Распространение и биологические особенности обыкновенного тритона на урбанизированной территории

1.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ОБЫКНОВЕННОГО ТРИТОНА
Lissotriton vulgaris L., 1758
НА УРБАНИЗИРОВАННОЙ
ТЕРРИТОРИИ
03.02.04 – Зоология
Научный руководитель: доктор
биологических наук, доцент
Вершинин Владимир Леонидович
Берзин Дмитрий Леонидович
Екатеринбург
2016

2.

2
Цель работы: Изучить современное распространение обыкновенного
тритона L. vulgaris (L., 1758) на урбанизированных территориях восточного
склона Среднего Урала, изменение его экологических и морфологических
характеристик в зависимости от степени антропогенной трансформации среды.
Задачи:
1.Установить особенности современного распространения и численности
L. vulgaris на исследуемых территориях и провести ретроспективный анализ с
имеющимися литературными данными.
2.Оценить специфику местообитаний L. vulgaris на урбанизированных
территориях.
3.Выполнить
сравнительный
анализ
морфологических
и
морфофизиологических особенностей (включая девиантные формы)
популяций L. vulgaris в градиенте урбанизации.
4.Изучить особенности трофических связей сеголеток L. vulgaris в
начальный период наземной жизни и их изменение в зависимости от степени
урбанизации.

3.

Основные положения, выносимые на защиту
1.Антропогенная трансформация естественных местообитаний, в ходе
которой
происходит
изменение
состава
растительных
сообществ,
температурного режима и pH нерестовых водоемов способствуют росту
численности L. vulgaris и увеличению его доли в сообществах земноводных.
Сокращение распространения и численности обыкновенного тритона в
условиях урбанизации связано с разрушением местообитаний, появлением видавселенца – ротана, повышением уровня загрязнения.
2.Среди морфологических особенностей обыкновенного тритона наряду с
выявленными половыми различиями, отмечено существенное укрупнение
длины тела самок с ростом урбанизации и соответственно изменение ряда
пропорций тела. В градиенте урбанизации увеличиваются разнообразие и
частота внешних морфологических отклонений L. vulgaris. Спектр девиантных
форм исследованных популяций отличается от такового в европейской части
ареала вида. В питании сеголеток обыкновенного тритона на селитебной части
города существенно увеличивается доля раковинных моллюсков.
3

4.

Материал и методы
С 2011 по 2015 исследовано 39 местообитаний амфибий, в 10 из них
присутствует обыкновенный тритон.
Общий объем материала: 982 взрослых, 363 сеголетка (1345).
Проведена оценка распространения, численности обыкновенного тритона в
градиенте урбанизации.
Исследована морфология, морфофизиология, а также девиантные формы в
градиенте урбанизации.
Получены результаты по трофологии сеголеток L. vulgaris.
Использовались прижизненные методики обработки биологического
материала.
Составлены геоботанические описания ряда местообитаний L. vulgaris.
Выполнены гидрохимические анализы нерестовых водоемов
обыкновенного тритона (лаборатория физико-химических исследований
Учебно-научного центра факультета геологии и геофизики Уральского
государственного горного университета).
Проведены измерения температуры водной среды местообитаний.
4

5.

Типизация городских ландшафтов
(Вершинин В. Л., 1980)
Центральная часть города (I)
Зона малоэтажной застройки (III)
Зона многоэтажной застройки (II)
Лесопарковая зона (IV)
Контроль (К)
5

6.

Изменение значения pH в градиенте урбанизации (2011 – 2015 гг.)
А – во всех исследованных местообитаниях амфибий,
Б – в местообитаниях L. vulgaris
8 ,6
8 ,6
8 ,4
8 ,2
8 ,4
F (3, 62)=4,2150; p=0,009
8 ,0
8 ,0
7 ,8
7 ,8
7 ,6
7 ,6
7 ,4
pH
pH
7 ,4
7 ,2
7 ,2
7 ,0
7 ,0
6 ,8
6 ,8
6 ,6
6 ,6
6 ,4
6 ,4
6 ,2
F (3, 50)=6,1907; p=0,002
8 ,2
II
III
IV
K
6 ,2
II
III
IV
Зона
Зона
A
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
Б
K
6

7.

