Об эмбриологии

1. Очень кратко

• Об эмбриологии

2. сперматозоид+яйцеклетка=зигота

Двойственная наследственность
имеет биологическое значение:
увеличивает приспособленность
организма к условиям жизни
И
жизнеспособность

3. Половые клетки

мужские сперматозоидов
(sperma— семя, zoo
— животное, eidos —
вид)
женские —
яйцеклетки

4. Сперматозоид (живчик, спермий, семенная нить)

• Акросома
• Ядро
• Проксимальная
центриоль
• Дистальная
центриоль
• Митохондриальная
спираль
• Осевая нить

5. Строение сперматозоида

• Сперматозоиды – высокоспециализированные клетки,
практически лишенные цитоплазмы и обладающие
подвижностью
• Размеры сперматозоида человека – около 60 мкм, из
которых примерно 55 мкм – это хвост
• Сперматозоид состоит из пяти частей: головки, шейки,
вставочной части, хвоста и концевой части аксонемы
• Ядро содержит высоко конденсированный хроматин, т.к.
гистоны заменены протаминами; хроматин устойчив к
действию различных факторов
• К передней поверхности ядерной оболочки прилежит
акросома, которая формируется из аппарат Гольджи и
представляет собой специализированную лизосому
• В шейке сперматозоида находится проксимальная
центриоль, играющая важнейшую роль в процессах
объединения наследственного материала

6. Строение сперматозоида

• Дистальная центриоль становится базальным
тельцем, от которого берет начало аксонема
хвоста
• Аксонема (осевая нить) состоит из двух
центральных микротрубочек, окруженных девятью
дуплетами
• В состав аксонемы входят белки тубулин, динеин,
спермиозин,
флактин,
обеспечивающие
двигательную функцию. Акрозин!
• Митохондрии перемещаются под ядро и окружают
кольцом или спиралью основание жгутика.
У
некоторых видов митохондрии сливаются, образуя
единую органеллу – хондросому

7. Классификация яйцеклеток

В зависимости от количества желтка
в ооплазме различают 4 типа:
1.Алецитальные - практически нет
желтка
2.Олиголецитальные - мало желтка
3.Мезолецитальные
умеренное
количество желтка (у земноводных)
4.Полилецитальные - много желтка (у
рыб, рептилий, птиц)

8. Классификация яйцеклеток

В
зависимости
от
характера
распределения желтка различают два
типа:
1.Изолецитальные (гомолецитальные) желток распределен равномерно
2.Анизолецитальные - неравномерно.
- телолецитальные
(рептилии
и
птицы)
- центролецитальные (насекомые)

9. Яйцо, или яйцеклетка

• Верхняя часть яйца, бедная
желтком или совсем его
лишенная, называется
анимальной
• Нижняя, где сосредоточена его
основная масса, называется
вегетативной

10. Оболочки

• Первичная оболочка образуется самим
яйцом и представляет его поверхностный,
уплотненный слой, называют желточной
оболочкой.
• Вторичная оболочка вырабатывается
клетками, питающими яйцо.
• Третичные оболочки служат прочной
защитой для яйца, а некоторые из них и
пищей для развивающегося зародыша. К
этим оболочкам относятся белок и
скорлупа птичьих яиц, студенистая
оболочка яиц земноводных.

11. Строение яйцеклетки

• Яйцеклетка
человека
имеет диаметр около
130-140 мкм
• Желточная
(вителлиновая,
у
млекопитающих
–
блестящая),
имеет
толщину около
10 мкм
и
многочисленные
отверстия
• Вторичная оболочка –
«лучистый
венец»
–
состоит из нескольких
слоев
фолликулярных
клеток

12. два типа оплодотворения: наружное и внутреннее

• слияние половых
клеток происходит
в морской или
пресной воде.
• развитие
зародыша всегда
происходит в воде
сперматозоид
соединяется с яйцом
в увлажненных
половых путях самки.
развитие зародыша
внутри материнского
организма или вне его

13. Взаимодействие гамет в осеменение - дистантно

-
Свойства половых клеток:
ХЕМОТАКСИС
РЕОТАКСИС
СТЕРЕОТАКСИС

14. основное условие – зрелость половых клеток

• после полного
• определяется
завершения процессов
выделением
созревания и
направительных
формирования и
телец
сохраняют ее
различное время в
зависимости от
видовой
принадлежности и тех
условий, в которых они
находятся

