Актуальные проблемы структурной эволюции растений

1.

Актуальные проблемы структурной
эволюции растений
Предмет: становление вегетативного тела в ходе
морфологической эволюции растений

2.

Высшие растения
Определение,
происхождение и
предполагаемые предки

3.

Выход растений на сушу
• Могли переносить иссушение
(покровная ткань, кутикула,
паренхиматозное строение)
• Могли осуществлять оксигенный
фотосинтез (устьица и аэренхима)
• “Расплата” за открытые устьица транспирация 99,8% воды необходимость постоянно
всасывать воду

4.

Высшие растения – не таксономическая группа
растения
грибы
животные
протисты
бактерии

5.

Высшие растения – не таксономическая группа
Царство протистов:гетероконты
Царство растений
Царство животных
Царство протистов:альвеоляты
Царство грибов
Царство протистов:амебы
Царство протистов: эвгленовые

6.

Отд. Chlorophyta, зеленые водоросли Хлорофиллы а, b.
Предположительно хлоропласты - результат первичного
эндосимбиоза с цианобактериями. Морфологическое
разнообразие талломов. Все варианты жизненного цикла.
Chlorokybus
Zygnema
Ulva

7.

Вероятные предки высших растений - класс Charophyceae (отд.
Charophyta).
Nitella
Charales
Chara
Coleochaete

8.

Харовые водоросли. Признаки, общие
с высшими растениями.
Образуют фрагмопласт в процессе цитокинеза.
Клеточная стенка из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых
веществ.
Имеют плазмодесмы.
Паренхиматозное строение.
Вещество запаса - крахмал откладывается в пластидах.

9.

Формирование клеточной стенки в ходе
цитокинеза.
Фрагмопласт.

10.

Харовые водоросли. Признаки, общие
с высшими растениями.
Образуют фрагмопласт в процессе цитокинеза.
Вещество запаса - крахмал откладывается в пластидах.
Клеточная стенка из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых
веществ.
Имеют плазмодесмы.
Паренхиматозное строение.

11.

Формирование первичной оболочки

12.

Харовые водоросли. Признаки, общие
с высшими растениями.
Образуют фрагмопласт в процессе цитокинеза.
Вещество запаса - крахмал откладывается в пластидах.
Клеточная стенка из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектиновых
веществ.
Имеют плазмодесмы.
Паренхиматозное строение.

13.

Вероятные предки высших растений - класс Charophyceae (отд.
Charophyta).
Nitella
Charales
Chara
Coleochaete

14.

Таллом Chara - гаметофит
многоклеточные гаметангии, оогамный половой процесс, гаплофазный
жизненный цикл с зиготической редукцией.

15.

Отделы высших растений
I.  Отдел RHYNIOPHYTA (РИНИОФИТЫ, ПСИЛОФИТЫ)
II.  Отдел BRYOPHYTA (Marchantiophyta, Anthocerophya, Bryophyta)
– 25 000 видов (МОХООБРАЗНЫЕ)
III.  Отдел PSILOTOPHYTA - 12 видов (ПСИЛОТООБРАЗНЫЕ)
IV.  Отдел LYCOPODIOPHYTA – 1 100 видов (ПЛАУНООБРАЗНЫЕ)
 
V.  Отдел EQUISETOPHYTA – 30 видов (ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ)
VI. Отдел POLYPODIOPHYTA – 12 000 видов
(ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ)
VII.  Отдел PINOPHYTA - 800 видов (ГОЛОСЕМЕННЫЕ)
VIII. Отдел MAGNOLIOPHYTA – 300 000 видов (ЦВЕТКОВЫЕ,
ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ)

16.

Признаки высших
растений

17.

Признаки высших
растений
1. Гаплодиплофазный
жизненный цикл

18.

Происхождение гаплодиплофазного жизненного цикла
со спорической редукцией

19.

Гипотеза 1. Интерполяция диплоидной фазы на основе гаплофазного
жизненного цикла с зиготической редукцией(Charophyta)
Гипотетическая зеленая водоросль с гаплофазным
жизненным циклом и оогамным половым
процессом
Coleochaete
Возникновение многоклеточного спорофита
Гаметофит Anthoceros sp.
(мохообразные).