Изменение суммы ионов в 7
градиенте урбанизации
Изменение минерализации в
градиенте урбанизации
800
700
F(3,66) =23,748, p<<0,0001
700
Cумма ионов, мг/л
600
600
500
500
400
, г. экв./л
Минерализация мг/л
F (3, 88) =19,005; p<<0,0001
400
300
300
Сумма ионов
200
200
100
100
0
II
II
IV
K
0
II
Зона
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
III
IV
Зона
K

8.

100
Содержание ионов кальция в
нерестовых водоемах L. vulgaris
90
80
70
60
50
, мг/л
Ca
40
30
20
10
0
II
III
IV
Зона
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
K
8

9.

Изменение температуры нерестовых водоемов
в градиенте урбанизации
26
F(3, 34)=5,7289, p=0,003
F (3, 1158) =25,743; p << 0,0001
24
22
20
°C
t
18
16
Температура
14
12
10
8
II
III
IV
K
Зона
А – все виды
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
Б - L. vulgaris
9

10.

20
Места сбора материала 10
Зона II
1 – р. Ольховка;
2 – ул. Белинского;
3 – ул. Большакова;
4 – ул. Декабристов;
5 – ул. Крылова;
6 – ул. Куйбышева;
7 – ул. Первомайская;
8 – Харитоновский парк;
9 – ул. Ясная
17
22
16
Зона III
1
8
7
5
14
4
6
3
2
11
Зона IV
12
9
19
18
10 - Ботанический сад УрО РАН;
11- ост.
Контрольная;
12 – ЦПКиО;
13 - ул. Самолетная;
14 - ул. Татищева (остановка Разъезд);
15 - р. Патрушиха
16 - 7 ключей (Железнодорожный лесопарк);
17 - Калиновские разрезы;
18 - Шарташский лесопарк;
19 - Юго-западный лесопарк
10
13
Контроль
15
21
20 - Режевской тракт;
- с. Мраморское;
станция Огородная
21
22 -

11.

11
Изменение
распространения
L. vulgaris
- Существующие
местообитания
- Исчезнувшие
местообитания
1970-е гг.
(Топоркова,
Вершинин, 1981)

12.

12
Изменение
распространения
L. vulgaris
- Существующие
местообитания
- Исчезнувшие
местообитания
1986 г.
(Вершинин, 1996)

13.

13
Изменение
распространения
L. vulgaris
-
Существующие
местообитания
-
Исчезнувшие
местообитания
- Реинтродуцированные
популяции
2015 г.
(данные автора)

14.

Присутствие в нерестовых
водоемах L. vulgaris видавселенца (Perccottus glenii)
3
1
2
4
5
14
Существующие местообитания ротана и
год его появления:
1(II) – ул. Первомайская (2000)
2(II) – Харитоновский парк (1998)
3(IV) – Калиновские разрезы (2008)
4(IV) – Шарташ (2013)
Исчезнувшее местообитание ротана:
5 (III) – Самолетная (появился - 2010,
исчез – 2013)
II – Зона многоэтажной застройки;
III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль.

15.

Особенности фенологии L. vulgaris в
градиенте урбанизации
Зона
Выход первых особей на
размножение
Пределы пребывания в
водоеме
II
25.04
25.04 - 13.08
III
07.05
07.05 - 26.07
IV
21.04
21.04 - 05.07
K
17.05
17.05 - 15.06
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
15

16.

Оценка численности L . vulgaris (ad) по Бейли (Bailey,1951)
Численность
Численность
размножающихся
размножающихся
L. vulgaris (2014 г.)
L. vulgaris (2015 г.)
Декабристов (II)
45,3
238,0
Разъезд (III)
105,6
156,0
Шарташский лесопарк (IV)
508,3
621,0
Калиновский лесопарк (IV)
-
399,0
Юго–западный лесопарк (IV)
-
173,6
53,3
132,9
Местообитание
Мраморское (K)
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
16

17. Изменение долей видов земноводных (ad) в градиенте урбанизации

2
Изменение долей видов земноводных (ad) в градиенте урбанизации 17
1990 г.
1980 г.
K
-
Lissotriton vulgaris
-
Salamandrella keyserlingii
-
2014 г.
K
Anura
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
K

18.