15. Соединение обеспечивается приспособлениями

Фертилизины
Антифертилизины
Микропиле
Акросома
Гиалуронидаза
Жидкая среда с определенной
концентрацией солей

16. Половые клетки и их жизнь

• Яйцеклетки беспозвоночных, рыб,
амфибий – сразу после овуляции
• Сперматозоиды (двигаться и
оплодотворять): рН, концентрация спермы,
температура, концентрация диоксида
углерода
• В семенниках зрелые сперматозоиды
неподвижны и только в половых путях реакция капатации

17. Оплодотворение

амфимиксис (др.-греч. ἀμφι- —
приставка со значением
обоюдности, двойственности и
μῖξις — смешение) — процесс
слияния гаплоидных половых
клеток, или гамет, приводящий к
образованию диплоидной клетки
зиготы.

18. Фазы процесса оплодотворения

• Активация сперматозоида
• Активация яйцеклетки
• Слияние ядер в цитоплазме яйцеклетки

19. Активация сперматозоида морских ежей

• Апикальная часть головки сперматозоида +
оболочка яйца = слипание и растворение
плазмалеммы головки и акросомы
• Протеазы = растворяют оболочку яйца
• Акросомная нить(микроворсинки) образуется
благодаря полимеризации мономеров актина
• Кальций и натрий приводит к выходу калия и
протонов. рН для мономеров
• Протеиновая АТФ-аза стимулирует
митохондриальное дыхание = активность жгутика
• Бинтин «узнавание»: рецепторы яйца+бинтин
сперматозоида
–
цитологический
блок
межвидового скрещивания

20. Активация сперматозоида млекопитающих

• Найти: Ферменты акросомы растворяют
лучистый венец, а ZP3 и ZP2 блестящей
оболочки благодаря ZP1 сшиваются с
терминальной галактозой, Nацетилглюкозамином и гликопотеином
рецепторами сперматозоидов (боком)– 1 этап.
• Контакт: Проакрозин + ZP2 = лизирует
блестящую оболочку – 2 этап
• Общее пространство – единая наружная
мембрана: ограничивающая канал для
движения ядра сперматозоида и
проксимальная центриоль в цитоплазму ядра –
3 этап

21. Акросомная реакция сперматозоида

А – В – слияние наружной мембраны акросомы и мембраны сперматозоида
1 – мембрана акросомы; 2 – мембрана сперматозоида; 3 - глобулярный
актин;
4 – ферменты акросомы;
Г – Д – полимеризация актина и образование акросомного выроста
5 – биндин; 6 – вырост акросомы; 7 – актиновые микрофиламенты; 8 – ядро
сперматозоида

22. Активация яйцеклетки

• Мембрана
• Кортекс – G-актин и кортикальные
гранулы
Проявление реакции активации
разнообразны:
- Образование бугорка оплодотворения
- Быстрый/медленный блок полиспермии
- Образование оболочки оплодотворения
- пр.

23. Активация яйцеклетки

• Единая мембрана сохраняет
проницаемость для натрия: изменяется
мембранный потенциал – не проникают
другие сперматозоиды – для
моноспермного оплодотворения (1 мин)
• Кортикальная реакция – изменение
поверхностного слоя яйца в результате
контакта

24. Экзоцитоз обеспечивается

•Вителлиновая деламиназа –
протеолитический фермент, отделяющий
желточную оболочку
•Сперматорецепторная гидролаза,
освобождает цитоплазму от осевших
сперматозоидов
•Гликопротеид, обеспечивающий
перивителлиновое пространство для зародыша
•Фактор обеспечивающий непроницаемость
оболочки
•Гиалин, обеспечивает правильное
расположение бластомеров

25. Оплодотворение морского ежа

• А — неоплодотворенное
яйцо; Б —
оплодотворенное яйцо; 1
—желточная оболочка; 2
— кортикальные
гранулы; 3 — пигментные
гранулы; 4 — внутренний
протоплазматический
слой; 5— желток; 6 —
оболочка
оплодотворения; 7 —
перивителлиновое
пространство

