Возбудимые ткани. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях и методы их исследования. Лекция № 2

1.

Лекция № 2
Возбудимые ткани.
Биоэлектрические явления в
возбудимых тканях и методы их
исследования
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 1 из 47

2.

Вопрос 1
История изучения
биоэлектрических
явлений (опыты
Л.Гальвани)
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 2 из 47

3.

Первые электрофизиологические опыты.
Луиджи Гальвани
Luigi Galvani, 1737 -1798
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
Он обратил внимание на сокращение
препарата задних лапок лягушки при
прикосновении к ним скальпеля, если
рядом вращалась электрофорная
машина.
Решил проверить будет ли
аналогично действовать
атмосферное электричество.
Он подвешивал препараты лапок с
помощью медных крючковх на
перилах балкона. Обнаружил, что
когда ветер раскачивал лапки и они
соприкасались с железными
перилами, происходит сокращение
мышц (первый «балконный» опыт
Гальвани, 1786 г).
Повторил этот опыт в условиях
лаборатории, прикасаясь к
препаратам пинцетами, сделанными
из различных металлов. Лучший
эффект возникал если
использовался пинцет сделанный из
меди и цинка.
21.09.2019, 15A54
Стр. 3 из 47

4.

Первый «балконный» опыт Л.Гальвани (1786 г).
А - одна бранша пинцета (1) контактирует с
препаратом в области крестцового нервного
сплетения, а другая (2) – не контактирует.
Б - сокращение мышц конечности при контакте
с препаратом обеих бранш.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
Гальвани повторил
этот опыт в
условиях
лаборатории,
прикасаясь к
препаратам
пинцетами,
сделанными из
различных
металлов.
Лучший эффект
возникал если
использовался
пинцет сделанный
из меди и цинка.
21.09.2019, 15A54
Стр. 4 из 47

5.

Алессандро Вольта
Alessandro Volta,
1745-1827
А.Вольта повторил опыт Гальвани, но
объяснил, полученные результаты тем, что в
цепи из двух разнородных металлов (цинк и
медь) и электролита (физиологический
раствор) возникает электрический ток,
который вызывает сокращение нервномышечного препарата.
То есть источником тока является не живая
ткань («животное электричество»), а
металлы. Живая ткань является лишь
проводником электрического тока.
Спор о причинах наблюдаемого явления
между А.Вольта и Л.Гальвани оказал
огромное влияние на развитие физиологии.
А.Вольта создал генератор электрического
тока – гальванический элемент (вольтов
столб).
Ввел понятие об электродвижущей силе,
предложил ее единицу – Вольт.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 5 из 47

6.

Второй опыт Л. Гальвани
Для того, чтобы доказать, что ткани животных тоже способны
генерировать электрический ток Гальвани исключил из опыта
металлы
Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, а
затем набрасывал его с помощью стеклянного крючка на мышцы
голени, что вызывало сокращение этих мышц (второй опыт
Гальвани).
В опыты Гальвани повторил немецкий учёный А. Гумбольдт, описав
их в книге «Опыты над раздражёнными мускульными и нервными
волокнами», 1797.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 6 из 47

7.

Второй опыт Л.Гальвани
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 7 из 47

8.

Вопрос 8
Опыт К.Маттеуччи
(вторичный
тетанус)
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 8 из 47

9.

Тетанус — (от греч. tetanos — оцепенение,
судорога), состояние длительного
сокращения, непрерывного напряжения
мышцы
Тетанус возникает при поступлении к
мышце нервных импульсов с такой
частотой (более 20 Гц), что
расслабления между
последовательными одиночными
сокращениями не происходит
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 9 из 47

10.

https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
В 1838 г. Карло Маттеуччи
доказал наличие разности
электрических потенциалов
между поврежденной и
неповрежденной частями
мышцы.
Зарегистрировал
электрический ток, который
течет от ее неповрежденной
поверхности к поперечному
разрезу.
Он обнаружил, что мышца
при её сокращении создаёт
электрический ток,
достаточный для
раздражения другого
нервно-мышечного
соединения.
21.09.2019, 15A54
Стр. 10 из 47

11.

