Топографическое отображение. Зрительные области мозга. Рецептивные поля

1. Психофизиология

Топографическое отображение
Зрительные области мозга
Рецептивные поля

2. Топографическое отображение

волокна зрительного нерва образуют синапсы с
клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и
аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной
зрительной коре, и эти связи - от сетчатки к НКТ
и от НКТ к коре - имеют топографическую
организацию.
Топографическое отображение
– это
предшествующая структура проецируется на
последующую упорядоченным образом: если
идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то
проекции последовательных точек этой линии
в НКТ и в коре также образуют одну
непрерывную линию.
Рис. 1. В зрительной коре обезьяны окраска по Гольджи выявляет лишь несколько пирамидных
клеток — ничтожную долю общего их числа в срезе. В действительности высота представленного
здесь прямоугольного участка составляет около миллиметра. На микрофотографию наложено
изображение (в том же масштабе) типичного вольфрамового электрода, применяемого при
внеклеточной регистрации активности нейронов.

3. Рис. 2. Зрительные пути в мозгу человека, от глаз до первичной зрительной коры (вид снизу). Пусть входное изображение попадает

*
. Зрительные пути в мозгу человека, от глаз до первичной зрительной коры
входная информация передается в правую половину мозга
передачи
в красный цвет
потому, что
половина волокон, образующих зрительный нерв, переходит в хиазме
другая половина остается на той же стороне
во-первых
во-вторых,
а

4.

Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие
из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к
какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от
небольшой зоны НКТ придут в определенную зону
зрительной коры. Такая организация связей не покажется удивительной, если мы вспомним
упрощенную схему нервной системы: клетки группируются здесь в структуру, напоминающую стопку пластин, причем
каждая клетка любой пластины получает входы от некоторой компактной группы клеток предыдущей пластины.

5.

В сетчатке последовательные слои клеток расположены
наподобие игральных карт в колоде, так что нервные волокна могут
кратчайшим путем проходить с одного уровня на следующий.
Клетки наружных коленчатых тел удалены на некоторое расстояние
от клеток сетчатки, - точно так же как кора удалена от НКТ и
находится в другой части мозга.

6.

На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в
пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют своими окончаниями
топографически упорядоченную проекцию.
(в зрительном нерве на пути от
сетчатки к НКТ эти волокна почти полностью перепутываются, но в НКТ снова
"находят свои места".Точно так же и волокна)
После того как эти пути, пройдя
через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой
области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную
проекцию.
Рис. 3. Зрительный нерв в том месте, где он выходит из глаза, прерывая слои сетчатки, показанные слева
и справа. Ширина области, представленной на микрофотографии, около 2 мм. Свободная зона вверху
рисунка — это внутренняя среда глаза. На срезе видны слои сетчатки (сверху вниз): волокна зрительного
нерва (светлые), три окрашенных слоя клеток и черный слой, содержащий пигмент меланин

7. Зрительная кора (англ. visual cortex) является частью коры больших полушарий головного мозга, отвечающей за обработку

зрительный мир систематически
отображен в структурах наружных
коленчатых тел и коры. Однако в 50-х
годах было неясно, что может
означать такое отображение. В то
время было еще не очевидно, что
мозг обрабатывает получаемую
информацию, преобразуя ее так,
чтобы привести к более удобному для
использования виду. Полагали, что
зрительная сцена просто передается
в мозг, а уж его задача - осмыслить
ее (или эта задача, быть может,
решается вообще не мозгом, а
разумом).
*
Зрительная кора (англ. visual cortex)
является частью коры больших
полушарий головного мозга,
отвечающей за обработку
визуальной информации. В
основном, она сосредоточена в
затылочной доле головного мозга

8.

Зрительные области мозга
Нервная система, ответственная за зрение, начинается с сетчатки. Сетчатка в
сущности является вынесенным на периферию кусочком мозга, содержащим как типичные мозговые
клетки, так и специализированные светочувствительные детекторы. Сетчатка делится по вер-
тикали на две части; от наружных отделов сетчатки волокна идут к той же
стороне затылочной области мозга, в то время как волокна от внутренней,
назальной стороны сетчатки перекрещиваются сразу позади глаз — в хиазме
(зрительный перекрест) и направляются к затылочной области
противоположного полушария. Это зрительная область коры головного мозга.

9.

Волокна зрительного тракта от хиазмы идут в
переключающие ядра каждого полушария, в
область, называемую наружное коленчатое
тело.

10. Рис. 4. Правое зрительное поле простирается вправо почти на 90°. В этом легко убедиться, если, быстро сгибая и разгибая палец,

Представительство правой и
левой сторон в зрительном
пути
*

11.

12. Наружное коленчатое тело выглядит как состоящее из двух частей. Его подразделяют на вентральные, или нижние, слои и четыре

*
Наружное коленчатое
тело
вентральные
дорсальные
Рис. 5. При переходе от сетчатки к НКТ пространственная
упорядоченность нейронов сохраняется, хотя на этом пути
она временно исчезает, когда волокна собираются в пучок;
в НКТ они снова «находят свои места».