26. Инозитолфосфатная система

- Основа образующаяся в зиготе и
включающаяся рецепцией
сперматозоидов

27. Поведение пронуклеусов

•Плазмогамия – 1 действие
•Начинается 2 действие… проксимальная
центриоль сперматозоида образует
«полярное сияние»
Активизируются гистоны, ядро набухает,
разрыхляется – мужской пронуклеус
+
Женский пронуклеус
=
танец пронуклеусов (n2c) – кариогамия
интерфаза/метафаза первого деления

28. Поведение пронуклеусов

• ядра постепенно набухают и
увеличиваются, хроматин
разрыхляется и из компактного оно
превращается в типичное ядро с
ясно выраженной структурой,
правда, с гаплоидным набором
хромосом

29. Оплодотворение изменяет свойства яйца

• увеличивается вязкость цитоплазмы
и ее проницаемость,
• резко изменяется обмен
аминокислот,
• возрастает активность ферментов
цитоплазмы

30. ооплазматическая агрегация

• Кишечнополостных – на эктоплазму и
богатую желтком эндоплазму
• Моллюсков – вегетативная полярная плазма
• У морского ежа – пигмент в виде
экваториального пояска
• У асцидий и амфибий (билатеральность)
желтые гранулы собираются со стороны
проникновения сперматозоида, напротив –
желток и митохондрии – вегетативное
полушарие, на анимальном – безжелтковая
цитоплазма

31. ооплазматическая агрегация

• Выражает проморфологию раннего
зародыша, определяя дальнейшее
развитие

32. Искусственное осеменение

• Осеменение не следует смешивать с
оплодотворением

33. бластула

*пигментированная апикальная часть—крыша (1),
*светлая, вегетативная часть — дно (2)
*расположенная между ними экваториальная или
«краевая» зона (3).
*стенка бластулы — бластодерма (4) многослойна;
бластомеры расположены на нескольких уровнях, не
образуя правильного ряда
*бластоцель (5) расположена эксцентрично, ближе к
анимальному полюсу
*в анимальной части стенка бластулы тонкая эпителиоподобный пласт
*в вегетативной части стенка толстая с желточным и
включениями
*в «краевой» зоне стенка бластулы образована всем по
чуть-чуть
•бедные хроматином ядра (6) бластомеров находятся в
состоянии биохимической активности; в них происходит
репликация ДНК и синтез РНК; фигуры митоза наблюдаются
редко, так как большая часть жизненного цикла
соответствует интерфазному периоду
*митоз при дроблении протекает очень быстро
*бластомеры различаются по морфологическим признакам,
биохимическим свойствам, функциональным особенностям
и потенции к развитию - свидетельство о начале
дифференцировки будущих зародышевых листков —
эктодермы, хордомезодермы, энтодермы.

34. гаструла

два зародышевых листка — эктодерма (1) и
энтодерма (2) и первичная полость тела —
бластоцель (3).
эктодерма покрывает большую часть наружной
поверхности зародыша, многослойна, состоит из
пигментированных клеток.
энтодерма в основном находится внутри зародыша,
представлена крупными клетками, содержащими
желточные включения.
дорзальная губа (4) бластопора — зародышевое
отверстие на спинной стороне
вентральная губа (5) бластопора – брюшная сторона
между губами бластопора - желточная пробка (6),
состоящая из крупных энтодермальных клеток
в месте границы серого серпа бывшей зиготы с ее
вегетативной частью находится небольшое
углубление — зачаток полости первичной кишки
(7).

35. гаструла

на срезе средней гаструлы - полость первичной
кишки — гастроцель (7).
*крыша гастроцеля (8) образована подвернувшимся
через дорсальную губу (4)бластопора
материалом серого серпа - зачаток спинной
струны или хорды
*дно (9) первичной кишки образовано клетками
вегетативного полюса бывшей бластулы - тонкая
перегородкв (10), отделяющую бластоцель от
гастроцели.
Таким образом, на этой стадии внутрь зародыша
переместился материал серого серпа и
непигментированных клеток вегетативной части
бластулы.

