. Эксперименты по искусственному видообразованию

40.

Видообразование у мух-пестрокрылок: незапланированный
эволюционный эксперимент
Мухи Rhagoletis «боярышникового» вида спариваются исключительно
на боярышнике.

41.

1647 г. – первое упоминание о яблонях в Америке
1864 г. – началось вот что:

42.

Наездник Diachasma alloeum на яблоке, зараженном
личинками мух Rhagoletis pomonella.
Forbes et al., 2009. Sequential Sympatric Speciation Across Trophic Levels

43. Эксперимент D. Dodd (1989) по искусственному видообразованию у мух

Drosophila pseudoobscura
Природная популяция
8 лабораторных популяций
Эксперимент на выявление
предпочтений при скрещивании:
сформировались две эндогамные
группы
Культивирование в течение
10-15 поколений в стрессовых условиях
крахмал
мальтоза
Высокая смертность. Период адаптации.
Популяции адаптировались к стрессовым факторам
Скрещиваются свободно
Избегают скрещиваний

44. Sharon et al. 2010. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci.

USA.
• Подтвердились результаты Додд.
• Положительная ассортативность скрещиваний исчезает
после обработки антибиотиком и восстанавливается, если
«испачкать» мух соответствующими бактериями.
• Стало ясно, что мухи различают «своих» и «чужих» по
микрофлоре, предпочитая партнеров с микрофлорой,
похожей на свою собственную
• Осталось неясным: 1) каким образом мухи различают
своих и чужих (какие сигнальные в-ва, какие рецепторы и
т.п.), 2) зачем нужна положительная ассортативность? (что
это: случайный эффект или все-таки адаптация?)

45. Изучение общих закономерностей эволюции в экспериментах на микроорганизмах

46. Долгосрочный эволюционный эксперимент Р. Ленски

• Начат в 1988 г.
• 12 популяций E. coli.
• За сутки сменяется 6-7
поколений.
• Единственная пища –
глюкоза.
• Каждые сутки
пересаживают в свежую
питательную среду.
• В течение каждого
суточного цикла
начальный период
изобилия сменяется
периодом голода.
• Часть каждой популяции
периодически
замораживают для
последующего изучения.
Колбы с 12 подопытными популяциями
Ричард Ленски (второй справа в заднем ряду) и его коллеги отмечают
пятидесятитысячное поколение долгосрочного эволюционного эксперимента.
Февраль 2010 года. Фото с сайта myxo.css.msu.edu

47. Накопление полезных мутаций и рост приспособленности в подопытной популяции Аra–1

• За первые 20000
поколений
закрепилось 45
мутаций.
• Большинство из них –
полезные (повысили
приспособленность)
• Число закрепившихся
мутаций росло
линейно
• Приспособленность
росла с замедлением
• После 26000 поколений
скорость мутирования
резко выросла.
Появление «мутатора»
Barrick et al., 2009. Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli.

48.

2017 (60 000 поколений)
Приспособленность, оцениваемая по
скорости размножения бактерий по
сравнению с исходным (предковым)
штаммом. Продолжает расти!
Число накопленных мутаций. Графики,
резко уходящие вверх – популяции (6 из
12), в которых зафиксировались аллели«мутаторы». На врезке – динамика
накопления мутаций в шести популяциях
с мутаторами.
Неожиданный результат: многие думали, что система достигнет оптимума и
придет в состояние стазиса. Однако адаптация продолжается (и не
собирается прекращаться в обозримом будущем). Причины
«неисчерпаемости полезных мутаций»: 1) эпистаз, 2) медленная фиксация
слабополезных, 3) переменчивая биотическая обстановка!

49. Поэтапное формирование эволюционного новшества

• После 31000 поколений в
одной из популяций (Ara-3)
бактерии научились
питаться цитратом.
• Изучение геномов и
повторные эксперименты
показали, что развитие
эволюционного новшества
шло в три этапа:
1)потенцирование,
2)актуализация,
3)усовершенствование
Blount et al., 2012. Genomic analysis of a key innovation in
an experimental Escherichia coli population
Схема эволюции популяции Ara-3

50.

