Общая характеристика подцарства Низшие растения (Thallobionta)

1. Общая характеристика подцарства Низшие растения (Thallobionta)

2.

1.
2.
3.
4.
5.
6.
План
Пигментный состав;
Клетка водорослей;
Типы талломов водорослей и
эволюция
Размножение водорослей
Жизненные циклы водорослей,
эволюция
Классификация низших растений
их
их

3. 1. Пигментный состав

1. Пигменты, содержащиеся в клетках
водорослей подразделяются на 3 группы:
• Хлорофиллы
• Каротиноиды
• Фикобилины (билипротеины)
Хлорофиллы
Обеспечивают процесс фотосинтеза.
Представлены несколькими формами. Все
хлорофиллы
–
магниевые
соли
тетрапиррола.

4. Структурная формула молекулы хлорофилла

5.

Основу
молекулы
составляет
магниевый комплекс порфиринового
цикла, в котором
атомы азота (N)
связаны с Mg2+. К 4 пиррольному
кольцу
присоединен
высокомолекулярный спирт фитол
C20H39OH, который
придает
хлорофиллу способность встраиваться в
липидный слой мембран хлоропластов.

6.

Сопряженные
связи
в
кольце
определяют
спектры
поглощения
хлорофиллов.
Они
имеют
2
ярко
выраженных максимума:
- в красной области - 660 и 640 нм
- в сине-фиолетовой - 430 – 450 нм
В природе встречаются хлорофиллы
a, b, c и d (возможно)

7.

a
Хлорофилл
(сине-зеленый)
присутствует у всех водорослей и высших
растений. Другие типы хлорофиллов
специфичны для отделов. Обычно в
хлоропластах сочетается 2 хлорофилла:
один (обязательно!!)
либо С, либо
d.
a, второй – либо b,

8. Биохимические особенности отделов водорослей

Отделы
водорослей
ПИГМЕНТНЫЙ СОСТАВ
каротиноиды
Запасные
вещества
фикобилины
хлорофиллы
a
b
c
d
каротин
ксантофилл
фукоксанти
н
фикоэритрин
Фикоцианин,
аллофикоциан
ин
Сине-зеленые
(Cyanophyta)
+
-
-
-
α,β,ε
+
-
+
+
Гликоген,
волютин,цианофицинов
ые зерна
Эвгленовые
(Euglenophyta)
+
+
-
-
α,β,ε
+
-
-
-
Парамилон(произв.глю
козы)
Зеленые
(Chlorophyta)
+
+
-
-
α,β
Лютеин,виолоксантин,
зеаксантин,
антероксантин и др.
-
-
-
крахмал
Красные
(Rhodophyta)
+
-
-
+
α,β
+
-
+
+
Багрянковый крахмал
(полисахарид)
Динофитовые
(Dinophyta)
+
-
+
-
β
+
+
-
-
Масла,волютин,хризола
минарин
Золотистые
(Chryzophyta)
+
-
+
-
β
+
+
-
-
Масла,волютин,хризола
минарин
Желто-зеленые
(Xantophyta)
+
-
+
-
α,β
+
+
-
-
Масла,волютин,хризола
минарин
Бурые
Phaeophyta)
+
-
+
-
β,ε
+
+
-
-
Ламинарин
Диатомовые
(Bacillariophyta)
+
-
+
-
β,ε
+
+
-
-
Масла,волютин,хризола
минарин
Харовые
(Charophyta)
+
+
-
-
α,β
+
-
-
-
крахмал

9.

Каротиноиды
Большая группа пигментов. Известно
около 300 каротиноидов, но только для 58
описаны функции. Окраска от
бурой до
золотисто-желтой.
Основная часть каротиноидов – 8
соединенных остатков изопрена:
(
)n

10.

Каротиноиды
делятся
бескислородные – каротины
окисленные – ксантофиллы.
на
и
К каротинам относятся α, β, ɣ, ε –
каротины. К ксантофиллам – лютеин,
аллоксантин, зеаксантин, неаксантин,
криптоксантин,
фукоксантин,
антероксантин и др.

11.

