Макроэволюция. Мутуализм свободно живущих видов

1.

Мутуализм свободно живущих видов
Основные модельные системы: растения и опылители,
растения и плодоядные животные.

2.

Мутуализм свободно живущих видов
Узкая взаимная специализация встречается среди свободно
живущих мутуалистов, но является скорее исключением.
ОЖИДАНИЯ

3.

Мутуализм свободно живущих видов
Узкая взаимная специализация встречается среди свободно
живущих мутуалистов, но является скорее исключением.
ОЖИДАНИЯ
РЕАЛЬНОСТЬ

4.

Сети свободно живущих мутуалистов
Генные сети делают систему более-менее стабильной!

5.

Сети свободно живущих мутуалистов
Реальные мутуалистические сети обладают некими
инвариантными свойствами: вложенностью, асимметрией
взаимодействий и модульностью.
Есть некий «джентльменский набор»
признаков, способствующий мутуализму, к
которому конвергируют разные, в том числе
неродственные организмы.
Эти сети подвержены существенным
изменениям во времени и пространстве,
всегда включают большое число
генетически разнообразных видов. Кроме
того, в них всегда соседствуют виды разной
степени специализации – исход
коэволюции в каждом случае очень
индивидуален.

6.

ЖУЛИКИ
Орхидеи-обманщики
не предоставляют
насекомым
вознаграждения за
опыление
фото J. Stökl
Нектарные грабители повреждают
растение, чтобы выпить нектар, но
не переносят пыльцу.

7.

Xanthopan morganii
Изображение 1867 года
Angraecum sesquipedale

8. Макроэволюция

9.

Самоорганизация в небиологических системах
Где закодировано строение снежинки?
Реакция Белоусова — Жаботинского

10.

Самоорганизация в биологических системах

11. Макроэволюция

Существуют различные взгляды на
соотношение микроэволюции и
макроэволюции:
1 – одни считают, что
макроэволюция – это качественно
особый процесс;
2 – большинство полагает, что
макроэволюция – это система
микроэволюций.

12. Макроэволюция

НО Макроэволюция:
- обнаруживает общие
закономерности развития
органического мира, которые не
поддаются наблюдению на уровне
микроэволюции.
- не имеет собственных
механизмов: все явления сводятся
к изменениям генетической
структуры популяций, т.е. к
микроэволюции → накапливаясь,
микроэволюционные процессы
получают внешние выражение в
макроэволюционных явлениях.

13. Иерархичность

Монофилия:
все предки + все потомки
Парафилия:
предки + часть потомков

14. Иерархичность

Монофилия:
все предки + все потомки
вид-род-семейство-отряд-класс-тип
Семейство – общая жизненная форма.
Тип – общий план строения
Парафилия:
предки + часть потомков

15. Иерархичность

+ Полифилетические
таксоны (?)

16.

Макроэволюция
Макроэволюция – эволюция таксонов надвидового ранга;
историческое развитие организмов: эволюция различных
систематических групп, отдельных органов и их систем.
Термин
«макроэволюция»
введен в 1927 году
русским генетиком Ю.А.
Филиппенко.
(синоним – филогенез).
В микро- и макро – действуют разные законы, но даже если не
разные – то они проявляются по разному!

17. Изучение макроэволюции

(Андреева, Андреев, 2002)
-
В лабораториях;
В живой природе;
Палеонтология;
Компьютерное моделирование.

18.

Морфологическая эволюция
Экспрессия Sox9,
фактора,
участвующего в
дифференциации
хондроцитов, при
разном числе
рабочих копий
Hoxa13 и Hoxd11-13.
При уменьшении
концентрации Hox
увеличивается число
пальцев (в
эксперименте на
мышах).

19.

Морфологическая эволюция

20.

Морфологическая эволюция
ген SHH
Рептилии, имеющие задние конечности с разной степенью редукции. А — Pachyrhachis
представитель древних змей (возраст около 100 млн лет); Б — Scelotes kasneri,
представитель роющих сцинков (это ящерица, поэтому вид не входит в подотряд
змей); В — скелет питона, на котором видны кости его задних конечностей; Г — внешний
вид рудиментарных конечностей питона
(с сайта elementy.ru)

21.

Симбиогенез и «синтезогенез»

22.

Происхождение многоклеточности?
В присутствии хищника
одноклеточные Chlorella стали
формировать колонии, причём
за 10-11 поколений большая
часть хлорелл пребывала в виде
8-клеточных колоний, а через
100 — в виде больших
многоклеточных
самовоспроизводящихся
колоний.
Ничто не мешает сформировать
колониальность/многоклеточно
сть, если уже есть клеточная
стенка/другие механизмы
агрегации после митоза.
Chlorella vulgaris
Ochromonas vallescia

23.