Метагеномный анализ всей замороженной «ископаемой летописи» (60000
поколений / 500 = 120 проб на каждую из 12 популяций).
Оказалось, что как минимум в 9 из 12 популяций произошло разделение
ниш: монокультура превратилась в сообщество. Эволюция
«перехитрила» исследователей, надеявшихся изучать мутации и отбор в
простейшей искусственной системе
B.H. Good, M.J. McDonald, J.E. Barrick, R.E. Lenski & M.M. Desai. The dynamics of
molecular evolution over 60,000 generations // Nature. 18 October 2017.

51.

Сосуществование клад

52.

53. Эволюция «альтруистов» и «обманщиков» в пробирке: опыты П. Рейни с бактерией Pseudomonas fluorescens

Pseudomonas fluorescens
Колония бактерий
Pseudomonas fluorescens
(мутантов, производящих
«клей») на поверхности
питательной среды
Размножение
«обманщиков» (обратных
мутантов) приводит к
тому, что колония
разрушается и тонет (из
Nadell et al., 2008)
Paul B. Rainey. Unity from conflict // Nature. 2007. V. 446. P. 616.

54. Эволюционная «гонка вооружений»

• 6 популяций вирусов
приспосабливались к одним и тем
же (не эволюционирующим)
бактериям (E, «Эволюция»)
• 6 других популяций
коэволюционировали с
бактериями (C, «Коэволюция»)
• Вирусы С накопили больше
генетических отличий (мутаций), в
т.ч. отличий друг от друга.
• Вирусы С стали сильно отличаться
друг от друга по «спектру
инфекционности»
(видообразование).
• Вирусы Е не смогли заразить ни
один из штаммов бактерий, к
которым приспособились вирусы С
(т.е. Е «отстали» в гонке).
Эволюционное дерево подопытных вирусов
Paterson et al., 2010. Antagonistic coevolution accelerates molecular evolution.

55.

Опыты Д.К.Беляева по одомашниванию лисиц
Отбирались щенки, наиболее дружелюбные и
неагрессивные по отношению к человеку
Уже после шести поколений стали
появляться особи, своим поведением и
даже внешними признаками (окраска,
вислоухость, хвост бубликом и др.)
напоминающие домашних собак.
Под действием отбора на дружелюбие
и пониженную агрессивность
произошла «ювенилизация» ряда
признаков у лис (эти признаки связаны
друг с другом через гормональную
регуляцию)
У волков произошли аналогичные
изменения в ходе одомашнивания.
Фото: ИЦиГ, лаборатория Эволюционной
генетики животных

56. Эволюционные эксперименты, предпринятые в поисках ответа на вопрос «зачем нужно половое размножение»

Теория хорошо разработана. У бесполого (клонального) размножения есть
несколько серьезных недостатков, в том числе:
1) «Генетический автостоп». Поскольку отбираться могут только целые
геномы, полезные мутации, возникшие в данном геноме, невозможно
отделить от вредных, возникших в нем же. Поэтому каждая полезная
мутация может распространяться только вместе со всем своим
«бэкграундом», в т.ч. со всеми неудачными генетическими вариантами,
имеющимися в геноме. Слабовредные мутации распространяются за счет
«генетического автостопа».
2) «Клональная интерференция» (конкуренция клонов). Если у двух особей
возникли две разные полезные мутации, из невозможно объединить в
одном геноме. Вместо этого потомки каждого из двух удачливых мутантов
начнут конкурировать и вытеснять друг друга. В итоге зафиксируется только
одна из двух мутаций, а вторая будет вытеснена. Половое размножение
позволит зафиксироваться обеим.
Но это – теория. Нужны экспериментальные подтверждения!

57. Круглые черви Caenorhabditis elegans – хороший объект для изучения эволюции пола

У C. elegans нет самок, а есть только самцы (слева) и гермафродиты (справа).
Гермафродитов можно отличить по тонкому длинному хвостику.
Levi T. Morran, Michelle D. Parmenter, Patrick C. Phillips. Mutation load and rapid adaptation
favour outcrossing over self-fertilization // Nature. 2009.