20.

Гипотеза 1. Интерполяция диплоидной фазы на основе гаплофазного жизненного цикла
с оогамным половым процессом изиготической релукцией (Chlorophyta, Charophyta)
Coleochaete
Гаметофит Anthoceros sp. (мохообразные).
У первых наземных растений доминировал гаметофит. Усложнение спорофита
происходило постепенно. Высшие растения - монофилетическая группа.

21.

Гипотеза 2. Трансформация на основе гаплодиплофазного
жизненного цикла с чередованием изоморфных поколений
Гипотетическая зеленая водоросль с гаплодиплофазным
изоморфным жизненным циклом (Ulva)

22.

Гипотеза 2. Трансформация на основе гаплодиплофазного жизненного цикла с
чередованием изоморфных поколений (Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta)
У первых наземных растений НЕ доминировал гаметофит. Высшие
растения “спорофитной” и “гаметофитной” линии возникли от разных
групп зеленых водорослей

23.

Признаки высших
растений
2. Строение репродуктивных органов.
Многоклеточные гаметангии.

24.

25.

Признаки высших
растений
3. Строение репродуктивных органов.
Многоклеточные спорангии.

26.

Эв (эу)
спорангий
Лептоспорангий

27.

Признаки высших растений
4. Фаза зародыща в
онтогенезе.
EMBRYOPHYTA

28.

Признаки высших растений
5. Открытый рост. Наличие потенциально бессмертных
образовательных тканей - апикальных меристем.

29.

Признаки высших растений
6. Тело разделено на органы. CORMOPHYTA
(THALLOPHYTA)
Наиболее распространенная точка
зрения: два типа вегетативных органов побег и корень. Есть и другие мнения.
Вегетативное тело имеет
метамерное строение.

30.

Признаки высших растений
7. Тело дифференцировано на ткани.
Системы тканей.
1.
2.
3.
4.
5.
Образовательные ткани
Проводящие
Покровные
Ассимиляционные (фотосинтезирующие)
Механические
6. Запасающие
7. Всасывающие
8. Выделительные
9. Пограничные
10. Аэренхима, проветривание (система межклетников)

31.

7а. Проводящие ткани. TRACHEOPHYTA. VASCULAR PLANTS.
СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ. Непрерывная сеть внутри побеговой
и корневой систем.

32.

Проводящие ткани. Значение для эволюционной
морфологии. Лучше других тканей сохраняются у
ископаемых растений.

33.

Отдел Lycopodiophyta

34.

Эволюция вегетативных
органов высших растений

35.

Эволюция метамерии и полярности
вегетативного тела
Семенные растения:
-биполярный спорофит;
-фитомер включает лист и
пазушную почку
Несеменные растения:
-униполярный
спорофит.
- Нет корневой системы
полярной по отношению
к побеговой

36.

Нет общепринятого мнения относительно происхождения и эволюционных гомологий
листьев у высших растений
Kenrick, Crane, 1997
Есть два независимо возникших типа листьев: теломные листья,
или мегафиллы и энации, или микрофиллы
”Микрофилльные” листья возникли путем
стерилизации спорангиев
A. Tomescu Trends in Plant Science. 2009
Листья всех растений имеют единое происхождение.
Листья в разных таксонах растений возникали
независимо и многократно различными способами.

37.

Способность к ветвлению - общая черта спорофитов
всех высших растений спорофитной линии эволюции.
Роль - вегетативное разрастание, увеличение числа
листьев, то есть интенсивности фотосинтеза,
увеличение числа спорангиев. POLYSPORANGIOPHYTA.
Внешний облик растения определяется
ветвлением и нарастанием. Способ
образования почек = тип ветвления.
Последующий рост новых побегов из
почек - нарастание.

38.

Понятие о стеле.
Тип стелы характеризует таксоны на уровне отдела
или класса. Зависит от строения апикальной
меристемы и морфологической природы листа, то
есть отражает общий уровень организации побега.
Сохраняется у ископаемых растений.

39.

Гаплостела Риниевые
Диктиостела Папоротники
Актиностела Псилотовые,
плауны
Эвстела Голосеменные,
Двудольные
Плектостела Плауны
Атактостела
Однодольные

40.

