Надотдел Мохообразные – Bryomorphae

1. Надотдел Мохообразные – Bryomorphae

Мохообразные – обособленная ветвь в эволюции высших растений.
Только у Мохообразных из всех высших растений в жизненном цикле
преобладает гаметофит. Развитие всех остальных отделов высших
растений пошло по пути усложнения и усовершенствования спорофита с
одновременной редукцией гаметофита.
Число видов: от 22 000 до 27 000.
Экология: произрастают повсюду кроме морей, засоленных почв и
местообитаний, подверженных сильной эрозии.
Строение тела: тело представляет собой слоевище, или пластинку
(отделы печеночные и антоцеротовые мхи) или расчленено на стебель
и листья (отдел листостебельные). Корня нет, его заменяют ризоиды.
Внутреннее строение довольно простое. Частично обособлены
ассимиляционная, водопроводящая и механические ткани. Размеры тела
составляют от 1 мм до нескольких см, реже до 60 см и более (у водных
форм).
Систематика: надотдел объединяет 4 отдела:
Печеночные мхи (до 8 000 видов);
Такакиевые мхи;
Антоцеротовые мхи (до 150 видов);
Мхи (до 12 000 видов).

2.

Размножение: однодомные, двудомные или многодомные растения.
Половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения мохообразных
существуют совместно на одном растении. Органы полового
размножения – антеридии и архегонии. Образующиеся в антеридиях
двужгутиковые сперматозоиды передвигаются к яйцеклетке в архегонии
лишь в капельно-жидкой воде. Из зиготы формируется многоклеточный
диплоидный
спорофит
в
виде
специализированного
органа
спороношения – спорогона, состоящего из верхней спороносной части –
коробочки и нижней – ножки со стопой, врастающей в ткань гаметофита.
Из образующихся путем редукционного деления спор вырастает
многоклеточная протонема (предросток) с многочисленными почками,
этим объясняется характерный для Мохообразных рост куртинками,
подушками, дающими начало пластинчатым талломам или облиственным
побегам – гаметофитам. В основном они выполняют функцию
автотрофного питания. Благодаря этому и способности гаметофита к
вегетативному размножению цикл развития Мохообразных длительное
время может происходить без образования спорофита (у некоторых
спорогоны неизвестны).

3.

Представители: маршанция многообразная,
обыкновенный, сфагнум и др.
мниум,
кукушкин
лен
Значение: интенсивно разрастаясь Мохообразные способствуют
заболачиванию
почв,
ухудшают
качество
лугов
и
других
сельскохозяйственных угодий. На моховых болотах сфагновые мхи
образуют основную массу торфяных залежей. Значение Мохообразных
состоит главным образом в том, что они вместе с лишайниками
составляют растительный покров в местах, непригодных ввиду низких
температур и бедности почв для более высокоразвитых растений
(Папоротникообразных и Семенных). Одновременно они могут быть
пионерами растительности, подготовляя субстрат (камни, стены, крыши
домов и пр.) для заселения их более требовательными растениями.
Практическое значение мхов невелико.
Охрана Мохообразных: в Красной книге Республики Мордовия (2017) – 11
видов надотдела, в том числе: Сфагнум бурый, Буксбаумия безлистная,
Фиссиденс моховидный, Псевдоэфемерум блестящий, Неккера перистая,
Схистостега перистая.

4. Отдел Печеночные мхи

Маршанция обыкновенная:
А - слоевище с мужскими
(антеридиальными) подставками;
Б - слоевище с женскими
(архегониальными) подставками; В
- поперечный разрез слоевища:
воздушная камера с устьицем и
ассимиляторами; Г - устьице с
поверхности; Д - слоевище с
выводковыми корзинками; Е разрез корзинки с выводковыми
почками; Ж - выводковая почка; 3 верхушка мужской подставки в
разрезе, полости с антеридиями; И
- антеридий: ножка, оболочка и
спермагенная ткань; К - группа
архегониев на женской подставке;
Л - архегоний, в брюшке его яйцеклетка; М - спорогон: ножка,
коробочка и остатки шейки
архегония; Н - споры, среди них
одна пружинка, или элатера .

5. Слоевище маршанции с женскими (архегониальными) подставками слева и мужскими (антеридиальными) подставками справа

6. Слоевище маршанции с выводковыми корзинками

7. Анатомическое строение кукушкина льна

Кукушкин лен (Polytrichum): 1 — строение листа (поперечный срез); 2 —
свернувшийся лист; 3 — строение стебля; 4 — флоэма; 5 — ксилема; м. т —
механические ткани; п. п — проводящий пучок; ас — ассимиляторы; кс —
ксилема; фл — флоэма; л. с — листовой след; к — кора; эп — эпидерма; к. в
— крахмалоносное влагалище.

