Строение и функции цитоплазматической мембраны (ЦПМ)

1. Лекция 2 Строение и функции цитоплазматической мембраны (ЦПМ)

д.б.н., проф. Рыбальченко О.В.
СПбГУ
2018

2. План лекции

• 1. Строение ЦПМ
• 2. Теория гомеовязкостной адаптации бактерий
• 3. Функции ЦПМ - полифункциональная
структура
• 4. Регуляция осмотического давления
• 5. Энергетическая функция ЦПМ
6. Транспортная функция ЦПМ (перенос веществ
через ЦПМ)
• 7. Секреция – выделение веществ через ЦПМ
• 8. Сенсорная функция ЦПМ

3. Компартменты (части) бактериальной клетки

1.Клеточная стенка
(отсутствует у бактерий
р. Mycoplasma)
2. Цитоплазматическая
мембрана (ЦПМ и мезосомы)
3. Цитоплазма
В ней: нуклеоид,
рибосомы, включения

4. 1 вопрос Строение ЦПМ

• Цитоплазма бактерии окружена ЦПМ.
билипидная универсальная
структура - физиологически активное
образование,
высокоселективный барьер.
• Жизнеспособность бактерий обусловлена свойствами
ЦПМ:
1. Текучесть – белки способны свободно перемещаться в
толще мембраны.
2. Флексибильность - способность менять форму,
изгибаться.
3. Стабильность - за счет ионов Ca2+ и Mg2+.

5. Схема строения билипидной мембраны ЦПМ бактерий (жидкий кристалл)

1 — молекулы липидов:
а — гидрофильная «голова» и б — гидрофобный «хвост»
образованы двумя слоями фосфолипидов (ФЛ),
холестерины отсутствуют.
2 — молекулы белков:
Расположение: в — интегральное; г — периферическое;
д — поверхностное.

6. Строение плазматической мембраны эукариот

гликопротеины
гликолипиды
Холестерин!!!
углеводы
периферические
белки
интегральные
белки
филаменты

7. 2 вопрос Теория гомеовязкостной адаптации бактерий

поддержание
жидкостно-кристаллического
состояния
ЦПМ
с
помощью
варьирования
жирнокислотного
состава
фосфолипидов
при
изменении Т°.
бактерии способны изменять насыщенность жирных
кислот (ЖК) ЦПМ двойными связями.
ЦПМ должна находиться в подвижном состоянии,
чтобы активно реагировать на изменение Т°.
Подвижное состояние ЦПМ обеспечивает широкие Т°
границы их существования. Т° плавления ЖК
определяет Т° границы существования бактерий.

8. 3 вопрос Функции ЦПМ

ЦПМ - полифункциональная структура (включает
различные ферменты).
• 5 групп функций ЦПМ:
• Регуляция осмотического
давления - главный осмотический барьер.
• Энергетическая функция.
• Транспортная функция.
• Сенсорная функция.
• Регуляция деления бактериальной клетки.

9. 4 вопрос Регуляция осмотического давления

• Неспецифическая диффузия
по градиенту концентрации
(без затраты энергии).
• Облегченная диффузия –
по градиенту концентрации
(не требует затраты энергии).
• Активный транспорт –
с участием специфических
транспортных белков
пермеаз (требуется энергия).

10. 5 вопрос Энергетическая функция бактерий

Система первичной протонной помпы или
протондвижущая сила (ПДС) возникает:
в результате дыхания,
источником ПДС может быть энергия света.
ПДС складывается за счет:
электрического мембранного потенциала,
разности рН между наружной и внутренней
сторонами мембраны,
тем и другим одновременно.
Процесс идет за счет энергии АТФ
(работа белкового комплекса АТФ-азы).
В результате работы ПДС протоны Н+
поступают внутрь клетки.

11. K+, Na+ варианты первичной помпы у бактерий

Вместо протонов Н+ могут работать другие ионы:
K+ первичная помпа.
Na+ первичная помпа.
В этих случаях происходит
поступление K+, Na+
за счет энергии АТФ.
Напр. морские бактерии,
термофилы, бактерии в рубце
жвачных животных.
Т.обр., ПДС у бактерий может создаваться за счет разных
ионов.

12. 6 вопрос Транспортная функция ЦПМ

• Бактерии могут существовать только во влажной
среде, поглощая растворенные вещества.
• Все вещества должны проходить через ЦПМ.
• Существует несколько вариантов переноса
веществ через ЦПМ:
• Активный транспорт (первичная помпа)
• Вторичная помпа

13. Варианты переноса веществ через ЦПМ

Активный транспорт (первичная помпа)
В нем участвуют специфические транспортные белки –
пермеазы (П).
П отличаются друг от друга по ряду показателей:
по специфичности к определенным веществам,
по степени сродства к субстрату,
по эффективности определения концентрации веществ в
клетке и вне клетки.
Вторичная помпа
В этом случае специфические белки катализируют перенос
различных субстратов за счет ПДС.
Как и в случае первичной помпы это перенос различных
веществ в клетку (не только ионов Н+, K+, Na+).

