Эмбриология. Дробление

1. ДРОБЛЕНИЕ

2. Что такое дробление

• Это переход от одноклеточной формы к многоклеточной.
• Закладка лево-правой или радиальной симметрии.
• В ходе дробления получается эмбрион, состоящий из
однородных по своему внутреннему строению и
перспективным возможностям клеток.
• Процесс дробления завершается образованием бластулы.
• Бластула внутри себя имеет полость бластоцель.
• Клетки бластулы называются бластомерами.

3.

К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ДРОБЛЕНИЯ
А – Chlamydomonas
reinhardtii;
B – Gonium pectorale;
C – Pandorina morum;
D – Eudorina elegans;
E - Pleodorina
californica;
F – Volvox carteri.

4. Типы бластул (а – ж) и связанные с ними типы гаструляции (з – о):

а — равномерная морула; б — равномерная стерробластула; в — равномерная целобластула;
г — неравномерная целобластула; д — неравномерная стерробластула; е — дискобластула;
ж — плакула; з — морульная деламинация; и — клеточная деламинация; к — мультиполярная
иммиграция; л — униполярная иммиграция; м — инвагинация; к — эпиболия; о — изгибание
плакулы. Энтодерма отмечена пунктиром

5. Дробление

• Синхронное
• Несинхронное

6.

РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ЦИКЛА ПРИ ДРОБЛЕНИИ
СИНХРОННАЯ СТАДИЯ ДРОБЛЕНИЯ
АСИНХРОННАЯ СТАДИЯ ДРОБЛЕНИЯ
митозмитоз
Активная cdc2Активнаяпротеинкиназа
cdc2протеинкиназа
М
(MPF)
(MPF)
M
М
S
S
Неактивная
Синтез
протеинкиназа
Неактивная
циклина
протеинкиназа
Синтетическая фаза
митоз
митоз
Деградация
Деградация
циклина
циклина
интерфаза
MPF был впервые обнаружен в ооцитах лягушки в качестве фактора, инициирующего созревание.

7. Клеточный цикл регулируют циклины

• В семействе циклинов (циклин A - циклин J) известны 14
белков. Некоторые члены семейства составляют
подсемейства.
• Циклины делят на два подсемейства: G1циклины ( C , D и E ) и митотические циклины ( A и B).
• Все циклины активируется специальной киназой
активатором, которая представляет собой
комплекс CDK7 с циклином H (САК-киназа).

8.

9. Фактор MPF

• Фактор MPF – это гетеродимерный комплекс, состоящий из белка
циклина А и В и зависимой от циклина протеин-киназы (cyclin
dependent kinase - Cdk).
• Ключевая роль в обычном цикле клеточного деления обусловлена
тем, что он инициирует переход клетки из G-2 в М-фазу.
• Комплекс CDK1-циклин A играет более важную роль в завершении Sфазы и подготовке клетки к делению, тогда как комплекс CDK1циклин B преимущественно осуществляет контроль
последовательности событий, связанных с митозом.
https://studopedia.ru/12_72550_struktura-faktora-stimuliruyushchego-mitoz.html

10. Cdk - киназа

• Cdk – циклин зависимая киназа.
• Cdk1 – фермент, относящийся к фосфорилазам, который
модифицирует белки, перенося фосфатную группу от АТФ на
аминокислотные остатки серин и треонин. Следовательно,
MPF состоит из двух субъединиц: каталитической (Cdk) и
регуляторной (циклин).
• Эта киназа также зависит от САК-киназы, которая
фосфорилирует Cdk-киназу.

11. Принцип работы MPF

• Циклин образуется в течение всего клеточного цикла.
• В Метафазе циклин В связывается с Cdk с образованием комплекса MPF.
Это запускает деление клетки.
• Циклины активируют киназы (Cdk1). После активации киназы
фосфорилируют белки ламины, после чего ядерная оболочка
распадается.
• Разрушение циклина В осуществляется на анафазе с помощью
прикрепления убиквитина к лизину ферментом убикивитлигазой.
Измененный белок распознается протеосомой, захватывается и
разрушается.