8. Кукушкин лен обыкновенный

9. Женские растения мха с коробочками

10. Кукушкин лен (Polytrichum)

1 — женский гаметофит с архегониями; 2 — коробочка с колпачком; 3 — внешний
вид коробочки; 4 — продольный разрез коробочки; 5 — поперечный разрез коробочки;
6 — вскрывшаяся коробочка; 7 — мужской гаметофит; 8 — вершина мужского гаметофита с антеридиями и парафизами; ур — урночка; кол — колонка; спг — спорангий;
кр — крышечка; эп — эпифрагма; з. п — зачаточный перистом; п — перистом; кп —
колпачок; ан — антеридий; пф — парафизы.

11. Класс Мхи

Мужские растения кукушкина льна

12. Жизненный цикл кукушкина льна обыкновенного

1 – споры; 2 – протонема; 3 – женское растение; 4 – мужское растение; 5 – разрез
верхушки женского растения; 6 – разрез мужского растения; 7 – архегоний; 8 –
антеридий; 9 – сперматозоиды; 10 – оплодотворение.

13. Смена поколений и ядерных фаз мохообразных (Pellia sp.)

14. Светящийся мох Схистостега перистая

15. Светящийся мох Схистостега перистая

16. Буксбаумия безлистная – вид Красной книги РМ

17. Это интересно…

Продуктивность фотосинтеза у мохообразных в 40-50 раз меньше
таковой
цветковых
растений.
Это
объясняется
низкой
интенсивностью обмена веществ и мелкими хлоропластами, которые
в 5-10 раз беднее хлорофиллом, чем хлоропласты цветковых. Вместе
с тем фотосинтез мохообразных обладает рядом специфических
особенностей, связанных с условиями произрастания. В темных,
сырых лесах, где они обычно обитают, нормальный процесс
фотосинтеза мохообразных может протекать при освещенности,
составляющей всего 4% от полной. Способность поглощать в темноте
углекислый газ и переводить его в органические соединения
обеспечивает им круглосуточный синтез, что чрезвычайно важно в
условиях недостатка света. Существенной особенностью фотосинтеза
мохообразных
является
возможность
быстрой
перестройки
ферментов в зависимости от изменения спектрального состава света
в течение вегетационного периода и даже зимой. Так, некоторые виды
тундровых мхов и печеночников способны фотосинтезировать под
снегом на глубине до 20 см при температуре — 14° C. Следовательно, у
многих мохообразных умеренных и холодных областей фотосинтез
может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично, причем
зимний фотосинтез обеспечивает не только нормальное протекание
обменных процессов, но и способствует некоторому зимнему
приросту растений.

18. Это интересно…

Чрезвычайно своеобразен у мохообразных водный режим (так
называемый пойкилогидрический тип), для которого характерна
способность поглощать воду не только и не столько по
физиологическим, сколько по физическим законам: капиллярности,
гигроскопичности, набухания. Этот очень древний, примитивный тип
водного режима в разных группах мохообразных носит характер
частных, подчас очень тонких специализаций, которые обеспечивают
активное поглощение воды..
К
числу
примитивных
признаков
мохообразных
относится
способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние
анабиоза, что отражает общую низкую активность обмена веществ. В
состоянии анабиоза, при котором практически прекращаются все
обменные процессы, растения могут длительное время (иногда
десятилетиями) переносить экстремальные условия — дефицит
влаги, высокие (до 70, 120° С) или отрицательные температуры. При
этом мохообразные не активно противостоят факторам среды, а
пассивно «уходят» от неблагоприятных условий.
Самый длинный мох из рода фонтиналис (Fontinalis) обитает в
проточной воде. Его длина – до 91 см!

19. Это интересно…

Одно из удивительных свойств мхов из рода сфагнум (Sphagnum) – их
необычайная влагоемкость. 40 г. сухого мха могут поглотить более 1 л
воды (а у некоторых видов – более 1,5 л)! В связи с этим, ранее в
медицине сфагновые мхи применялись как прекрасный перевязочный
материал. Воду эти мхи вбирают в себя особыми водоносными
клетками, лишенными живого содержимого (поэтому сфагновые мхи
еще называют белыми). Воду, преимущественно дождевую, в эти
клетки мох набирает для себя «на черный день» и в сухое время года
экономно расходует. Именно благодаря этому свойству сфагновые
мхи болот участвуют в поддержании водного снабжения малых и
больших рек даже в периоды засухи. Чрезмерное необдуманное
осушение сфагновых болот привело к падению уровня многих русских
рек.
Сфагновые мхи обладают низкой теплопроводностью, поэтому даже
сейчас ими конопатят стены. В сухом сфагнуме можно хранить
фрукты и овощи.