36. гаструла

На срезе поздней гаструлы
*гастроцель (7)увеличена
*бластоцель (3) в виде узкой щели смещена к
периферии
зачаток хорды (8) свернут в плотный тяж
вакуолизированных клеток,
вентральная (5) и дорсальная(4) губы бластопора
четко обозначены;
«краевая» зона бывшей бластулы, подвернувшийся
через боковые губы бластопора,
распространяется внутрь зародыша и дает —
мезодерме (11).
материал будущей хорды погружается вглубь
зародыша, поэтому первичная кишка некоторое
время оказывается незамкнутой на своей
дорсальной стороне.
бластопор (12) имеет вид узкой щели,
расположенной между желточной пробкой и
дорсальной губой (4).

37. нейрула

нервные валики (1) и ограниченная ими нервная
пластинка (2). Цитоплазма этих клеток содержит
пигментные зерна и небольшое число желточных
включений; ядра лежат на разных уровнях, бедны
хроматином, бледноокрашенные, что
свидетельствует об их функциональной
активности.
остальная часть - кожная (3). Она в основном
однослойна, образована мелкими,
темноокрашенными клетками кубической формы,
цитоплазма которых содержит пигментные зерна;
ядра бедны хроматином
под нервным желобком находится хорда (4),
состоящая из плотнорасположенных клеток с
четко выраженными границами
первичная кишка замкнута. Ее полость (5) в виде
узкой щели расположена эксцентрично; нижняя,
более толстая стенка (6) кишки состоит из
крупных клеток, цитоплазма которых богата
желточными включениями
верхняя стенка (7) первичной кишки тонкая, состоит
из клеток, относящихся к кишечной энтодерме
мезодерма (8), образованная из материала
«краевой» зоны бывшей бластулы - плотный
пласт однородных клеток в виде двух клиньев,
соединяющихся на брюшной стороне зародыша.

38. нейрула

На срезе поздней нейрулы лягушки: нервные валики
(1) срослись, а нервный желобок свернут в
нервную трубку (2).
Нейруляция индуцируется взаимодействием
материала будущей хорды и расположенного над
ним участка дорсальной эктодермы. В силу их
непосредственного контакта и пространственной
взаимосвязи материал хорды сворачивается в
плотный тяж клеток, а эктодерма
дифференцируется и образует нервную
пластинку. Последняя утолщается, становится
плоской, затем изгибается в желобок.

39. Все это понятно

Но как определяется
«что из чего должно
получиться?!»

40. Эмбриональная регуляция и индукционные процессы

• Ганс Шлеман – XIX век – у ранних
зародышей амфибий:
Трансплантат эктодермы в
1. Дорсальной губы бластопора
2. Презумптивной нервной пластинки
3. Область покровов
Зависит от дифференцировки клеток
окружения

41. Если, наоборот…

• Однако, когда область дорсальной губы
бластопора пересаживали,
То поведение другое: клетки инвагинировали
под эктодерму точно так, как в собственном
бластопоре….
2 вывода:
1. Судьба материала трансплантата
определена и не зависит от окружения
2. Пересаженный материал создавал
дополнительную структуру

42. Схема опыта Г. Шпемана

43. процессы

• 1 опыт – эмбриональная регуляция
• 2 опыт – эмбриональная индукция явление при котором одна структура
развивается в зависимости от
присутствия и под влиянием другой. А
структура – индуктор или организатор.
Дорсальная губа бластопора –
первичный организатор или индуктор

44. Свойства первичного организатора

Опыт 1 - Жизненная активность индуктора
не обязательна для индукции.
Опыт 2 - Прямой механический контакт
индуктора с индуцируемыми структурами
необязателен
• Нюансы: были обнаружены
многочисленные атипичные индукторы

45. Свойства первичного организатора

Опыт 3 – индуктор – вещество белковой
природы
Опыт 4 – индуктор имеет два начала –
нейтрализующее (исходящим из
организатора и направленным во вне) и
мезодермализирующее (организатор
организатора – вторичный?)

46. Опыты П. Ньюкупа

При удалении пояса экваториальных
клеток у шпоровой лягушки на ранней
стадии бластулы, оставшиеся
анимальная и вегетативная части
бластулы не могут создать мезодерму,
но….
При соединении (ср. бластула) – ДА!
Значит есть – предшественник!

47.

1 – ресничный эпидермис; 2 – мезодерма; 3 – энтодерма
кишечника; 4 – анимальная чаша; 5 – экваториальные
клетки; 6 – вегетативная часть зародыша; 7 – мезодерма,
берущая начало от клеток анимальной чаши

48.