14. Варианты вторичной помпы

Унипорт – втягивание вещества отрицательным зарядом
за счет разности потенциалов на мембране. Например,
электрофоретический вариант переноса вещества.
Синпорт – белок катализирует одновременный и
однонаправленный перенос веществ (двух или сразу
нескольких) вместе с протоном за счет ПДС. Напр., Н+ и
лактоза.
Антипорт – белки вторичной помпы катализируют
одновременный и встречный перенос двух различных
веществ. Например, Н+ и иона Са+ или Na+.

15. 7 вопрос Секреция – выделение веществ через ЦПМ

Бактерии выделяют в окружающую среду различные
вещества: ферменты, токсины (факторы патогенности).
Ферменты: липаза, фосфатаза, ДНК-аза.
Токсины: холероген, нейраминидаза.
Транспорт белков из клеток определяется комплексом
специфических белков – системой транслокации.
Белки системы транслокации - транслоказы (Sec)
находятся в ЦПМ, цитоплазме, периплазме.

16. Функции белков-транслоказ

• Белок SecВ (шаперон), изменяет конформацию
белка, трансформируя его третичную структуру
(сферическую) во вторичную (нитевидную), в
этом виде белок легче проходит через ЦПМ.
• Шапероны формируют
четвертичную структуру переносимого белка.

17. Типы секреции бактерий

• Белки Гр+ бактерий секретируются прямо во внешнюю
среду.
• У Гр- бактерий 2 мембраны: ЦПМ и НМ, поэтому
секреция у них более сложный процесс.
• 5 типов систем секреции у Гр-бактерий
отличаются по механизму доставки белковых молекул во
внешнюю среду:
Белки, секретируемые по I и III пути, пересекают ЦПМ и НМ
в один этап без участия sec-белков.
Белки, секретируемые по II и IV путям, проходят через ЦПМ
и НМ поэтапно при участии sec-белков.
V тип секреции отличается от II типа тем, что обеспечивает
автотранспорт белков Гр- бактерий.

18. Схема строения секреторных систем I, II и V типов

I тип обеспечивает секрецию формирующих поры
токсинов (гемолизина);
II тип обеспечивает секрецию гидролитических
ферментов, некоторых токсинов (муциназа у V. cholerae) и
поверхностных структур;
V тип обеспечивает автотранспорт белков Гр- бактерий.

19. Схема строения секреторной системы III типа в клетках Salmonella: PrgH, PrgK, InvG,H,J; PrgI - белки, формирующие шприц; Sip B,

C, D белки транслокационного комплекса; SopA, B, E; SipA; Spt -СВ

20. Другие способы выделения

• С помощью белков-переносчиков и
фосфотрансферазным путем.
Вариант переносчиков:
• белковые помпы, обеспечивающие выведение АМП
(тетрациклин).
• фосфотрансферазный путь - выведение молекул для
построения различных поверхностных структур бактерий
(клеточная стенка, капсулы и др).
• Некоторые стадии подобного транспорта можно
подавлять АМП (напр. транспорт через ЦПМ Nацетилглюкозамина блокируется ванкомицином).

21. Секреция мембранных пузырьков

Особый тип транспорта веществ из бактерий - секреция
мембранных пузырьков.
Механизм их выделения остается не совсем ясным.
Они могут содержать липиды, белки, нуклеиновые
кислоты, полисахариды, в том числе некоторые
бактериальные токсины.

22. 8 вопрос Сенсорная функция ЦПМ

Бактерии способны улавливать и
определять малейшие изменения в
окружающей среде (Т°, влажность,
концентрацию).
Сенсорные системы бактерий сходны с
подобными системами эукариот.
У бактерий преобладают 2-х
компонентные сенсорные системы.

23. 2-х компонентные сенсорные системы бактерий

• 2 белка регулируют передачу сигнала:
• белок-сенсор - реагирует на изменения параметров
окружающей среды автофосфорилируется и передает
сигнал на белок-регулятор, в котором при этом
фосфорилируется аспарагиновый участок.
• белок-регулятор - координирует поведение бактерий,
воздействуя на участки генома, регулируя активность
определенных генов.
• Белок-регулятор может выступать в роли активатора, а
также в роли репрессора.