Преадаптация
Преадаптация — свойство или приспособление
организма, потенциально имеющее адаптивную
ценность.
Преадаптационный порог:
орган+новая роль, новая функция
Родопсины присутствуют у
всех трёх доменов живых
организмов.
Есть предположения, что
изначально они не
выполняли сенсорную
функцию, а применялись для
использования солнечной
энергии.
В таком случае их можно
рассматривать как
преадаптацию к
фотосенсорной функции.

24.

Преадаптация
На основе одной преадаптации можно по-разному
сформировать структуры с одинаковой функцией
Глаза - аналогичные органы:
они сформировались на
основе гомологичного
процесса (гомологичные гены,
запускающие первичную
разметку глаза — Pax, eyeless
и их ортологи, а также
родопсины), но при этом в
результате параллельного
добавления негомологичных
элементов в pathway,
сформировались аналогичные
органы зрения, отличающиеся
по строению.

25.

Аналогичные органы могут возникать на основе разных
планов строений в результате адаптации к одинаковым
условиям.

26.

Концепция адаптивной зоны Дж. Симпсона
Джордж Симпсон
(1902 — 1984)
Ввёл понятие в 1944 г.
Адаптивная зона —
комплекс условий внешней
среды, определяющая тип
адаптаций группы
организмов.
Весь органический мир –
комплекс широких и узких
адаптивных зон.

27.

Адаптивная радиация
Pakicetus
Ambulocetus
Indohyus
Эволюция родственных групп организмов, происходящая в
различных направлениях и связанная с различными способами их
приспособления к условиям среды.

28.

Дивергентная эволюция
Эволюция на основе одного плана
строения в разных адаптивных зонах.

29.

Конвергентная эволюция
Эволюция на основе разных
планов строения в одной
адаптивной зоне.

30.

Параллельная эволюция
Эволюция на основе одного плана строения в
одной адаптивной зоне после дивергенции
происходит формирование схожих признаков.
Для того, чтобы отличать аналогичные органы от
гомологичных нужны критерии гомологии.

31.

Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
•Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное
положение относительно других частей тела.

32.

Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
•Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное
положение относительно других частей тела.
•Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры,
которые сходны между собой по тонкому строению.
Плакоидная чешуя акулы
Зуб млекопитающего
(с эмалевой оболочкой, дентином и кровеносным сосудом)

33.

Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
•Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное
положение относительно других частей тела.
•Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры,
которые сходны между собой по тонкому строению.
•Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны
непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.

34.

Три критерия гомологии (1956г., Реманэ):
•Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное
положение относительно других частей тела.
•Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры,
которые сходны между собой по тонкому строению.
•Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны
непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.
+ Критерий развития. Гомологичными считаются органы, сходным образом
развивающиеся из одинаковых эмбриональных зачатков.
Онтогенез
передней
конечности.
Онтогенез 3.

35.

Описание
макроэволюции
разными авторами

36.

Описание
макроэволюции
разными авторами
Алексей Николаевич Северцов
(1866 — 1936)
По Дарвину – эволюционный прогресс достигался благодаря
отбору -> рост сложности;
По Ламарку – стремление к совершенству;
…….
По А.Н. Северцову - приспособление к среде обитания,
расширение ареала и экологических ниш, рост количества
видов.
(Северцов, 1925, 1939)

37.

Биологический прогресс
Биологический прогресс — возрастание
приспособленности потомков по сравнению с
предками. Относится к таксону, а не к организму
Критерии биологического прогресса:
1. Увеличение численности;
2. Расширение ареала;
3. Увеличение числа таксонов более низкого ранга
внутри данного таксона, т.е. дифференциация.

38.

Пути достижения биологического прогресса
1.
2.
3.
4.
Ароморфоз — повышение уровня организации;
Идиоадаптация — выработка частных приспособлений;
Общая дегенерация — упрощение уровня организации;
Ценогенез — выработка провизорных приспособлений,
обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях
онтогенеза.

39.

Смена фаз адаптациоморфоза
По И.И. Шмальгаузену:
Ароморфоз — приспособления
широкого значения.
Алломорфоз —приспособления
с сохранением того же, что и у
предков, типа отношений со
средой.
Специализация —
приспособления к узким
условиям среды.
Эволюция крупного таксона
начинается с ароморфоза, затем
таксон переходит к алломорфозу
и далее к специализации.