• Мезодермализирующий сигнал исходит
из вентральных клеток презумптивной
энтодермы и направляет на лежащие
над ней клетки в вентральную, боковую
и дорсальную мезодерму.
• А значит, что…

49. Развитие проходит этапы:

• Стадия оогенеза – образование
переднезадней оси и радиальной
симметрии
• Стадия оплодотворения - формирование
билатеральной симметрии и
дорзовентральной плоскости вследствие
поворота оплодотворения
• Процесс дробления (ср бластула) – закладка
ньюкуповского центра организации
• Процесс дробления (позд бластула) образование первичного организатора –
штемановского индуктора

50. итог

• В филогенезе позвоночных с
увеличением числа клеток в раннем
зародыше хотя и имеется разметка
презумптивных территорий, но оона
одна не в состоянии обеспечить
нормальное развитие.

51. Провизорные органы

• Образуются и функционируют только в
эмбриональном периоде
• Появились как важные эволюционные
приспособления
• Создают благоприятные условия для развития
зародыша
• Обеспечивают питание, газообмен, защиту
зародыша, удаление продуктов его метаболизма
• Благодаря этим органом зародыш наземных
позвоночных животных развивается в водной среде
– сходной с той, в которой развивались его
далекие предки

52. Внезародышевые органы позвоночных

У зародышей позвоночных имеется
четыре типа внезародышевых органов:
• Желточный мешок
• Амнион
• Аллантоис
• Хорион

53. Желточный мешок

• Хорошо выражен у животных с
телолецитальными яйцеклетками (рыбы,
рептилии, птицы)
• Обеспечивает питание зародыша
• Стенки состоят из внезародышевой
энтодермы и висцерального листка
внезародышевой мезодермы
• У млекопитающих желточный мешок
сохраняется и выполняет ряд других
важных функций

54. Амнион

• Название от греческого – чаша
• Оболочка, которая создает замкнутое
пространство вокруг зародышей Amniota
• Состоит из внезародышевой эктодермы и
париетального листка внезародышевой
мезодермы
• Стенка амниона секретирует жидкость,
омывающую зародыш, и предохраняет его от
высыхания
• Функциональный аналог амниона есть и у
представителей наземных беспозвоночных –
насекомых

55. Аллантоис

• Образуется как вырост вентральной
стенки ранней задней кишки и состоит из
внезародышевый энтодермы и
висцерального листка внезародышевой
мезодермы
• Основные функции – накопление и
выделение продуктов метаболизма,
газообмен, образование внезародышевых
сосудов и подведение их к хориону

56. Хорион

• Хорион и сероза сильно
васкуляризованы за счет аллантоиса
• Хорион участвует в дыхании, питании
зародыша, удалении продуктов обмена,
синтезе гормонов
• У млекопитающих хорион является
частью специального органа –
плаценты (формирует плодную часть
плаценты)

57. Провизорные органы

• Время образования зависит:
1. Запасов питательных веществ
2. Условия среды
Земноводные
Птицы
млекопитающие
Много желтка в
яйцеклетке
Развитие в воде
Жабры, органы
пищеварения и
движения – головастик
– метаморфоз
Группа анамний:
круглоротые, рыбы,
земноводные
Желтка еще больше
Развитие на суше
Нейруляция
Амнион, хорион,
желточный мешок,
аллантоис
Желтка мало
Развитие на суше
Гаструляция
Амнион, хорион,
желточный мешок,
аллантоис
Амниоты
Амниоты

58.