12. Особенность циклина В

• Идентифицировано два циклина B- типа: циклин
B1 ассоциирован преимущественно
с микротрубочками , циклин B2 обнаруживают в
районе аппарата Гольджи.
• Поэтому амплификация происходит даже в безъядерных
ооцитах в присутствии ингибиторов синтеза белков, такой
факт указывает на то, что MPF скорее всего активирует уже
существующие MPF, а не индуцирует синтез новых MPF.

13.

РОЛЬ МИКРОТРУБОЧЕК И МИКРОФИЛАМЕНТОВ ПРИ ДЕЛЕНИИ КЛЕТОК
Микрофиламенты
(контрактильное
кольцо)
центриоли
микротрубочки
микротрубочки
хромосомы
А – схема телофазы первого деления
дробления; В – флуоресцентная окраска
микрофиламентов,
образующих
контрактильное кольцо в телофазе первого
деления дробления; С – флуоресцентная
окраска
на
тубулин
–
видны
микротрубочки, идущие от митотических
полюсов
через
цитоплазму
к
кортикальному слою клетки.

14. Дробление

Это разделение накопленной питательной массы яйцеклетки на отдельные
клетки -бластомеры.
Характер дробления зависит от количества и расположения желтка в яйцеклетке.

15. ПРАВИЛА ГЕРТВИГА-САКСА

• Клеточное ядро стремится расположиться в центре
свободной от желтка цитоплазмы;
• Веретено клеточного деления стремится
расположиться по направлению наибольшего
протяжения свободной от желтка цитоплазмы

16. КЛАССИФИКАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТОК ПО КОЛИЧЕСТВУ И РАСПОЛОЖЕНИЮ ЖЕЛТКА

1. ПОЛИЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (МНОГОЖЕЛТКОВЫЕ):
- ТЕЛОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (ПТИЦЫ, РЕПТИЛИИ, КОСТИСТЫЕ
РЫБЫ)
- ЦЕНТРОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (НАСЕКОМЫЕ)
2. МЕЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (СО СРЕДНИМ КОЛИЧЕСТВОМ
ЖЕЛТКА)
ТЕЛОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ - АМФИБИИ, ОСЕТРОВЫЕ РЫБЫ
3. ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (МАЛОЖЕЛТКОВЫЕ)
ИЗОЛЕЦИТАЛЬНЫЕ - ЧЕРВИ, МОЛЛЮСКИ, ИГЛОКОЖИЕ
4. АЛЕЦИТАЛЬНЫЕ (ПРАКТИЧЕСКИ НЕ СОДЕРЖАТ ЖЕЛТКА) –
ПЛАЦЕНТАРНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

17.

18. Типы дробления

Голобластическое:
Изолецитальные
1. Радиальное (иглокожие, ланцетник);
2. Спиральное (плоские и кольчатые черви, моллюски).
3. Билатеральное (оболочники)
4. Вращательное-чередующееся (млекопитающие,
нематоды).
Мезолецитальные
5. Радиальное (амфибии)
Меробластическое (полилецитальные)
Телолецитальное
6. Билатеральное (головоногие моллюски)
7. Дискоидальное (рыбы, рептили, птицы)
Центролецитальное
8. Поверхностное (насекомые).

19.

Морула
Образование полости
- кавитация
Бластула

20. Морула

• Стадии Б. обычно предшествует морула – более или менее
шаровидное скопление плотно прижатых друг к другу бластомеров, лишённое полости.
• В моруле млекопитающих внутр. бластомеры (эмбриобласт) – источник развития зародыша, а наружные (трофобласт) – источник питания.
• Несмотря на особенности Б. у разных групп животных, эта
стадия онтогенеза является одним из показателей общности происхождения многоклеточных животных и примером
параллелизма в их эволюц. развитии.

21.