Возникновение вторичного роста.
Неоднократное и независимое возникновение камбия у
представителей всех отделов высших растений
высших растений кроме риниевых. Специфика камбия
и его производных в разных таксонах.

41.

Какими были первые
Спорангий или
наземные растения?
гаметангий
телом
мезом
ризомоид
Французский ботаник
О. Линье (1902) на основании
данных сравнительной
морфологии нынеживущих
высших растений первым
предложил модель предка.

42.

Какая фаза доминировала в жизненном
цикле первых наземных растений?

43.

Гаметофит Anthoceros sp. (мохообразные). Спорофит Aglaophyton
Достоверные остатки 425-375 млн лет.
major (Rhyniophyta) 450Споры и новейшие открытия 475 млн лет.
415 млн лет назад

44.

В 1859 году
канадский геолог
Джеймс Досон в
девонских
отложениях на
полуострове Гаспе в
Канаде описал самое
примитивное из
известных в то
время науке
наземное вымершее
растение - Псилофит
(Psilophyton
princeps).

45.

1917 г

46.

47.

RHYNIOPHYTA

48.

• Роберт Кидстон и Ланг с 1917 по1921 опубликовали пять работ,
получивших мировую известность. Возраст черта - раннедевонский 415 млн. лет назад.
• Ими были описаны: Psilophyton, Rhynia и Horneophyton

49.

ОТДЕЛ
Rhyniophyta
Возникновение в Силуре (430-415
млн лет назад). Вымерли в девоне
(400-380 млн лет назад).

50.

51.

Rhynia gwin-vaughanii
Rhynia gwynnevaughanii

52.

Rhynia major
Aglaophyton major

53.

Спорофит Horneophyton спорангий сходен со
спорангием мохообразных
Eggert 1974
Horneophyto

54.

Aglaophyton major
СПОРАНГИЙ

55.

Каким был гаметофит риниевых?

56.

57.

Развитие и строение гаметофита
Lyonophyton
(D) Multicellular gametophyte (arrow) protruding from broken spore coat.
(E) Polar view of multicellular gametophyte showing arrangement of cells just beneath
apical cell.
(F) Gametophyte showing apical cell (upper arrow) and spore coat remnants (lower
arrow).
(G) Stoma on lower surface of gametangiophore.
(H) Cortical cells with endomycorrhizal hyphae in intercellular spaces (arrows).
(I) Cortical cells of gametangiophore containing arbuscules.
(J) Longitudinal section of several conducting elements.
(K) Longitudinal section of distal end of antheridiophore with two antheridia (arrows).
(L) Longitudinal section of antheridium. (Scale bar, 100 μm.) (M) Section of antheridium
showing sperm packets. (Scale bar, 5 μm.) (N) Longitudinal section of archegonium
showing neck canal (upper arrow) and probable egg chamber (lower arrow). (Scale bar, 40
μm.) (O) Dense cluster of gametophytes showing size of antheridiophores and
archegoniophores. (Scale bar, 6.5 mm.) (P) Spore aggregate. (Scale bar, 1.0 mm.) (Q)
Bulbil (arrow) on vegetative axis. (Scale bar, 1.0 mm.)
Thomas N. Taylor et al. PNAS 2005;102:5892-5897
©2005 by National Academy of Sciences

58.

Гаметофит Aglaophyton major
(Lyonophyton rhyniensis)
антеридий
архегоний

59.

Реконструкция гаметофита

60.

Жизненный цикл Aglaophyton major/ Lyonophyton rhyniensis с диморфными
гаметофитами.
Thomas N. Taylor et al. PNAS 2005;102:5892-5897
©2005 by National Academy of Sciences

61.

Микориза позволила риниевым освоить сушу?
A and B, Fungal endophyte of the
glomeromycotan type in A. major from the
Devonian Rhynie Chert. A, Transverse section
of an aerial axis showing the well-defined
colonized zone in the outer cortex.
B, Arbuscule-like structures in an aerial axis.
C and D, Colonization of the mucoromycotean
type in H. lignieri from the Devonian Rhynie
Chert. C, Transverse section of a corm; a
zonation of fungal colonization is visible
within the corm. D, Intercellular branched
thin-walled and intercellular thick-walled
hyphae are present.
Paul Kenrick, and Christine Strullu-Derrien Plant Physiol.
2014;166:570-580
©2014 by American Society of Plant Biologists

62.