Соотношение полов у L. vulgaris в градиенте урбанизиции ( в %)
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
18

19.

19
Половые различия по длине хвоста
взрослых L. vulgaris
Половые различия по длине
тела взрослых L. vulgaris
4 3 ,5
3 7 ,6
4 3 ,0
F (1, 958) = 30754, p<<0,0001
3 7 ,4
4 2 ,5
3 7 ,2
4 2 ,0
3 7 ,0
4 1 ,5
3 6 ,8
4 1 ,0
3 6 ,4
4 0 ,5
3 6 ,2
4 0 ,0
Lcd, мм
L, мм
3 6 ,6
3 6 ,0
3 5 ,8
3 9 ,5
3 9 ,0
3 5 ,6
3 8 ,5
3 5 ,4
3 8 ,0
3 5 ,2
3 7 ,5
3 5 ,0
(F(1, 672)=97,536, p<0,00001)
С ам ки
С ам цы
П ол
3 7 ,0
С ам ки
С ам цы

20.

Половые различия по длине головы
взрослых L. vulgaris
9 ,4
F(3, 936)=5,1884, p=0,001
9 ,3
9 ,2
Lc
9 ,1
9 ,0
8 ,9
С ам ки
С ам цы
20

21.

Изменение длины тела взрослых Изменение относительной длины 21
головы взрослых животных в
животных в зависимости от пола и
зависимости от пола и степени
степени урбанизации
урбанизации
41
3 ,5
F (3, 952) = 5,7845, p=0,0006
40
3 ,4
39
3 ,3
3 ,2
38
L, мм
F (3, 936) = 5,1884, p=0,001
3 ,1
37
3 ,0
(L-Lc)/Lc
36
2 ,9
2 ,8
35
2 ,7
34
2 ,6
33
II
III
IV
Зона
K
С ам цы
С ам к и
II
III
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
IV
Зона
K
С ам цы
С ам к и

22.

Изменение длины тела сеголеток
L. vulgaris в зависимости от
степени урбанизации
2 1 ,5
Изменение упитанности сеголеток 22
L. vulgaris в зависимости от степени
урбанизации
F(3, 204) = 7,4094, p=0,0001
F(3, 356) = 16,318, p<<0,0001
16
2 1 ,0
15
2 0 ,5
14
2 0 ,0
1 9 ,5
13
1 9 ,0
12
P/L
1 8 ,5
1 8 ,0
L,мм
11
1 7 ,5
10
1 7 ,0
1 6 ,5
9
1 6 ,0
8
1 5 ,5
1 5 ,0
II
III
IV
K
7
II
Зона
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
III
IV
Зона
K

23.

Изменение относительной длины хвоста сеголеток
L. vulgaris в зависимости от степени урбанизации
1 ,5
1 ,4
F(3, 358) = 5,3701, p=0,00126
1 ,3
1 ,2
1 ,1
L/Lcd
1 ,0
0 ,9
0 ,8
0 ,7
II
III
IV
K
Зона
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
23

24.

Изменение индекса печени
сеголеток L. vulgaris в зависимости
от степени урбанизации (в ‰)
44
42
Изменение индекса сердца сеголеток
24
L. vulgaris в зависимости от степени
урбанизации (в ‰)
5 ,5
F (3, 300) =3,5377, p=0,01512
F(3, 288) = 15,469, p=0,00000
5 ,0
40
38
4 ,5
36
34
4 ,0
‰
‰
32
3 ,5
30
I/Cor,
I/Hep,
28
3 ,0
26
2 ,5
24
22
2 ,0
20
18
II
III
IV
K
1 ,5
II
Зона
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
III
IV
Зона
K

25.

Суммарная встречаемость
морфологических аномалий
сеголеток L. vulgaris
(1977 – 2015 гг.)
Суммарная встречаемость 25
морфологических аномалий
половозрелых L. vulgaris
(1977 – 2015 гг.)
Зона
N
% аномалий
Зона
N
% аномалий
II
196
12,2
II
241
14,1
III
138
10,1
III
213
23,5
IV
390
29,7
K
114
10,5
IV
K
176
77
15,9
5,2
II – Зона многоэтажной
застройки;
III – Зона малоэтажной
застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль.