Вопрос 2
Понятие
«возбудимые ткани»
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 11 из 47

12.

ТКАНЬ
система гистологических структур,
объединённых общностью
происхождения
строения и
функции
Ткани
•Эпителиальная
•Соединительная
•Мышечная
•Нервная
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 12 из 47

13.

Возбудимые ткани
Нервная ткань
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 13 из 47

14.

Вопрос 2
Свойства возбудимых
тканей
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 14 из 47

15.

Свойства возбудимых тканей
Возбудимость
Проводимость
Автоматизм
Специфический ответ
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 15 из 47

16.

Возбудимость
свойство клеток формировать
специфическую электрическую
реакцию (потенциал действия,
рецепторный потенциал, …) в ответ на
раздражение или самопроизвольно
Возбудимость – способность возбуждаться
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 16 из 47

17.

Проводимость
Свойство клеток возбудимой ткани
проводить возбуждение по всей длине
возбудимой структуры
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 17 из 47

18.

Автоматизм
свойство клеток самопроизвольно
формировать специфическую
электрическую реакцию (потенциал
действия, рецепторный потенциал, …)
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 18 из 47

19.

Специфические ответы
Нервная ткань – распространение
возбуждения
Мышечная ткань - сократимость
Железистый эпителий - секреция
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 19 из 47

20.

Возбуждение
свойство клеток отвечать на
раздражение возбуждением.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 20 из 47

21.

Не путайте раздражимость и
возбудимость !!!
Раздражимость – это способность клеток,
тканей, организма в целом переходить под
воздействием факторов внешней или
внутренней среды из состояния
физиологического покоя в состояние
активности.
Состояние активности проявляется
изменением физиологических параметров
клетки, ткани, организма, например
изменением метаболизма.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 21 из 47

22.

Не путайте раздражимость и
возбудимость !!!
Возбудимые ткани на действие
раздражителя (стимула) могут ответить
раздражением и возбуждением
Невозбудимые ткани на действие
раздражителя (стимула) могут ответить
только раздражением
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 22 из 47

23.

Раздражение
неспецифический ответ
ткани на действие
раздражителя (изменение
метаболизма, гиперплазия,
гипертрофия …)
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 23 из 47

24.

Возбуждение
специфический электрический
ответ ткани на действие
раздражителя (генерация
потенциала действия,
рецепторного потенциала,
постсинаптического
потенциала…)
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 24 из 47

25.

Примеры
Ткань изменила метаболизм под
действием электрического
тока. Это раздражение !!!
При растяжении в ткани возник и
распространяется потенциал
действия. Это возбуждение.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 25 из 47

26.

Вопрос 2
Понятие «мембранный
потенциал»
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 26 из 47

27.

Понятие «мембранный потенциал»
Биологическую мембрану можно рассматривать как
электрический конденсатор.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 27 из 47

28.

Мембранный потенциал (МП)
– это разность потенциалов
между цитоплазмой и
окружающим клетку
наружным раствором.
МП создается за счет
неравномерного распределения ионов по обе
стороны от мембраны, и
различной проницаемости мембраны для этих ионов
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 28 из 47

29.

МП - результат разделения зарядов клеточной мембраны
В покое снаружи мембраны
преобладают положительные
заряды, а внутри –
отрицательные.
Это связано с тем, что в покое
мембрана хорошо проницаема
для К+, плохо - для Na+ и
полностью не проницаема для
органических анионов.
Т.е. потенциал покоя в основном
определяется трансмембранным
градиентом концентрации К+.
Разделение зарядов приводит к
возникновению разности
электрических потенциалов.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 29 из 47

30.

Роль ионных градиентов и проницаемости мембраны
где РК, PNa, PCl - проницаемость для
ионов калия, натрия и хлора, вн и н –
их внутренняя и наружная концентрации.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
Величина мембранного
потенциала обусловлена
как разностью
концентраций ионов по
обе стороны мембраны,
так и ее избирательной
проницаемостью для
них.
В 1943 Давид Голдман
вывел уравнение
мембранного потенциала
основанное на формуле
Нернста и учитывающее
концентрацию всех
ионов, а также
проницаемость
мембраны для них.
21.09.2019, 15A54
Стр. 30 из 47

31.