20. Это интересно…

Мхи и мухи. В большинстве своем споры мхов распространяются
ветром, и такие мхи - анемохорные растения. Но встречаются
«зоохорные» мхи, в распространении спор которых участвуют мухи.
Примером служат представители рода сплахн (Splachnum), которые
разрастаются на навозе (обычно, если навоз попал на сырой луг или
болото, куда забрела корова) в виде подушечки до 25 см в
поперечнике. На спорогоне сплахна ниже коробочки развивается
яркое - пурпурное, оранжевое или желтое - кольцо, которое
называется апофизой. Достигая 2 см в диаметре, апофиза сильным
запахом привлекает мух, к ногам которых приклеиваются липкие
споры. Перелетая с одной «лепешки» на другую, насекомые
расселяют мох.
Светящийся мох. У некоторых видов мхов сформировались
приспособления для жизни в условиях крайне слабого освещения.
Так, мох схистостега перистая (Schistostega pennata), растущий в
темных пещерах, имеет дрлгоживущую пластинчатую протонему,
состоящую
из
линзовидных
клеток
и
ориентированную
перпендикулярно лучам света. Клетки фокусируют лучи на
хлоропласты, которые концентрируются у задней стенки. Часть света
при этом отражается, и вся протонема поблескивает нежным
золотисто-зеленым цветом.
Далекая двудомность. Многие мхи двудомны. Однако вид Tortula
laevipila уникален: мужские особи одной из его разновидностей
известны только в Европе, а женские - только в Северной Америке! По
этой причине он размножается только вегетативно.

21. Это интересно…

В последние годы все большее значение приобретает способность
мхов индицировать загрязнение среды фактом своего присутствия
или отсутствия и состоянием. В ФРГ используются специальные
живые приборы - бриометры - коробочки с растущими в них мхами,
выставляемые на оживленных транспортных магистралях. По
состоянию мхов оценивается интенсивность загрязнения атмосферы
выхлопами автотранспорта.
Представители
отдела
антоцеротовые
–
тропические
и
субтропические мхи теломного строения, близкие к печеночникам, но
отличающиеся тем, что полости их тела заполнены не воздухом, а
слизью, в которой развивается симбиотически связанная со мхом
азотфиксирующая цианобактерия носток.
Еще раз о симбиозе… у всех исследованных представителей отдела
печеночные мхи обнаружена микориза, которая отсутствует у
листостебельных мхов.

22. Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Плауновидные — одна из наиболее древних групп
высших растений. Уже с силура (начался 443,8 млн лет
назад, кончился 419,2 млн лет назад) известны как
мелкие травянистые, так и древовидные формы.
Последние достигли расцвета в карбоне (начался
359 млн лет назад, закончился 298 млн лет назад) и
были представлены ныне вымершими сигилляриями и
лепидодендронами, образовывавшими леса высотой
до 35 м и давшими впоследствии каменный уголь.
Число видов: в мировой флоре насчитывается всего
до 1 200 видов этой угасающей группы. Во флоре РМ
произрастает 6 видов отдела.
Экология: преимущественно сухопутные, намного реже
пресноводные
растения,
видовое
разнообразие
которых наиболее представлено в тропических и
субтропических лесах. В хвойных лесах северного
полушария плаунов немного.

23.

Строение тела: многолетние травы. Листья большей
частью простые. Особенность Плауновидных —
дихотомическое ветвление их стебля и корня, а, кроме
того, микрофиллия. Размеры тела составляют от 1 мм
до нескольких см, реже до 60 см и более (у водных
форм).
Систематика: отдел объединяет 3 ныне живущих
класса:
Плауновые;
Селагинелловые;
Полушниковые.
Представители:
плаунок
топяной,
плаун
булавовидный, п. годичный, баранец обыкновенный,
селягинелла селягинелловидная, полушник озерный и
др.

24. Анатомическое строение стебля плауна булавовидного

1 – эпидермис, 2 – кора,
3 – листовой след,
4 – флоэма, 5 – ксилема,
6 – эндодерма,
7 – механическая ткань.

25.

