Жесткокрылые, или жуки

1.

Выполнил: Гильманшин Мухаммад 7А
Учитель:Чентаева Аида Николаевна

2. Главная информация

Жесткокрыылые, или жукиы (лат. Coleoptera) — отряд
насекомых, представители которого характеризуются видоизменением передних крыльев в
твёрдые, сильно склеротизированные, либо кожистые
надкрылья, лишённые жилкования, с сохранением перепончатых задних (нижних)
крыльев, служащих для
полёта и в спокойном состоянии сложенных под надкрыльями (очень редко крылья и надкры
лья
редуцированы)
[1][2]
. Для представителей отряда характерны грызущий и жующий ротовой аппарат, развитая передняя часть груди, подвижное сочленение переднегруди с её ср
едней частью
[1][2][3]. Форма и размеры тела весьма разнообразны: от 0,3—1,0 мм[1][4] до 171 мм[5].
Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки, куколки и
имаго. Личинки с хорошо развитой
хитинизированной головой и грызущим ротовым аппаратом, преимущественно червеобразные ил
и камподеевидные, у большинства видов с
членистыми грудными конечностями, без брюшных ног. Куколки преимущественно свободные,
обычно
мягкие, неподвижные (двигаться может только брюшко), неокрашенные
[1].
Жуки являются крупнейшей группой среди насекомых и живых существ в целом. По состоянию
на август 2013 года в отряде насчитывается 392 415 видов, включая 2928 вымерших видов[6]
, что составляет 40 % от всех известных видов насекомых[7]. По данным на 17 апреля 2013 года, на территории
России обитает 13 504 вида жесткокрылых из 149 семейств[8].
Раздел энтомологии, изучающий жесткокрылых, называется колеоптерологией.

3. Размеры

Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Одним из крупнейших жуков
в мире считается дровосек-титан (Titanus giganteus) из
Южной Америки, достигающий длины до 167 мм[17], а по некоторым неподтверждённым источникам даже до 210 мм[18]
. Крупнейшим жуком также является южноамериканский жук-геркулес (Dynastes hercules), отдельные особи самцов которого достигают длины до 171 мм[5]
. Крупнейшим также является крупнозуб оленерогий (Macrodontia cervicornis
), с максимальной зарегистрированной длиной самца 169 мм (экземпляр из коллекции J.Sticher, Германия)[19], средняя длина 130—155 мм[20]
. За ним следует вид Dynastes neptunus, с максимальной зарегистрированной длиной самца 158 мм[21], средняя длина 110—135 мм[22]. Усач Xixuthrus heros с
Фиджи также входит в пятёрку крупнейших жуков, достигая длины до 150 мм[23][24].
Мельчайшими в мире жуками являются перокрылки из трибы Nanosellini
, которые имеют длину менее 1 мм; среди них самый маленький жук —
Scydosella musawasensis (от 0,325 мм до 0,352 мм)[25], а также Vitusella fijiensis и Nanosella fungi
. Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых[25][26].
Крупнейшим жуком, обитающим на территории Европы, является жук-олень (Lucanus cervus
), отдельные особи самцов
номинативного подвида которого могут достигать длины 83—86 мм [27]
при средней длине самцов 70—74 мм. Крупнейшим жуком, обитающим на территории России, является реликтовый дровосек (Callipogon relictus
), достигающий длины 110 мм[28].

4.