Закономерности в распределении
каротиноидов по отделам водорослей.
1. Универсальным каротиноидом является βкаротин.
У большинства водорослей он
преобладает. Но у красных, например,
преобладает α-каротин.
2. У водорослей с сочетанием хлорофиллов a
и
c
преобладает
золотисто-желтый
фукоксантин.
3. У водорослей с сочетанием хлорофиллов a
и b – бурые ксантофиллы – лютеин,
виолоксантин, зеаксантин, антероксантин,
неаксантин и др.

12.

Фикобилины (билиопротеины)
Группа
пигментов,
содержащая
пигменты фикоэритрин (фикоэритробилин)
и фикоцианин (фикоцианобилин). По
химической
природе
это
линейные
тетрапирролы,
которые
связаны
ковалентными связями с молекулами
белков.
По
химической
структуре
фикобилины близки к желчным пигментам
животных.

13.

Структурные формулы фикобилинов

14.

Фикобилины поглощают энергию в
желтой и зеленой частях спектра.
Фикоцианин - 615-622 нм
Фикоэритрин – 500-570 нм
В клетке водорослей фикобилины обычно
собраны в особые гранулы – фикобилисомы.
Клетка водорослей.
Водоросли всех отделов, за исключением
сине-зеленых (они же цианобактерии или
цианеи)
относятся
к
эукариотическим
организмам.

15. 2. Клетка водорослей

Клеточная оболочка - состоит из

16.

Аморфного, образованного гемицеллюлозами
и пектиновыми веществами матрикса, в
который
погружены
целлюлозные
микрофибриллы.
Нередко в клеточной стенке присутствуют
добавочные
компоненты:
кремний(Pediastrum),
спорополленин
(Chlorella, Scenedesmus и др.), карбонат
кальция (Acetobularia), харовые водоросли,
Padina,
многие
красные
водоросли,
альгиновая кислота, фукоидин, фуцин (у бурых
водорослей).
У
некоторых
водорослей
(Cladophora,Oedogonium) в стенке содержится
хитин.

17.

У диатомовых водорослей в матриксе
клеточной стенки в качестве скелетного
вещества содержится кремнезем.
Клеточная стенка может быть цельной
или состоять
из двух и более
частей, пронизана порами, может нести
различные выросты.
Цитоплазма
у
большинства
водорослей
расположена
тонким
постенным слоем, окружающим большую
центральную вакуоль с клеточным соком.
Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых
водорослей и в монадных клетках.

18.

В цитоплазме
эукариотных водорослей
хорошо
заметны
элементы
эндоплазматической
сети,
рибосомы,
митохондрии, аппарат Гольджи, ядра,
хлоропласты.
Митохондрии - обычного строения.
Форма крист может быть разной: трубчатой
(охрофитовые водоросли), пластинчатые
(зеленые) дисковидные (эвгленовые). В
митохондриях содержатся фибриллы ДНК и
митохондриальные рибосомы.

19.

Аппарат Гольджи (диктиосомы) - обычного
строения, в цистернах формируются
чешуйки,
кокколиты,
мастегонемы,
которые с помощью пузырьков выносятся
на поверхность клеток.

20.

Хлоропласты (хроматофоры) - очень
разнообразны по форме. В большинстве
случаев занимают в клетке постенное
положение
и
могут
быть
чашевидными(Chlamoidomonas, Chlorella),

21.

в виде кольца, опоясывающего клетку
(Ulothrix)

22.

в
виде
полого
многочисленными
(Oedogonium)
цилиндра
с
отверстиями
в виде одной или многих спиральных лент
(Spirogyra)
в виде одной-двух постенных пластинок
(перистые диатомеи)

23.

У многих водорослей хлоропласты в
виде зерен или дисков, расположенных в
постенном слое цитоплазмы (зеленые
сифоновые,
харовые,
центрические
диатомовые, бурые, красные)

24. Реже хлоропласт занимает в клетке центральное положение. Тогда он состоит из массивной центральной части, от которой к

периферии клетки отходят лопасти или
гребни (большинство десмидиевых).

25.