Размножение: Спорофиллы образуют на стебле
спороносную зону, иногда собраны в стробилы в виде
колосков;
спорангии
одиночные.
Гаметофиты
обоеполые (у равноспоровых) или однополые (у
разноспоровых), подземные или надземные, зелёные
фотосинтезирующие
или
бесхлорофилльные,
микотрофные (питающиеся грибом) или за счёт
питательных веществ споры. Растет гаметофит очень
долго, до 15-20 лет, размножение наступает во вторую
половину его жизни. Замедленность жизненного цикла
плаунов – одна из причин резкого сокращения их
численности (некоторые виды занесены в «Красные
книги»). Сперматозоиды с двумя или несколькими
жгутиками.

26. Жизненный цикл равноспорового плауна на примере плауна булавовидного

А – общий вид;
Б – спорофилл со
спорангием;
В – спора;
Г – обоеполый
гаметофит
(заросток);
Д – проросток
(молодой
спорофит), еще
связанный с
заростком:
1 – спорофилл; 2 –
спорангий; 3 –
антеридий, 4 –
архегоний, 5 –
зародыш, 6 –
эпидерма, 7 –
гифы гриба, 8 –
ризоды.

27. Смена ядерных фаз в жизненном цикле разноспорового плауна селягинеллы селягинелловидной

28. Жизненный цикл разноспорового плауна селягинеллы селягинелловидной

29. Жизненный цикл разноспорового плауна на примере селягинеллы селягинелловидной

А – общий вид; Б – колосок из микро- и мегаспорангиев; В – микроспорангий; Г –
мегаспорангий; Д – проросшая мегаспора с женским заростком; Е – женский заросток с
архегонием; Ж и З – проросшая микроспора; И – сперматозоиды:
1 – архегоний; 2 – два зародыша; 3 – клетки заростка, 4 –оболочка мегаспоры.

30.

Значение: в настоящее время значение этой группы в
жизни биосферы невелико. Для человека плауны
имеют практическое значение: их споры (особенно
плауна булавовидного) употребляются для обсыпки
пилюль. Применяются они и для приготовления
фейерверков и бенгальских огней (содержат до 50 %
легкого невысыхающего масла и быстро сгорают со
вспышкой, без дыма и запаха). Высокое содержание
масла позволяет спорам плавать в воде, отсюда и
название плаун (измененное плавун). Споры плауна
имеют и техническое значение: при фасонном литье
ими обсыпают стенки моделей для устранения
прилипания литья к стенкам и приданию металлу
гладкой поверхности (как, например, на заводе
художественного литья в г. Касли). Наконец, побеги
плауна иногда служат для декоративных целей.
Охрана Плауновидных: В Красной книге Республики
Мордовия – 2 вида: Баранец обыкновенный и Плаунок
топяной.

31. Плаун баранец (1)

Плаун баранец – единственный вид наших плаунов у которого спорангии не формируют
отдельную спороносную зону (сравните с плаунами булавовидным, годичным и
сплюснутым)

32. Плаунок топяной (2)

33. Плаун булавовидный

Признаком Плауна булавовидного являются листочки вытянутые на конце в тонкие
белые волоски (они выглядят в виде кисточек на концах вегетативных побегов)

34. Плаун годичный

В отличие от Плауна булавовидного у Плауна годичного листочки не вытянуты в
волосок.

35. Плаун сплюснутый

У Плауна сплюснутого листья уплощенные, чешуевидные.

36. Это интересно…

Трава плауна сплюснутого (Lycopodium complanatum) также
используется для окраски шерсти в зеленый цвет.
Один из видов рода селягинелла (Selaginella), обитающих на юговостоке США – настоящий путешественник! Во время засухи этот
плаун перекатывается с места на место в виде плотного шара сухих
листьев и стеблей. Найдя влагу, или после дождя, плаун укореняется
на новом месте.
Длина ветвящихся побегов плаунов может достигать десятков метров,
а возраст формируемого ими клона – 300 лет. Иногда такие клоны
образуют «ведьмины кольца»: при центробежном разрастании клона
старые побеги в центральной части постепенно отмирают.

37. Это интересно…

Научное название плауна означает «волчья лапа».
Карл Линней относил все плауны ... к мхам!
На тонну литья требуется 100 г спорового порошка. Вообще, споры
плауна имеют большой спрос на мировом рынке и служат экспортным
товаром. Споры плаунов используют даже… в военном деле при
изготовлении ракет!
В Швеции отваром из плауна баранца моют скот, когда на него
нападают насекомые – растение очень ядовито! Это же растение
используется для лечения алкогольной зависимости, и, наконец,
ранее этот вид использовался в народе для получения желтой краски.
В Норвегии травой плауна булавовидного (Lycopodium clavatum) с
применением особой протравы красят ткани в синий цвет и делают из
ткани половики. Высушенные листья способны окрашивать ткани в
зеленый цвет. Протравой при этом служит алюминий, в большом
количестве находящийся в самом растении.