Жук-Титан
Перокрылка

5. Внешнее строение

6. Строение головы

Голова состоит из собственно головной капсулы (которая в ходе эволюции образовалась путём слияния нескольких сегментов тела и
акрона и имеет округлую форму) и придатков — ротовых органов и усиков. В зависимости от положения головы жуков, она может быть
прогнатической, когда ротовые части направлены вперёд (в большинстве случаев); гипогнатической
(ортогнатической), когда ротовые части направлены вниз и опистогнатической (отклонены назад)[31]. У представителей некоторых семейств (долгоносики,
трубковёрты, ложнослоники) голова вытянута в головотрубку, на вершине которой находится ротовой аппарат.
Голова покрыта цельной капсулой. Своей задней частью, как правило, входит в
переднегрудь. Иногда заходит в неё так глубоко, что сверху практически незаметна; порой, наоборот, свободно прикреплена к переднегруди[2]
.
На верхней стороне головы различают несколько слабо разделённых частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник[29]
. Головная капсула умеренно уплощена в дорсовентральном направлении и обычно отчасти втянута в переднегрудной склерит. Особенностью жуков является значительное удлинение нижней поверхности головной капсулы за ротовыми частями.
Голова несёт органы чувств: органы обоняния, осязания (усики и
щупики) и зрения (сложные, реже — простые, глаза). По бокам головы, размещены сложные
фасеточные глаза (число фасеток может достигать 25 000[2]). Обычно они хорошо развиты, часто довольно крупные. В редких случаях могут быть
редуцированы (у пещерных, подземных и паразитических форм вплоть до полного исчезновения)[31]. Иногда глаза могут быть смещены на дорсальную сторону, а у вертячек, Amphiops (Hydrophilidae), Lamiinae
и других разделены боковым краем, из-за чего каждый глаз состоит из одной половинки, смотрящей вверх, и другой, смотрящей вниз. Простые глазки у большинства видов отсутствуют. У некоторых семейств жуков они располагаются
на темени (
Hydraenidae, Liodidae, стафилиниды, кожееды, Phloeostichidae[29][31]), при этом непарные простые глаза у кожеедов и Metopsia имеют парное происхождение.
Между глазами, выше затылка находится темя, которое в передней части переходит в
лоб. На лбу, между глазами, расположены усики (антенны) — членистые придатки, которые выполняют функции органов осязания и обоняния.
Их основания находятся в усиковых впадинах. Обычно усики 11-члениковые, но их число может уменьшаться путём слияния до 2 (
Paussus), либо увеличиваться до 40 путём деления отдельных члеников[2]. Строение и форма усиков разнообразны и сильно варьируют у представителей различных семейств.
Усиковые ямки расположены между основанием
мандибул и передним краем глаза и являются особой чертой, которая отличает жуков от многих насекомых с
полным метаморфозом. У многих
разноядных жуков и ряда жужелиц на нижней поверхности эпикраниума находятся усиковые бороздки, в которые вкладываются первые членик
и
усиков
[31].
Ротовые придатки не опущены в ротовую капсулу и состоят из непарной верхней губы (лабрум), пары нечленистых верхних челюстей (
мандибулы), пары нижних челюстей (максиллы) и непарной нижней губы (
лабиум), которая образовалась в результате слияния второй пары нижних челюстей. Нижние челюсти и нижняя губа несут органы осязания и вк
уса —
щупики[2]. Для жуков характерен наиболее примитивный, грызущий ротовой аппарат.
Ротовые органы жуков выполняют функцию измельчения твёрдой пищи. Верхние челюсти имеют жевательный край с развитыми зубцами.
Зубцы левой челюсти входят в углубления правой. Максиллы заканчиваются подвижно причленёнными жевательными лопастями — внешней и
внутренней. Нижняя губа имеет основной и дистальный членик, на котором находятся две пары жевательных лопастей[31].

7. Строение груди

Грудь состоит из трёх сегментов. Из них наиболее развита
переднегрудь, подвижно сочленённая со среднегрудью, которая неподвижно сочленена с
заднегрудью, а та — с брюшком[2].
С дорсальной стороны эти сегменты называются спинками: передне-, средне- и заднеспинкой.
Кутикула каждого сегмента представляет собой кольцо, которое делится на четыре склерита: с
пинной — тергит, грудной — стернит и два боковые —
плейриты. Грудные сегменты несут на себе органы движения: средне- и заднеспинка —
крылья, все нижние полусегменты — по паре ног [1].
Переднеспинка очень разнообразна по форме и своей скульптуре, а её строение имеет важное
значение при определении жуков. Она может иметь боковые шипы, разнообразные выросты либ
о
[2].горбики
Сверху видна только переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка прикрыты
надкрыльями. Надкрылья крепятся к среднеспинке, а к заднеспинке —
перепончатые крылья, используемые при полёте. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю с
торону тела, называется эпиплеврами. С нижней стороны грудь состоит из передне-, средне- и
заднегруди. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диск
а,
отделённых
от него
боковой
(
эпистерн)
и задней
(эпимер)
сторон.
В задней части каждого сегмента груди находятся тазико
вые
впадины,
в
которых
расположены,
собственно, тазики — часть конечности
[1][2].