СРАВНЕНИЕ РАННИХ СТАДИЙ ДРОБЛЕНИЯ У ИГЛОКОЖИХ (А) И
МЛЕКОПИТАЮЩИХ (В)
Плоскость
Плоскость
деления II
деления II
Плоскость
Плоскость
деления I
деления I
Плоскость
Плоскость
деления
деления IIA
IIA
Плоскость
Плоскость
деления I
деления I
Плоскость
деления IIB

22.

23.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
БЛАСТОЦИСТА
СТАДИЯ 8
БЛАСТОМЕРОВ
(РАННЯЯ)
СТАДИЯ 8
БЛАСТОМЕРОВ
(КОМПАКТИЗАЦИЯ)
СТАДИЯ 16
БЛАСТОМЕРОВ
(32 БЛАСТОМЕРА) ВНУТРЕННЯЯ
КЛЕТОЧНАЯ
МАССА
ПЛОТНЫЕ КОНТАКТЫ
ТРОФОБЛАСТ

24.

ДРОБЛЕНИЕ У АМФИБИЙ

25.

СПИРАЛЬНОЕ ДРОБЛЕНИЕ
ВИД С АНИМАЛЬНОГО ПОЛЮСА
ВИД СБОКУ
ПОЛЯРНОЕ
ТЕЛЬЦЕ

26.

ДРОБЛЕНИЕ У КОСТИСТЫХ РЫБ

27.

28.

НЕПОЛНОЕ ПОВЕРХНОСТНОЕ ДРОБЛЕНИЕ
Полилецитальная
Центролецитальная
Поверхностное дробление
Перибластула
Образование первых клеток через 90 мин
Частота деления каждые 8 мин

29.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРИДЕРМЫ ПРИ НЕПОЛНОМ
ПОВЕРХНОСТНОМ ДРОБЛЕНИИ (ЦЕЛЛЮЛЯРИЗАЦИЯ)
(А)
Поверхность
яйца
Митотическое
веретено
Борозда дробления
Звезда
Ядро
Канал борозды
Микротрубочки
А – схема удлинения ядер и обособление
клеток в бластодерме; В – митозы в
перидерме; С – целлюляризация в перидерме
Мембрана на
Мембрана
на
поверхности
поверхности
желтка
желтка

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

40. Разновидности бластул

• Целобластула – морские иглокожие;
• Амфибластула – земноводные, осетровые, сумчатые, некоторые
беспозвоночные.
• Дискобластула – костистые рыбы, рептилии, птицы
• Перибластула – насекомые;
• Плакула - известковые губки, некоторые черви, асцидии.
• Стерробластула – моллюски, черви.
• Стомобластула - известковые губки.

41.

1- целобластула, 2 – Стерробластула, 3- плакула (справа и вид сбоку), 4 – дискобластула, 5 –
перибластула, 6 – стомобалстала, 7 – морула, б – бластоцель, бл – бластомеры, ж – желток.

42. Редкие виды бластул

Плакула - тип бластулы, характерный для зародышевого развития
известковых губок, некоторых червей, асцидий.
Имеет вид двуслойной пластинки, образованной более или менее
однородными клетками; между слоями — полость дробления.
У некоторых моллюсков, червей и ряда др. животных образуется бластула
без полости – стерробластула.

43. Редкие виды бластул

• Для известковых губок характерен своеобразный тип бластулы – стомобластула,
имеющая полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. о окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (процесс
экскурвации), в результате чего образуется бластулообразная личинка – амфибластула, которая прикрепляется к субстрату и развивается в молодую губку. За способность
к движению и наполненность клетками ее называют – паренхимулой.

44. ВОПРОСЫ

1. КАК ВЛИЯЕТ КОЛИЧЕСТВО ЖЕЛТКА НА:
а) СКОРОСТЬ ВРЕЗАНИЯ БОРОЗД
ДРОБЛЕНИЯ
б) ПОЛНОТУ ДРОБЛЕНИЯ
2. ОСОБЕННОСТИ МИТОТИЧЕСКОГО ЦИКЛА ПРИ
ДРОБЛЕНИИ