38.

Отдел: Pteridophyta – папоротниковидные
Подотдел: Articulare vel Equisetophytina –
членистостебельные, или хвощовые

39.

Хвощовые — одна из наиболее древних групп высших
растений. Уже с верхнего девона известны как
травянистые, так и древовидные формы, достигшие
расцвета в карбоне, и, наряду с Плауновидными,
образовывавшие леса, давшие каменный уголь. Начало
угасания группы приходится на Пермский период.
Первыми вымерли древесные формы, и из мезозоя
известны только травянистые формы.
Число видов: в мировой флоре насчитывается всего
около 30 видов единственного рода Хвощ (Equisetum).
Экология: преимущественно сухопутные, намного реже
пресноводные растения, видовое разнообразие которых
наиболее представлено в тропических и субтропических
лесах. В хвойных лесах северного полушария хвощей
немного.

40. «Лес каменноугольного периода»

41.

Строение тела: Современные представители Xвощовых
— многолетние корневищные травы. Стебли от
нескольких
см
до
нескольких
м,
зелёные
(фотосинтезирующие) или 2 типов: бесхлорофильные,
быстро
отмирающие
(спороносные),
и
зеленые
(вегетативные); те и другие продольно бороздчатые,
расчленены, как и корневища, на узлы и полые
междоузлия. В узлах — мутовки ветвей и мелких, часто
чешуевидных и бесхлорофильных листьев, сросшихся
основаниями в трубку.
Систематика: в подотделе 1 ныне живущий класс
Хвощевые.
Представители: хвощ полевой,
болотный, х. речной и др.
х.
зимующий,
х.

42.

Размножение: спорангии в верхушечных стробилах.
Растения равноспоровые; споры многочисленные,
мелкие, имеют 4 пружинки – элатеры, при невысокой
влажности воздуха закрученные вокруг спор; при
повышении влажности, а значит, более благоприятных
для прорастания спор, условиях, они раскручиваются и
разрыхляют споровую массу, способствуя более
равномерному их рассеиванию. Гаметофит (заросток)
чаще одно- или, реже, обоеполый, зелёный, очень
маленький (нескольких мм) в виде небольшого зеленого
лопастного слоевища с ризоидами. Замечено, что при
более благоприятных условиях развиваются женские
гаметофиты, более развитые, в противном случае —
мужские.
Сперматозоиды
спирально
скрученные,
многожгутиковые.
Оплодотворение
осуществляется
только при наличии воды на поверхности гаметофита. Из
оплодотворенной яйцеклетки, как обычно, развивается
спорофит, иногда их бывает до 15 на одном гаметофите.

43.

Значение: в настоящее время значение этой группы в
жизни биосферы невелико. Для человека хвощи имеют
больше отрицательное значение: Некоторые виды —
вредные,
надоедливые сорняки
(особенно
хвощ
полевой), а также ядовиты (особенно хвощ болотный — в
нем есть алкалоид эквизетин). Но одновременно
некоторые из них полезны как кормовые, особенно на
севере и весной (например, для оленей). Побеги хвоща
полевого применяются иногда как мочегонное и
кровоостанавливающее средство. Наконец, благодаря
наличию кремнезема в стебле хвощами иногда
пользуются как полировочным материалом.
Охрана хвощовых: В Красной книге Республики
Мордовия всего один вид: Хвощ ветвистый (Equisetum
ramosissimum).

44. Анатомическое строение стебля хвоща полевого

45. Жизненный цикл хвоща полевого

А – корневище с клубеньком и летним вегетативным побегом; Б – корневище с весенним
спороносным побегом; В – стробил со спорофиллами; Г – спорофиллы, состоящие из
ножки и щитка со спорангиями); Д – спора с пружинками (сухая); Е – спора с пружинками
(влажная); Ж – прорастание спор; З – женский гаметофит (заросток) с архегониями; И –
мужской гаметофит с антеридиями в момент выхода сперматозоидов.