Провизорны
Образование
й орган
Плацента:
Образуется после первого деления дробления
образуется первая клетка трофобласт, потом
Трофобласт она многократно делится, и формируются
первичные ворсинки трофобласта
Хорион
К трофобласту подрастает внезародышевая
самая
мезенхима и возникает хорион (вторичные
наружная
ворсинки хориона), а затем к ним подрастают
оболочка.
кровеносные сосуды и возникают третичные
ворсинки хориона
Плацента
Хорион соединяется с
decidua basalis и образуется плацента, так как
плацента - это хорион + decidua basalis
Амнион
образуется путем выселения клеток из
эктодермы (эпибласта), Образуемая этими
клетками жидкость раздвигает выселившиеся
клетки эктодермы с формированием одной
полости, заполненной жидкостью
на брюшной стороне амнион прикреплен к
телу зародыша
Желточный образуется путем обрастания энтодермой
мешок
(гипобластом) внутренней поверхности
желточного пузырька
Аллантоис
Строение
Функции
первичные ворсинки трофобласта образованы только клетками трофобласта
хорион - состоит из трофобласта и
внезародышевой мезенхимы
вторичные ворсинки хориона
состоят из трофобласта и внезародышевой
мезенхимы
третичные ворсинки хориона состоят из
трофобласта, внезародышевой мезенхимы
и кровеносных сосудов
плацента - состоит из хориона (плодная
часть) и decidua basalis (материнская часть)
внезародышевая эктодерма и
внезародышевая мезенхима (дает начало
гладким мышечным волокнам)
Питание и газообмен плода, выведение
продуктов обмена плода, регулирование
поступления веществ от матери к плоду,
иммунологическая защита плода,
выработка гормонов и БАВ,
необходимых для развития зародыша и
для течения беременности
внезародышевая энтодерма - внутренний
слой
и внезародышевая мезенхима – внешний
слой
непосредственно связан с кишечной
трубкой
образование первых клеток крови и
кровеносных сосудов (мезенхима),
образование первичных половых клеток
(энтодерма)
жидкость с аминокислотами и глюкозы –
обмен белков
образуется как вырост из вентральной стенки внезародышевая энтодерма и
заднего отдела первичной кишки на 14-16 день внезародышевая мезенхима
образует водную среду вокруг
зародыша, защита от механических
воздействий, поддержание определенной
концентрации солей в околоплодной
жидкости, защита от инфекций,
выведение продуктов обмена плода
по аллантоису растут сосуды к
формирующейся плаценте –
плацентарный круг кровобращения, а
проксимальный отдел имеет отношение
к образованию мочевого пузыря –
аномалии его развития

59.

А —продольный срез; Б —поперечный срез:
1 —эктодерма, 2 —мезодерма, 3 —зачаток мозга, 4 —глоточная
мембрана, 5 —нервная трубка, 6—хорда, 7—клоачная мембрана, 8—
хорион, 9—амнион, 10—экзоделом, 11—аллаитоис, 12—область
пупка, 13—зачаток сердца,14—энтодерма, 15—закладка
кишечника, 16—туловищные складки,17—желточный мешок

60.

Куриный зародыш на 6-е сутки инкубации
(белок и хорион удалены, аллантоис сдвинут вверх):
1—аллантоис, 2—амнион, 3—зародыш, 4—сосуды желточного мешка

61. Особенности эмбрионального развития амниот

62. Эмбриогенез пресмыкающихся

• Дробление - неполное, дискоидальное
• Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней
трети яйцевода,
• Дробление начинается во время движения
яйцеклетки по яйцеводу
• Гаструляция – деляминация+иммиграция=
двуслойный зародышевый щиток – первичная
пластинка
• Пластинка прогибается – гастральная полость
• Соединяясь образует первичную кишку
• Мезодерма разрастается между эктодермой и
энтодермой, образуя сомиты, нефротомы и
спланхтомы

63.

Рисунок – Гаструляция у пресмыкающихся
I – первая фаза гаструляции;
II–IV– вторая фаза гаструляции;
1 – первичная пластинка; 2 – гастроцель; 3 – энтодерма;
4 – клеточный материал хорды;
5 – нервно-кишечный канал

64.

• Закладка осевых органов как у всех
позвоночных
• Провизорные органы: желточный
мешок, серозная оболочка,
образованные эктодермой (у рыб 3-мя)
• 3 зародышевые оболочки: амнион,
серозная, аллантоис

65. Эмбриогенез птиц

• Дробление неполное, дискоидальное.
• При откладывании яйца зародыш находится на
стадии бластулы или ранней гаструлы.
• В результате дробления образуется дискобластула.
• Гаструляция. Первая фаза у птиц осуществляется
путем деляминации, при которой возникают
эктодерма и энтодерма. Вторая – отличается от
пресмыкающихся: зародышевый щиток – первичная
полоска с гензеновским узелком.
Из мезодермы развивается хордальный отросток.
Иммиграция – клеток мезодермы из эктодермы.
Инвагинация – первичная полоска укорачивается,
первичный узелок – на заднем конце

66.