Glomites rhyniensis (Glomeromycota)
в клетках Aglaophyton major
гифы
арбускулы

63.

Устьица
LycopodiumAglaophytonAnthoceros
(Devonian)
Гаплостела с
центрархной
протоксилемой
ИСХОДНЫЙ ТИП АМП
Симплексаная АМП Риниевых
По: Kidston and Lang, 1920

64.

Rhynia gwynnevaughanii

65.

Стела риниевых и закономерности ее
формирования
Гаплостела с центрархной протоксилемой

66.

67.

Осознание искусственности
отд.
Rhyniophyta
Концепция Protracheophyta
(«предсосудистых» растений).
Спорофиты с ветвящимися
теломами, но без одревесневшей
водопроводящей ткани (ксилемы)

68.

Cooksonia - древнейший из известных
спорофитов высших растений (414-408 млн
лет)

69.

Rhynia major
Aglaophyton major

70.

Aglaophyton major
Edwards 1986
гидроиды

71.

72.

Rhyniophytes
Дихотомическое ветвление
с изодихоподиальным
нарастанием
Спорангии на концах
теломов (терминальные)

73.

Steganotheca
Uskiella

74.

Celatheca beckii

75.

76.

77.

Trimerophytes
Анизодихоподиальное
нарастание при
дихотомическом
ветвлении
Хорошо выражена
главная ось
Psilophyton

78.

Psilophyton princeps

79.

Psilophyton princeps
Экзархная протоксилема

80.

Psilophyton cernutum
Psilophyton dawsonii

81.

Hsua robusta

82.

83.

Pertica

84.

85.

Zosterophyllophytes
Анизодихоподиальное
нарастание. Спорангии на
“боковых” веточках, собраны
группами.

86.

Экзархная протоксилема
Zosterophyllum myrethonianum

87.

88.

Barinophyton citrulliforme
Deheubarthia splendens

89.

Nothia aphylla

90.

Gumuia zizzata

91.

Предшественники корней у
Риниевых
B, Horneophyton. lignieri
C, Nothia aphylla
E, Transverse section of a corm
bearing rhizoids of H. lignieri.
F, Transverse section of a rhizome of
N. aphylla showing a ridge on the
ventral surface that bears the rhizoids
©2014 by American Society of Plant Biologists
Paul Kenrick, and Christine Strullu-Derrien Plant Physiol.
2014;166:570-580

92.

Предшественники корней у Риниевых
B, Early rooting system in Zosterophyllum shengfengense The plant shows a tufted habit of numerous aerial axes,
which are supported by a rhizome and shallow rooting system. C, Reconstruction of Z. shengfengense
©2014 by American Society of Plant Biologists
Paul Kenrick, and Christine Strullu-Derrien Plant Physiol.
2014;166:570-580

93.

94.

95.

96.

97.

98.

Ландшафт среднего раннего Девона. Раннедевонские ( 408 - 387 млн лет
назад) Cooksonia, Zosterophyllum, Aglaophyton. Среднедевонский
Psilophyton (387-374 млн лет назад), плауны Drepanophycus и
Protolepidodendron. На переднем плане - мхи, «вышедшие на сушу» 510-

99.

100.

ОТДЕЛ RHYNIOPHYTA
Преобладание спорофита в жизненном цикле
Спорофиты ветвящиеся
Верхушечный рост
Верхушечное (= дихотомическое) ветвление
Отсутствие листьев; фотосинтез осевыми
органами (теломами)
Отсутствие корней (их функцию выполнял
ризомоид с ризоидами)
Есть все основные ткани кроме механической.
Они в равной степени развиты у спорофита и
гаметофита.

101.

Почему вымерли
RHYNIOPHYTA?
Нет листьев - мала
поверхность фотосинтеза
Нет корней - низкая
эффективность
почвенного питания