46. Это интересно…

Научное название, как семейства, так и рода – Equisetum
– происходит от латинских слов Equus – «лошадь» и
seta – «хвост», якобы ввиду сходства растения с
лошадиным хвостом.
На австралийском континенте вовсе не было хвощей!
Лишь один вид – хвощ полевой (Equisetum arvense) был
завезен человеком.
Некоторые из хвощей достигают крупных размеров в
несколько метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре
произрастает Е. xylochaete со стройными, почти
древовидными побегами высотой 3-3,5 м; перуанский
вид Е. martii достигает 5 м, а самый крупный вид —
хвощ гигантский (Е. gigantea), произрастающий во
влажных тропических и субтропических лесах Чили,
Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры
10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он
может расти только опираясь и цепляясь за соседние
деревья. В этих же странах произрастает самый
мощный вид Е. schaffheri, у которого при высоте всего 2
м диаметр может достигать 10 см.

47.

Подземные побеги хвоща полевого имеют съедобные
клубневидные утолщения, богатые крахмалом. В
древности они, вероятно, имели широко употреблялись в
пишу, так как ими иногда бывают наполнены сосуды,
находимые при раскопках древних поселений.
Широко распространенный в наших смешанных, слегка
увлажненных лесах хвощ лесной (Equisetum sylvaticum)
является одним из главных кормов глухаря, поедается
также тетеревом, рябчиком, бобром, зайцем и другими
животными.
Питание сеном, в котором содержатся хвощи, может
вызвать у лошадей отравление, которое выражается в
параличе
задних
конечностей,
в
простонародье
называемый «шатун».

48. Хвощ зимующий

У одного из самых распространенных наших хвощей – хвоща зимующего,
произрастающего в лиственных лесах, на стебле полностью отсутствуют

49. Хвощ полевой

50. Хвощ речной

51. Хвощ болотный

52. Хвощ луговой

53.

Отдел: Pteridophyta – папоротниковидные
Подотдел: Filices, Pteridophytina –
папоротники

54.

Папроротники — одна из наиболее древних групп высших
растений.
Геологическая
история
современных
Папоротникообразных прослеживается с позднего триаса
(большинство полиподиопсид) или с карбона — перми. 4
класса вымерли в девоне.
Число видов: в мировой флоре насчитывается более
12 000 видов подотдела. Во флоре РМ 18 видов.
Экология:
распространены
Папоротники
широко,
наибольшее число видов, резко различающихся по
образу жизни и жизненным формам (наземные,
наскальные, водные, эпифиты, лианы, древовидные) —
в тропиках.
Строение тела: размеры варьируют: у тропических
древовидных форм высота достигает 5-30 м; другие
виды – крошечные растеньица длиной в несколько мм.
Листья, часто называемые вайями, у большинства в
молодом состоянии улиткообразно свернуты, взрослые
— перистые (от однажды- до многократно-перистых),
реже – простые или пальчатые; длиной от 2-4 мм до 30 м.
Листья Папоротникообразных часто совмещают функции
фотосинтеза и спороношения, но у многих (страусник,
оноклея) они дифференцированы на стерильные
(фотосинтезирующие)
и
фертильные
(несущие
спорангии).

55.

Систематика: подотдел объединяет 4 ныне живущих
класса:
Полиподиопсиды
(Polypodiopsida),
класс
содержит
наибольшее (около 10 000) число видов, многие из
которых хорошо известны;
Псилотовые (Psilotopsida) (около 15 видов);
Мараттиевые (Marattiopsida) (около 200 видов),
Ужовниковые (Ophioglossopsida) (до 90 видов).
Представители: кочедыжник, щитовник, асплениум,
страусник, ужовник, гроздовник, сальвиния и др.

56.

Размножение: спорангии у большинства современных
Папоротников мелкие, с небольшим (часто 64) числом спор, у
ужовниковых и мараттиевых — крупные (до 15 000 спор);
обычно снабжены механизмом для вскрывания и рассеивания
спор; у некоторых мараттиевых и ужовниковых срастаются в
синангии, чаще образуют на спорофиллах или на обычных
листьях сорусы. У большинства Папоротников споры
морфологически одинаковые (равноспоровость), реже (у
сальвиниевых,
азолловых
и
марсилеевых)
дифференцированы
на
микрои
мегаспоры
(разноспоровость). Из споры равноспоровых Папоротников
вырастает гаплоидное половое поколение — обоеполый
гаметофит, или заросток, представляющий собой тонкие
зелёные недолговечные пластиночки шириной до 5 мм, чаще
сердцевидной формы, с архегониями и антеридиями
преимущественно на нижней стороне. У многих тропических
Папоротников
гаметофит
долгоживущий,
лентовидный,
вегетативно размножающийся выводковыми почками —
геммами, или нитчатый, похожий на водоросли. У некоторых
видов
гаметофит
цилиндрический,
бесхлорофилльный,
подземный и микоризный. У разноспоровых Папоротников
гаметофиты разнополые, сильно редуцированные. После
оплодотворения, происходящего при наличии воды, в которой
перемещаются многожгутиковые сперматозоиды, из зиготы
вырастает новый диплоидный спорофит.