I – зародышевый диск (вид сверху); II – образование мезодермы;
1 – желток; 2 – зародышевый диск; 3 – гензеновский узелок; 4 – эктодерма; 5 –
первичная ямка; 6 – первичная полоска; 7 – энтодерма; 8 – клетки мезодермы
Рисунок Вторая фаза гаструляции у птиц (ориг.)

67. Эмбриогенез птиц

• Зародыш трех-слойный – конец
гаструляции
• Провизорные органы: амниотическая,
серозная и аллантоис. Такие же.
Но, между зародышем и подскорлупковой
оболочкой – толстый слой белка.
Зародыш не погружен, а – сверху.
Еще, серозная оболочка принимает
учатсие в минеральном обмене.

68. Развитие млекопитающих

яйцекладущих
Яйца содержат
желток, в связи
с чем их
размеры
крупнее.
Наличием в
яйце желтка
определяется
дискоидальны
й тип
дробления.
сумчатых
Яйцеклетка незначительное количество желтка,
почему ее размеры намного меньше, чем у
яйцекладущих.
После оплодотворения яйцо окружается белковой
и тонкой скорлуповой оболочками.
С началом дробления желток выталкивается из
яйцеклетки и остается в виде округлого
образования.
Яйцеклетка дробится полностью, но при этом
проявляются сохраняющиеся еще черты
неполного дробления - дискоидальный
Возникающие бластомеры обрастают желток и
образуют стенку пузырька, внутри которого
находится разжижженный желток, смешанный с
белком. Однако желточной энтодермы у
сумчатых не образуется следствие малого
количества желтка.
На
небольшом
участке
стенки
пузырька
появляется зародышевый щиток, в области

69. Развитие плацентарных млекопитающих

Яйцеклетки практически лишены желтка и
дробятся целиком
Правильной последовательности в
увеличении числа бластомеров не
наблюдается - раннее разделением
бластомеров на зародышевые и
внезародышевые.
Деление зародышевых и внезародышевых
бластомеров протекает независимо, в
связи с чем нарушается его синхронность.

70. Раннее разделение бластомеров

71. Результат дробления

• В результате дробления образуется
бластодермический, или
зародышевый, пузырек, в котором
внезародышевые бластомеры
располагаются вокруг зародышевых
– имплантация в стенку матки

72.

I – стадия 2 бластомеров; II – стадия 4 бластомеров; III – морула;
IV–V – образование трофобласта; VI – бластоциста и первая фаза
гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;
4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.
Рисунок – Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных

73. трофобласт

При помощи слоя клеток (трофобласт)
внезародышевой части
бластодермического пузырька
происходит:
•1. укрепление зародыша в слизистой
оболочке матки
•2. его питание

74. Итог

• Следовательно, образование
зародышевых листков и весь
гаструляционный процесс протекает
по тому типу, который свойственен
меробластическим яйцам, хотя яйцо
млекопитающих по своему строению
относится к голобластическим

75. Закладка осевых органов

Нервная пластинка, расположенная над
хордой, превращается в нервную трубку.
Мезодерма дифференцируется на сомиты и
боковые пластинки.
Полость, образующаяся между
париетальным и висцеральным листками
мезодермы, представляет зачаток
целома, переходящий в экзоцелом.
Из энтодермы формируется кишечная
трубка, что, так же как у птиц,
совершается одновременно с
обособлением тела зародыша от
желточного мешка.

76. образование внезародышевых частей

Одновременно:
амнион и аллантоис.

77.

Рис. Развитие внезародышевых образований у зародышей
млекопитающих (схема):
1 - эктодерма; 1' — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 21 —
внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; З1 — внезародышевая мезодерма;
4 — амниотическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — сероза; 7 —
аллантоис; 8 —хорион; 8' — ворсинки хориона; 9 — полость зародышевого
пузыря, превращающаяся в полость желточного пешка; 10 — желточный
мешок; 11 — зародыш; 12 — пространство между хорионом и амнионом.

78. Таким образом,

• и на более поздних стадиях развития
млекопитающих проявляются
признаки развития животных с
меробластическими яйцами. И это
происходит несмотря на то, что
яйцеклетка млекопитающих не
содержит желтка и питание
зародыша осуществляется
исключительно за счет материнского
организма.