МП = ?
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 31 из 47

32.

Вопрос 3
Мембранный потенциал покоя
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 32 из 47

33.

Мембранный потенциал покоя
(ПП)
- мембранный потенциал
клетки в состоянии
физиологического покоя
У различных клеток
мембранный потенциал
покоя варьирует
от –50 мВ до –90 мВ
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 33 из 47

34.

Регистрация мембранного потенциала покоя
Внутриклеточная
микроэлектродная
регистрация
Введение электрода
Величина МПП в
возбудимых
клетках –
от -60 до -90мВ
0
-3
0
-6
0
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
А
Б
Мембранный потенциал покоя
Время
21.09.2019, 15A54
Стр. 34 из 47

35.

Вопрос 5
Механизм формирования
(электрогенез) потенциала
покоя
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 35 из 47

36.

Механизм формирования потенциала покоя
Значение потенциала покоя клетки
определяется двумя основными факторами:
соотношением концентраций проникающих
через покоящуюся поверхностную
мембрану катионов и анионов
соотношением проницаемостей мембраны
для этих ионов
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 36 из 47

37.

Механизм формирования потенциала покоя
Основным механизмом формирования потенциала покоя являются
1.
создание концентрационной асимметрии K+ при работе
калий-натриевого насоса (калий-натриевой АТФазы)
2.
выход K+ из клетки по градиенту концентрации
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 37 из 47

38.

Вопрос 6
Изменения потенциала
покоя
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 38 из 47

39.

Изменения потенциала покоя
Деполяризация – уменьшение потенциала покоя
(становится менее электроотрицательным – от -60 мВ до
-40 мВ)
Гиперполяризация – увеличение потенциала покоя
(становится более электроотрицательным – от -60 мВ до
-80 мВ)
Реполяризация – возвращение потенциала покоя к
исходному значению - от -40 мВ к -60 мВ или от -80 мВ к
-60 мВ)
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 39 из 47

40.

Вопрос
Потенциал действия.
Возбудимость при
возбуждении
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 40 из 47

41.

Потенциал действия
(физиологический)
колебание мембранного потенциала,
возникающее при возбуждении,
основанное на обратимых изменениях
ионной проницаемости клеточной
мембраны, связанных с активацией и
инактивацией ионных мембранных
каналов.
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 41 из 47

42.

Пикообразный потенциал действия
3
2
1
4
5
6
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 42 из 47

43.

Изменение возбудимости
•Возбудимость определяется значением порога
раздражения:
ПР=КУД-МП
•Чем ближе МП к КУД, тем меньше ПР, т.е. тем
более возбудима клетка.
•ПР – порог раздражения
•МП – мембранный потенциал
•КУД – критический уровень деполяризации
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 43 из 47

44.

График ПД
МПП
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
1 – местная деполяризация
(локальный ответ)
2 – распространяющаяся
деполяризация,
восходящая часть «спайк»потенциала
3 – овершут (инверсия)
4 – реполяризация
(нисходящая часть «спайк»потенциала)
5 – следовая
деполяризация (следовой
отрицательный потенциал)
6 – следовая
гиперполяризация
(следовой положительный
потенциал
21.09.2019, 15A54
Стр. 44 из 47

45.

Вопрос 12
Ионный механизм
формирования
пикообразного ПД
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 45 из 47

46.

Работа «воротных механизмов» натриевого канала
А – в покое активационные m-ворота закрыты, а
инактивационые n-ворота открыты.
Б – при возбуждении открыты и m- и n-ворота.
В – инактивация канала (закрытие n-ворот).
https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 46 из 47

47.

https://mail.bsu.edu.ru/service/home/~/?id=401&part=3&auth=co&disp=a
21.09.2019, 15A54
Стр. 47 из 47