57.

Значение:
многие
Папоротники
выращивают
как
декоративные. Молодые листья некоторых видов и
сердцевину древовидных Папоротников употребляют в
пищу. Некоторые Папоротники – лекарственные. Водные
Папоротники рода азолла в тропической Азии служат
азотным удобрением рисовых полей.
Охрана Папоротников: В Красной книге Республики
Мордовия 4 вида подотдела: Диплазий сибирский
(Diplazium sibiricum), Сальвиния плавающая (Salvinia
natans), Гроздовник виргинский (Botrуchium virginianum),
Гроздовник
ромашколистный
(Botrуchium
matricariifolium).

58. Анатомическое строение корневища папоротника орляка

1 — наружная кора, 2 — внутренняя кора, 3 — полукольцо
механической ткани, 4 — проводящие пучки

59. Жизненный цикл равноспорового папоротника мужского ГАМЕТОФИТ: 1 – споры, 2 – развитие заростка, 3 – обоеполый заросток, 4 –

архегоний, 5 – антеридий, 6 –
зрелый архегоний, 7 – зрелый
антеридий,
О!
–
оплодотворение.
СПОРОФИТ: 1,2 – начальные
стадии развития спорофита,
3 – молодой спорофит, 4 –
взрослый спорофит, 5 –
сорус в продольном разрезе,
6
–
спорангий,
7
–
раскрывшийся спорангий, Р!
–
редукционное
деление.

60. Строение сорусов и спорангиев щитовника мужского

А — поперечный разрез соруса; Б — разнообразие спорангиев; В —
раскрывание спорангиев; л — лист; пл — плацента; сп — спорангий; кц —
кольцо; у — устье; ин — индузий.

61. Класс Настоящие папоротники. Подкласс Сальвиниевые

62.

Водный папоротник Сальвиния плавающая – вид
Красной книги Мордовии

63.

64.

Река Вад – одно из мест произрастания Сальвинии

65. Класс Полиподиевые. Подкласс Настоящие папоротники

Страусник обыкновенный

66.

Страусник обыкновенный –
формирующиеся спорангии

67. Класс Ужовниковые

Гроздовник полулунный, или Ключ-трава

68. Класс Ужовниковые

Гроздовник многораздельный

69. Класс Ужовниковые

Гроздовник многораздельный

70. Класс Ужовниковые

Гроздовник виргинский – вид Красной книги Мордовии

71.

Это интересно…
Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес имеют
длину от 3—4 мм до 2—4 см, а самые крупные виды ангиоптериса,
образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли
диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5—6 м с
длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми
пластинками.
Многие
приземные
эпифиты,
в
основном
из
семейства
гименофилловых, находятся в условиях избыточного увлажнения;
их нижние прозрачные листья толщиной в 1—3 слоя клеток лишены
устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью.
Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в
условиях дефицита влага, в связи с чем имеют листья плотные,
кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных
папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам
Старого Света, — Асплениум гнездовый, или птичье гнездо, издали
создает впечатление огромных птичьих гнезд. Его короткие толстые
побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с
помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных

72.

Один из видов
рода
Ангиоптерис

73.

Один из видов рода Ангиоптерис

74.

Асплениум гнездовый

75.

Асплениум

76.

Это интересно…
Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и
поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и
водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены
виды рода платицериума, или оленьего рога короткие стебли также
прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями.
Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок,
которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их
вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней
скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья
самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У
платицериума большого в такой нише, глубиной более 1 м, может
скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители
иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают
вегетативные или спороносные листья, дихотомически или
пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений
рог.

77.

Папоротник Платицериум двурасщепленный

78.

Один из видов рода
Платицериум

79.

Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские
стебли некоторых папоротников, например малайский вид
многоножки. Однако наряду с высокоспециализированными
описанными формами существует немало мелких эпифитов и
эпифиллов, относящихся к родам схизея и трихоманес. У одних
видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками,
снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу
из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в
наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза.
Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее
специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на
стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других
имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо
придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет
род лигодиум, имеющий уникальную жизненную форму листовой
лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны
отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются
очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их
черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая
иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они
выносят вверх доли листа ближе к свету.