Субмикроскопическое
строение
хлоропластов в разных отделах водорослей
сходно. Под оболочкой находится матрикс
или строма, в которой располагаются
мембранные мешочки – тилакоиды.

26.

У синезеленых и красных водорослей на
наружной
мембране
хлоропласта
расположены фикобилисомы. Кроме того, в
матриксе
хлоропласта
находятся
хлоропластные рибосомы, ДНК, липидные
гранулы и пиреноиды.

27.

Пиреноиды находятся либо внутри
хлоропласта, либо выдаются за его
пределы.
Одна
из
функций
отложение крахмала.
Расположение тилакоидов в строме
хлоропласта неодинаково в разных отделах
водорослей и постоянно для отдела
(таксономический признак). У красных
тилакоиды расположены поодиночке. У
остальных
водорослей
тилакоиды
группируются, образуя ламеллы.

28.

Число тилакоидов, входящих в состав
одной ламеллы постоянно в пределах
больших
групп,
объединяющих
родственные водоросли. Например, у
бурых,
диатомовых,
желтозеленых,
пиррофитовых
,
золотистых
и
др.водорослей тилакоиды располагаются
по три, у зеленых колеблется от 2 до 6, а у
некоторых – до 20, образуя стопки
тилакоидов – граны. У бурых, диатомовых
и
некоторых
других
имеются
опоясывающие ламеллы.

29.

30.

У зеленых водорослей запасной
крахмал
откладывается
в
строме
хлоропласта между ламеллами и вокруг
пиреноида. У
всех остальных запасные
вещества (хризоламинарин, ламинарин,
багрянковый крахмал, парамилон и пр.)
откладываются вне хлоропласта – в
цитоплазме.
Жгутиковые (монадные) стадии.
Монадные стадии – таллом, зооспоры,
или гаметы. Характерные признаки:

31.

• Имеют «глазок» - стигму, содержащий
особый пигмент астаксантин.
В большинстве случает стигма является
частью хлоропласта и располагается
между ламеллами, но у некоторых
(например,
эвгленовых)
«глазки»
находятся вне хлоропласта.
«Глазок»
может быть не связан со жгутиковым
аппаратом (Зеленые водоросли) или
связан
(Охрофитовые,
Эвгленовые
водоросли,).

32.

• Монадные стадии имеют жгутики.
Жгутики всех водорослей имеют единый
план строения. При этом жгутики разных
водорослей различаются в деталях и эти
различия постоянны и характерны для
отделов – признак таксономический:
- Число жгутиков варьирует от 1 до
многих, но преобладают двужгутиковые
формы;
- Жгутики могут по разному
прикрепляться к клетке:

33.

= терминальные – отходят от конца клетки;
= латеральные - отходят сбоку.
У двужгутиковых клеток оба жгута могут быть
одинаковой длины (равножгутиковые или
изоконтные клетки, например, у зеленых
водорослей),
или
разной
длины
(разножгутиковые или гетероконтные клетки).

34.

• Жгутики
могут
быть
одинакового
строения – изоморфные (зеленые) и
разного строения – гетероморфные
(охрофитовые).
У водорослей с
гетроморфными жгутиками один (более
короткий) гладкий, а к мембране другого
могут прикрепляться
волосовидные
образования - мастигонемы.
• Поверхность жгутика может быть покрыта
разной формы чешуйками и нести шипы.

35.

Ядро:
Клетки водорослей содержат одно или
много типичных ядер, которые делятся
митотически.
Митоз происходит в разных таксонах
водорослей по разному.
- Закрытый митоз – центриолей нет, ядерная
оболочка на протяжение всего митоза
сохраняется, веретено деления полностью
внутриядерное (закрытое) – зеленые
водоросли
(Oedogonium,
Ulothrix,
Microspora, Acetobularia);

36.

- Полузакрытый митоз - в оболочке ядра
возникают полярные отверстия, через
которые центриоли и экстрануклеарные
микротрубочки перемещаются в ядро и
ядро становится внутриядерным (полу
закрытое веретено – Cylamidomonas,
Hydrodiction и др.)
- Открытый митоз - ядерная оболочка в
профазе исчезает, веретено открытое
(Spirogyra, Coleochaete, Charophyceae и
др.)