26. Суммарные спектры и встречаемость различных вариантов аномалий у L. vulgaris (1980 – 2015 гг.)

26

27.

Число вариантов аномалий L. vulgaris
в градиенте урбанизации
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
27

28.

Спектры питания сеголеток
обыкновенного тритона в градиенте
урбанизации
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
Встречаемость объектов в 28
желудках обыкновенного
тритона (в%)

29.

45
Дистанцированность суммарных
спектров питания в L.vulgaris
40
35
30
25
Дистанцированность
20
15
10
II
III
IV
K
Зона
II – Зона многоэтажной застройки; III – Зона малоэтажной застройки;
IV – Лесопарковая зона;
K – Контроль
29

30.

30
Суммарные спектры питания обыкновенного тритона и
сибирского углозуба в лесопарковой зоне
Перекрывание спектров питания
сеголеток обыкновенного тритона и
сибирского углозуба по индексу
Мориситы
Вид
Lissotriton
vulgaris
Salamandrella
keyserlingii
Lissotriton
vulgaris
Salamandrella
keyserlingii
\\\\\\\\\\\\\\\
0,89
\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\

31.

31
Спектры питания сеголеток амфибий в зоне
многоэтажной застройки
Перекрывание спектров питания
сеголеток обыкновенного тритона
и сем. Ranidae по индексу
Мориситы
Вид
L. vulgaris P. ridibundus R. arvalis
L. vulgaris
\\\\\\\\\\\\\\\
P. ridibundus
0,253
\\\\\\\\\\\\\\\\\\
R. arvalis
0,979
0,335
\\\\\\\\\\\\\\

32.

ВЫВОДЫ
Основными причинами сокращения численности и распространения L. vulgaris на
урбанизированных территориях являются уничтожение ряда местообитаний в зоне
малоэтажной и многоэтажной застройки, значительное усиление уровня загрязнения
нерестовых водоемов, а также появление и распространение опасного для обыкновенного
тритона вида-вселенца – ротана.
32
Распространение L. vulgaris на урбанизированных территориях определяется рядом
абиотических и биотических преферендумов. Так, водная среда характеризуется хорошей
прогреваемостью, нейтральным или слабощелочным pH при повышенной минерализации.
Положительную роль играет наличие водной растительности и отсутствие хищных рыб.
В градиенте урбанизации при преобразовании исходных растительных сообществ
обыкновенный тритон – более эвритопный и экологически пластичный вид,
неконкурентно замещает сибирского углозуба, численность которого сокращается в ходе
антропогенной трансформации местообитаний.
Количественные оценки обилия обыкновенного тритона на основе числа размножающихся
животных показали, что в настоящее время, по сравнению с лесопарковой зоной, размер
популяций в селитебной части города невелик, что связано с уничтожением ряда крупных
изолятов в ходе хозяйственно-производственной деятельности.

33.

33
Наряду с выраженными половыми различиями по размерам и пропорциям тела, в
градиенте урбанизации отмечается значимое увеличение длины тела самок и,
соответственно, ряда пропорций тела, а также существенное укрупнение длины тела
сеголеток, обусловленное преимущественным выживанием крупных особей.
Установлен ряд уникальных для азиатской части ареала L. vulgaris вариантов
морфологических аномалий. При этом своеобразие спектра девиантных форм в
европейской части ареала заметно превышает азиатскую (9 против 6 соответственно).
Установлено, что ширина спектра и частоты внешних морфологических отклонений
увеличиваются в градиенте урбанизации, за счет суммирования аномалий развития и
регенерации в условиях загрязнения и антропогенной дестабилизации среды.
Эвтрофицированность и высокая минерализация среды местообитаний селитебной
части города существенно влияют на состав потенциальных пищевых объектов
обыкновенного тритона.

34. Благодарности: Вершининой С. Д., Бураковой А. В., Гребенникову М. Е., Трофимову А. Г., Перехрест Е. В.

35.

Спасибо за внимание!