8. Строение конечностей

Ноги у жесткокрылых всегда хорошо развиты. Каждая из них состоит из пяти основных частей: тазиков,
вертлугов, бёдер, голеней и члеников
лапок. Тазики помещаются в тазиковых впадинах и представляют собой короткий базальный членик, с помощью
которого нога подвижно прикрепляется к
плейриту, они могут иметь шаровидную, конусовидную либо поперечно-продольную форму.
Передние и средние тазики всегда подвижные, в то время как задние обычно подвижны лишь в ограниченной
мере, а иногда (у жужелиц, златок, плавунцов, щелкунов) неподвижны и сочленены с заднегрудью[2]
. Тазик с бедром соединяет вертлуг.
Суставы между тазиком и грудью и тазиком и вертлугом движутся в разных плоскостях, обеспечивая подвижность ноги. Бедро — самый сильный и, как правило, крупнейший членик конечности
жука. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены шпоры, обычно две, а у некоторых видов по одной. Лапка состоит преимуществен
но из пяти члеников, хотя у разных семейств их количество варьирует, что является одним из систематических признаков. Число этих члеников может сокращаться до 4—3, очень редко до
2—1, и крайне редко их может совсем не быть (на передних ногах
Scarabaeus, Onitis)[1]. Нижняя поверхность лапки может быть покрыта густыми волосками, щетинками. Последний членик лапки, у всех жуков, несёт два
коготка. У некоторых жуков между коготками имеется эмподий — подвижный кожистый придаток с 2 щетинками. Коготки лапки могут сильно варьировать по длине и форме. Остал
ьные членики лапки могут быть сильно модифицированы: первый членик часто может сильно удлиняться (преимущественно на задних ногах); второй и третий могут быть сильно
расширенными и вырезанными, двухлопастными, а четвёртый часто бывает недоразвитым
[1].
В зависимости от способа жизни у жуков различают различные типы ног: бегательные, ходильные,
копательные, прыгательные, плавательные, хватательные и т. д. Ходильные ноги отличаются строением
лапки, которая является расширенной и приплюснутой, её подошва густо усажена волосками (усачи,
листоеды,
долгоносики, и др.), 2-й или 3-й членики лапки обычно расширены. Бегательные ноги характеризуются стройн
остью и пропорциональность всех частей, довольно тонкой 5-члениковой лапкой (
жужелицы,
чернотелки). Копательные ноги (преимущественно бывают передними) отличаются расширенной и уплощённой
голенью, наружный передний край которой снабжён зубцами (
пластинчатоусые,
карапузики и др.). Плавательная нога отличается расширенной голенью и лапкой, края которых покрыты кре
пкими густыми волосками (у водяных жуков). Прыгательными принято называть задние ноги, обладающие мощн
ым, очень утолщённым бедром, которое служит для совершения прыжков (некоторые листоеды, долгоносики и
др.)
[2]. Хватательные ноги (только передняя пара) встречаются довольно редко (у Gyrinidae, самцов
Labidostomis), являются тонкими и сильно удлинёнными и используются для удержания добычи или самок во время спаривания[1].