80.

Лиановидный папоротник Лигодиум

81.

Лигодиум на деревьях в тропическом лесу

82.

83.

Это интересно…
Весьма своеобразны древовидные папоротники, к
которым относятся 8 родов. Многие из них, например
диксония, циатея, приурочены к горным районам
тропической и субтропической зон, где они образуют
изящные рощи.
Большинство древовидных папоротников достигает
высоты от 5—6 до 10 м, редкие экземпляры имеют
максимальные размеры 20—25 м при диаметре ствола 50
см. стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на
вершине раскидистую ажурную крону из перистых
листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м).

84.

Древовидный папоротник
Циатея

85.

Древовидный папоротник Циатея австралийская

86.

Это интересно…
Развенчание мифов о папоротниках: Множество легенд
сложено о «цветке папоротника». Растение это казалось
загадочным, потому что никто никогда не видел его
цветков. А раз их так трудно найти, думали, поди, значит,
им наверняка присущи какие-то чудесные свойства. На
Руси бытовало предание, что цветёт папоротник
огненным цветком, который распускается в глухую ночь,
под удары грома и при сверкании молнии. До принятия
христианства папоротник был посвящён богу грозы
Перуну и звался перуновым огнецветом, жарцветком,
светицветом. Считалось, что кому удастся сорвать этот
цветок — тому откроются все клады, он услышит голоса
деревьев и трав. Потому как этот цветок — не что иное,
как волшебная разрыв-трава. Но цветок охраняет
нечистая сила, добыть его трудно.

87.

В ночь накануне дня Ивана Купалы (ночь на 7 июля по новому стилю)
сельская молодёжь устраивала гулянья с песнями, хороводами,
поисками в лесу чудесного цветка. (Считалось, что цветок
папоротника можно найти только раз в году, именно в эту ночь.)
Петро, герой повести Николая Гоголя «Вечер накануне Ивана
Купала», так увидел цветение папоротника: «Глядь, краснеет
маленькая цветочная почка и, как будто живая, движется. В самом
деле, чудно! Движется и становится всё больше, больше и краснеет,
как горячий уголь. Вспыхнула звёздочка, что-то тихо затрещало, и
цветок развернулся перед его очами, словно пламя, осветив и другие
около себя.
«Теперь пора!» — подумал Петро и протянул руку. Смотрит, тянутся
из-за него сотни мохнатых рук также к цветку, а позади его что-то
перебегает с места на место. Зажмурив глаза, дёрнул он за стебелёк,
и цветок остался в его руках».
Почему же так и не посчастливилось ботаникам найти чудесный
цветок? Оказывается, на самом деле папоротник цветков не имеет, а
размножается спорами. На обратной стороне листа появляются
бугорки ржавого цвета (сорусы), рассыпающие коричневую пыль —
споры. Каждый папоротник может дать сотни миллионов спор.

88.

Согласно еще одной древней легенде, существует-де растение ключ-трава,
цветок которой позволял открывать находящиеся в земле клады. Это
«волшебное» растение ни что иное, как гроздовник полулунный, у которого
вегетативные доли листьев напоминают ключ старого образца.

89.

Волшебный папоротник
гроздовник полулунный

90.

Примечательны водные папоротники рода азолла,
обитающие в Северной Америке. Длина листьев самого
маленького из них едва достигает 12 мм. Эти папоротники
усваивают азот прямо из воздуха благодаря симбиозу с
синезелёной водорослью анабеной. Поэтому на рисовых
поля в странах Азии азоллу специально разводят как
«живое удобрение» для обогащения почвы азотом.

91.

Водный папоротник Азолла

92.

У широко распространенного папоротника орляка
молодые «завитки» листьев съедобны. Собирать их надо
ранней весной, в первые две недели после их появления.
Обжаренные в масле с сухарями, они напоминают по
вкусу грибы. Корневище его содержит до 4% крахмала,
служит для приготовления клея и употребляется при
изготовлении пива. Мылится с водой (в деревнях
Франции используется как мыло). Листья могут служить
хорошей подстилкой, улучшающей качество навоза.
Благодаря своеобразному запаху листьев и их
противогнилостным
свойствам
в
них
хорошо
завертывать плоды и овощи. В золе много калия, в силу
чего она находит себе применение на стекольных и
мыловаренных заводах.

93.

Папоротник орляк осенью