40.

Маммализация териодонтов
Ароморфоз
- Сложный комплекс
преобразований;
- ↑ уровня организации;
- Универсальный характер;
- Освоение новых
местообитаний;
- Освоение новых ресурсов;
- Длительное время
I - VIII — филогенетические линии, на которых приобретались: / —
сохраняется в онтогенезе;
звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; // — вторичное
челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями; /// —
- Становится признаком
зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости; IV — мягкие,
макротаксонов.
снабженные собственной мускулатурой губы; V — сенсорная зона на
верхней губе (протовибриссы); VI — расширенные большие полушария
головного мозга; VII — трехзубчатые заклыковые зубы; VIII — верхние
обонятельные раковины
Ароморфоз - длительный процесс, сопровождающийся
параллельной эволюцией многих групп.

41.

Eusthenopteron
Ароморфоз
Protopterus
Periophthalmus
Anabas
Ароморфность какого-либо приспособления определяется только
ретроспективно.

42.

Ароморфоз
Маммализация териодонтов

43.

Идиоадаптация (или алломорфоз)
Morganucodon
Castorocauda
Pseudotribos
Steropodon
После того, как ароморфная группа расширит
свою адаптивную зону, начинается её
адаптивная радиация внутри этой зоны и
дробление её на более мелкие подзоны.
Kryoryctes

44. Идиоадаптация

- Не ↑ уровень организации;
- Частный характер;
- Признаки низших таксонов
(вид, род, семейство);
- Быстро перестраиваются в
филогенезе;
- Многообразны.
Ароморфоз неизбежно сменяется идиоадаптацией.
Идиоадаптация может длиться бесконечно долго, и не обязательно
переходить в специализацию. Могут привести к узкой
специализации.
НО специализация начнется лишь тогда, когда ещё возможно
дробить адаптивные зоны.

45.

Специализация
Специализация помогает выйти из конкуренции с
параллельными группами, хорошо приспосабливаясь к
своей узкой адаптивной зоне.
Считалось, что группа, вставшая на путь специализации,
эволюционирует только в сторону дальнейшей
специализации.
НО специализация может в некоторых случаях создавать
условия для нового ароморфоза.

46.

Специализация
Это не более высокая приспособленность, это
приспособленность только к своей узкой адаптивной зоне:
→ эволюция только в сторону дальнейшей специализации →
преобладает стабилизирующий отбор → снижение
эволюционной пластичности.
Три пути специализированных групп:
- При резкой смене условий группа не успевает
приспособиться → вымирание;
- Без резких изменений группа существует стабильно;
- Создание новых условий для ароморфоза.

47. Гиперморфоз

Типы специализаций, выделенный Шмальгаузеном.
Гигантизм возникает при высокой обеспеченности кормом (т.е.
стенобионтность по питанию (а именно – по количеству пищи)).

48. Гиперморфоз

Тип специализации, выделенный Шмальгаузеном.
+ переразвитие органов

49. Гиперморфоз

Типы специализации, выделенный Шмальгаузеном.
Неотения – выпадение
взрослой стадии
Общая дегенерация и утрата
потомками ароморфозов,
приобретённых предками

50. Дегенерация

Термин предложен
Северцовым А. Н.
Общее упрощение
организации, в том числе
с утратой органов и их
систем. Дегенерация
связана с
морфофизиологическим
регрессом.
НО не всегда означает
биологический регресс!

51. Биологический регресс

Термин предложен
Северцовым А. Н.
Упадок или вымирание
группы организмов:
-уменьшение численности;
-сужения ареала;
-уменьшение числа
подчиненных
систематических групп.

52. Ароморфоз и дегенерация

- Лишь часть организмов может породить крупные таксоны;
- Специализация ограничивает пути эволюции;
- Организм и среда взаимно влияют друг на друга;
- Параллели в родственных группах;
- Нейтральные изменения накапливаются равномерно;
- Эволюция неравномерна.

53.

Стазис
Macrocallista maculata — по 24
измеренным признакам
отличия между особями,
жившими 4 млн лет назад не
сильнее, чем между особями
из разных популяций
Живые ископаемые

54.

Микроэволюция + длительные сроки=макроэволюция

55. Спасибо за внимание!

1. Что означает термин географическая мозаика коэволюции?
2. Что обеспечивает стабильность коэволюционных связей?
3. Какими могут быть филогенетические связи у тесно связанных
коэволюцией видов?