58. Система определения пола у C. elegans

XX – гермафродит
XX
X- – самец
XX – X
перекрестное
оплодотворение
самооплодотворение
XX
всё потомство –
гермафродиты
XX X
половина потомства –
гермафродиты,
половина – самцы

59. Проверяли две гипотезы:

• Половое размножение повышает
эффективность отбраковки вредных
мутаций
• Половое размножение повышает
эффективность накопления полезных
мутаций

60. Сравнивались 3 линии червей:

• «Дикий тип» (контроль). Частота
перекрестного оплодотворения около 5%.
• Мутанты с облигатным
самооплодотворением (самцов нет).
• Мутанты с облигатным перекрестным
оплодотворением (обычная
раздельнополая популяция).

61.

Схема экспериментальной установки. Молодых червей каждого нового
поколения помещают в левую половину чашки (голубой кружок). Чтобы
добраться до еды (желтый овал), они должны преодолеть вермикулитовый
барьер. Слабые особи, перегруженные вредными мутациями, редко
справляются с этой задачей.

62. Результаты эксперимента 1:

• Искусственно повышенная скорость мутирования привела
к вырождению (снижению приспособленности) всех
пород червей, кроме «облигатных перекрестников».
• Частота перекрестного оплодотворения у «диких» червей
в ходе эксперимента увеличилась (стала выше исходных
5%). Это значит, что в жестких условиях эксперимента
естественный отбор благоприятствовал особям,
размножающимся путем перекрестного оплодотворения.
• Результаты подтверждают гипотезу о том, что
перекрестное оплодотворение помогает избавляться от
вредных мутаций.

63. Эксперимент 2

• Помогает ли перекрестное оплодотворение
вырабатывать новые адаптации путем
накопления полезных мутаций?
• «облигатные перекрестники» приспособились к
новым условиям лучше всех, «облигатные
самооплодотворители» - не приспособились
вовсе.
• У «диких» червей выросла частота перекрестного
оплодотворения.
• Гипотеза о том, что перекрестное
оплодотворение помогает накапливать
полезные мутации, тоже подвердилась.

64. Эксперимент, который расставил все точки над i в вопросе о том, зачем нужно половое размножение

Итак, есть экспериментальные подтверждения того, что секс ускоряет адаптацию;
есть правдоподобные теории, объясняющие это.
Не хватает прямых молекулярно-генетических подтверждений того, что ускорение
адаптации действительно связано с теоретически предсказанными механизмами
(такими как генетический автостоп и клональная интерференция).
Изготовили идентичные штаммы дрожжей и заставили их адаптироваться к
одинаковым условиям, причем одни размножались только почкованием, а другие
раз в 90 поколений производили потомство половым путем.
M.J. McDonald, D.P. Rice, M.M. Desai, 2016. Sex speeds adaptation by altering the
dynamics of molecular evolution // Nature

65.

• Все условия одинаковые.
Численности порядка 100 000.
• За 1000 поколений «половые»
адаптировались лучше
«бесполых».
• Секвенирование показало, что
мутагенез не различался.
• У бесполых зафиксировалось >
мутаций, в т.ч. много
нейтральных. У половых < и
почти исключительно значимые.
• Согласуется с идеей о том, что
секс помогает выделять
полезные мутации и
фиксировать только их, без
«фона». В клональных
популяциях неизбежно
фиксируется много «мусора»
Число всех появившихся (точнее, достигших 10%
частоты) мутаций (All) и тех из них, которые к концу
эксперимента зафиксировались (Fixed).
Суммированы данные по четырем бесполым и
четырем половым популяциям. Сиреневым
цветом обозначены мутации в межгенных
участках, желтым — синонимичные, синим —
несинонимичные

66.

мутации фиксируются
и элиминируются
целыми «пачками».
частоты аллелей
меняются б-м
независимо