13. Рис. 6. Левое наружное коленчатое тело макака. Ясно видны шесть клеточных слоев. Срез сделан параллельно фронтальной плоскости;

Слоистая структура наружного коленчатого
тела (НКТ)
Каждое из НКТ содержит по шесть клеточных слоев. Отдельный слой имеет
толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более) ; согнут таким образом, что
его поперечный срез имеет такой вид, показанный на рис. 6.
*

14. Рис.7. Мозг человека, вид сзади. Красным цветом обозначено поле Бродмана 17 (первичная зрительная кора); оранжевым — поле 18;

Зрительная кора
*
Мозг человека
Красным цветом
зрительная кора
зрительного поля
первичная

15. Рис.8. Мозг человека, вид слева. Вверху: латеральная поверхность, внизу:медиальная поверхность. Оранжевым цветом обозначено

*
Вверху
Оранжевым цветом
внизу
первичная, или
стриарная, зрительная кора

16. Рис.9. Дорсальный (зелёный цвет) и вентральный(сиреневый цвет) зрительные пути, берущие начало в первичной зрительной коре.

*
Рис.9. Дорсальный (зелёный цвет) и вентральный(сиреневый цвет) зрительные пути,
берущие начало в первичной зрительной коре.
Зрительные зоны V1 (правая и левая) передают визуальную
информацию по двум первичным зрительным путям —
дорсальному и вентральному
экстрастриарную
зрительную кору
полю Бродмана
поля Бродмана 18 19 [1]
полушарий головного мозга
зрительного поля

17. - Дорсальный путь начинается в первичной зрительной коре (зрительная зона V1), проходит через зрительную зону V2, затем

*
Дорсальный путь
дорсомедиальной зрительной зоне
posterior parietal cortex
управлением движениями глаз саккады использованием
визуальной информации для оценки досягаемости объектов и
доставания видимых предметов руками [2]
Вентральный путь
inferior
temporal cortex
представлением об объекте, а
также с долговременной памятью

18. Рецептивное поле — область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее

Рецептивное поле
Рис. 10. Отрезком жирной линии внизу указан период (1 секунда), когда был включен стимул — светлая
полоса. В первом случае (верхняя запись) показан ответ клетки на полосу оптимальных размеров,
положения и ориентации. Во втором случае та же самая полоса покрывает только часть тормозной зоны
(поскольку эта клетка не обладает спонтанной активностью, которая могла бы подавляться при
торможении, здесь виден только разряд клетки при выключении стимула). В третьем случае полоса
ориентирована так, что покрывает только малую часть возбуждающей зоны и соответственно малую часть
тормозной зоны, и поэтому клетка не отвечает вообще. На нижней записи показан случай равномерного
освещения всего рецептивного поля: ответа здесь тоже нет.

19. Рис. 11 Карты трех типичных рецептивных полей простых клеток. Оптимальными стимулами служили: для клетки А — светлая полоса

Простые клетки
*
светлая полоса против возбуждающей
области
темная линия, покрывающая
тормозную зону
резкая граница
«темное — светлое», совпадающая с границей между
возбуждающей и тормозной зонами.
Стимулы разных конфигураций
вызывают различные реакции клетки с
рецептивным полем такого типа,
как А на рис. 11.

20. Рис. 12. Возможная схема связей, определяющих рецептивное поле простой клетки. Четыре клетки образуют возбуждающие

*
Возможная схема связей, определяющих рецептивное поле простой
клетки.
образуют возбуждающие синаптические связи с
клеткой более высокого порядка
Центры этих
рецептивных полей лежат вдоль прямой линии.

21. Рис. 13. Длинная и узкая полоса света вызывает реакцию сложной клетки независимо от того, в каком месте рецептивного поля она

Сложные клетки
*
и). Если ориентация
полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает
вовсе (нижняя запись

22. Рис. 14. Рецептивное поле нейрона зрительной коры мозга кошки (А) и ответы этого нейрона на вспыхивающие в рецептивном поле

Ответы клеток в коре
*
вспыхивающие в рецептивном поле световые полоски
зона рецептивного поля минусами
ответы
плюсами
тормозные зоны
на

23. Рис 15. Схема связей, которая позволила бы объяснить наблюдаемые свойства сложной клетки. Мы предполагаем, что (как и на рис.

*
Схема связей
сложной клетки.
к одной сложной клетке
могут приходить возбуждающие сигналы от большого числа простых клеток
только три
рецептивные поля простых клеток разбросаны в пределах
прямоугольника и перекрываются

24.

Дирекциональная избирательность
Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в одном
направлении, чем в противоположном. Различие в реакции часто бывает весьма
резким — при одном направлении движения возникает энергичный ответ, а при
обратном направлении клетка вообще не отвечает (рис. 16).
*

25. Рис. 17.Эту схему предложили X. Барлоу и У. Левик для объяснения свойства дирекциональной чувствительности. Синапсы, которые

*
свойства дирекциональной
увствительност Синапсы, которые красные
образуют на зеленых клетках
возбуждающие а
образуемые на белых клетках
тормозные
три белые клетки
на
«главную»