37.

Цитокинез у водорослей может проходить 2
путями:
с
образованием
фрагмопласта.
После
анафазы митоза, когда хромосомы движутся к
полюсам, в экваториальной плоскости веретена
деления
образуются
микротрубочки,
расположенные
параллельно
веретену
и
перпендикулярно
плоскости
будущего
цитокинеза.
Эта
система
микротрубочек
называется фрагмопластом. Он удерживает
дочерние ядра далеко раздвинутыми в тот
момент,
когда
между
ними
образуется
перегородка – клеточная пластинка. (Coleochaete,
Spirogyra, Charophyceae и высшие растения).

38.

• с образованием фикопласта. После
телофазы далеко раздвинутые сначала
дочерние ядра сходятся так, что
оказыва.ются прижатыми друг к другу.
Между ними возникают микротрубочки,
ориентированные
параллельно
плоскости предстоящего цитокинеза –
фикопласт. Его назначение – определить
правильное
направление
растущей
перегородки, чтобы она прошла между
дочерними ядрами и разделила дочерние
клетки – большинство водорослей.

39.

Независимо от того, какая система
микротрубочек развивается,
сам
цитокинез происходит двояко:
• путем впячивания плазмалеммы внутрь
клетки от периферии к центру

40.

• путем образования срединной клеточной
пластинки, которая разрастается от центра
клетки к ее периферии

41. 3. Типы талломов водорослей и их эволюция

1. Монадный – одноклеточный,
характеризуется активной подвижностью с
помощью жгутиков. Разновидность –
подвижные (с помощью жгутиков) колонии
и ценобии (колонии, в которых число
клеток определяется на ранних стадиях
развития и не меняется до следующего
деления). Таллом очень распространен:
Volvocales,
Chlorococcales,
Dinophyta,
Euglenophyta и др.

42.

2.
Ризоподиальный
(амебоидный)
–
одноклеточный таллом, лишенный твердой
оболочки,
развивающий
цитоплазматические отростки – ризоподии:
Heterochloridales,
Rhyzochloridales
(Xanthophyta),
некоторые
красные
и
золотистые водоросли.
3.
Коккоидный
–
характеризуется
неподвижными,
одетыми
оболочками
клетками, одиночными или одетыми
оболочками: Chlorococcales, Bacillariophyta,

43.

Desmidiales, некоторые красные и др.
4. Нитчатый (трихальный) - представлен
клетками, соединенными в нити, простые
или разветвленные. Клетки нити делятся
поперечными перегородками, обеспечивая
нарастание
нити
в
длину:
Hormogoniophyceae (Cyanophyta), Ulotricales
(Chlorophyta), Tribonematales (Xanthophyta) и
др.

44.

5. Гетеротрихальный или разнонитчатый усложненный вариант нитчатого таллома,
для которого характерны две системы
нитей: стелющиеся по субстрату и
отходящие от них вертикальные нити:
Ectocarpales, Sphacelleriales (Phaeophyta),
некоторые
Ulotricales,
Chaetophorales
(Chlorophyta) и др.
6. Пластинчатый - таллом представлен одно
или
двуслойной
многоклеточной
пластинкой: Ulvales (Chlorophyta), Porphyra
(Rhodophyta) и др.

45.

7. Сифональный - таллом формально
представляет собой одну клетку со
множеством
ядер,
несмотря
на
значительную внешнюю расчлененность.
Часто такой таллом называют неклеточным
8.
Сифонокладальный
клетки
многоядерные, соединенные в нитчатые
или другой формы многоклеточные
талломы: Siphonocladales (Chlorophyta).

46.

9. Тканевый - многоклеточный таллом с
дифференцировкой
клеток
на
ткани:
Phaeophyta.
Кроме указанных типов талломов часто
выделяются пальмелоидный (капсальный)
таллом – клетки или нити погружены в общую
слизь и сарциноидный – колонии, которые
возникают в результате деления одной клетки
и заключены в растягивающуюся оболочку этой
клетки.

47. Эволюция талломов водорослей