9. Строение крыльев

У жуков передние крылья превратились в твёрдые склеротизованные
надкрылья. Они обычно имеют такую же твёрдость, как и хитиновые покровы тела. Они крепятся на среднегруди. В покое надкр
ылья прикрывают собой среднеспинку (исключая щиток), заднеспинку и верхнюю сторону брюшка. Иногда они могут быть укороче
нными и не покрывают от 1 до 7 тергитов брюшка. Иногда надкрылья сильно недоразвиты, а у самок некоторых видов (
Lampyrinae,
Drillinae и др.) могут совсем отсутствовать. Но порой, наоборот, надкрылья превосходят своей длиной брюшко. Линия с
оприкосновения надкрылий называется швом. У жуков с редуцированными или отсутствующими задними крыльями надкрылья м
огут срастаться. Иногда надкрылья, наоборот, не соприкасаются
по шву (у некоторых
веероносцев, нарывников, узкокрылок, сверлил и др.)[1]. Крайне редко (нарывники
Meloe) одно из надкрылий может немного налегать на другое в передней половине, а концы их при этом расходятся. Наружный край надкрыльев на всём своём протяжении часто подогнут на нижнюю сторону и части
чно прикрывает боковые части средне- и заднегруди и брюшка, образуя эпиплевры. У некоторых семейств (
жужелицы, темнотелки, щитоноски и др.) боковой край надкрылий может быть сильно уплощённым и выступающим, порой торчащим или отогнутым кверху[1]. У жуков из нескольких родов
короедов на вершине надкрылий имеется вдавление — т. н. «тачка», окружённая по краям зубцами и используемая для выбрасывания из ходов, выгрызаемых в древесине, буровой муки.
Скульптура надкрылий может быть «полированной гладкой», нести на себе разнообразные выросты, ямки, шипы. Часто на
надкрыльях имеются продольные бороздки или ряды углублённых точек, отделённые друг от друга промежутками [2]. Благодаря
сильной склеротизации надкрылий и развития на их верхней поверхности различных скульптурных образований исходное
жилкование надкрылий полностью неразличимо и скрыто у подавляющего большинства жесткокрылых. Только у ряда жуков с
относительно мягкими покровами (краснокрылы, род Arrhaphipterus) и у представителей примитивного семейства
Cupedidae на верхней поверхности надкрылий выделяется первичное жилкование в виде продольных полос [1]
Крылья крепятся на заднегруди между тергитом и плейритом посредством сложной системы
склеритов и мембран. Рядом с местом прикрепления крыло опирается на вырост плейрита, который является для него точкой о
поры
и образует рычаг с коротким осевым и длинным конечным плечами
[1].
Задние (нижние)
крылья перепончатые, в большей или меньшей степени прозрачные, слегка окрашенные либо бесцветные, с твёрдыми, более тё
мно окрашенными жилками. Крылья могут быть редуцированы или вообще отсутствовать. Обычно крылья длиннее (порой значите
льно) и шире надкрылий, в состоянии покоя находятся скрытыми под надкрыльями (исключение составляют
неполнокрылы, короткокрылы и немногие другие). При этом крылья перегибаются в продольном и поперечном направлениях
[1][2][3].
У жуков различают три основных типа жилкования крыльев: карабоидный (1—2 поперечные жилки между ветвями медиальной
жилки, образующие замкнутую ячейку), стафилиноидный (полное отсутствие поперечных ячеек и недоразвитие основания ветви
М1), кантароидный (наиболее распространённый)[2].

10. Строение брюшка

Брюшко состоит из сегментов. Каждый сегмент брюшка состоит из полуколец: спинн
ого (
тергит) и брюшного (
стернит), соединённых плевральной перепонкой, на которой находится дыхальце.
Иногда дыхальца располагаются по бокам тергитов брюшка. Обычно они скрыты
под надкрыльями[1][2].
Количество сегментов непостоянно — их бывает не более 10; видимых сегментов
обычно 7—9, стернитов 5—8 (так как стерниты первых 2 сегментов очень часто
отсутствуют —
редуцируются), а 1—3 последние сегменты видоизменяются и преимущественно вп
ячиваются
внутрь брюшка
[32]. Сегменты брюшка с нижней стороны называются стернитами, а с верхней — тергитами[1][2]. Тергиты обычно слабо
хитинизованы, перепончатые, почти не окрашены, а выступающие из-под надкрылий (если они укорочены) являются такими же твёрдыми и окраш
енными, как стерниты (
стафилиниды, некоторые дровосеки). Последний из тергитов называется пигидием, а предпоследний — пронигидием
. У некоторых видов самцы за пигидием имеют ещё и постпигидий (у Nitidulidae, Chrysomelidae, Pythidae
и др.). Последние сегменты видоизменены, обычно находятся внутри брюшка[1][32].
Наружные гениталии самцов в спокойном состоянии находятся в генитальной
камере и снаружи обычно не видны. Они выдвигаются из конца брюшка только во
время спаривания. Мужской копулятивный орган (
эдеагус) подвижно крепится на модифицированных IX и X сегментах брюшка. В типич
ных случаях он состоит из пениса, двух парамер и базального склерита. Внутри пе
ниса у многих жуков находится
эндофаллус, выворачивающийся во время спаривания и вводящий в половые пути с
амки
сперматофор. Наружные гениталии самок образованы последними члениками брюшка
и состоят из
[1].

11. Окраска

Окраска тела представителей отряда является очень изменчивой и разнообразной. Окраска и рисунки на теле часто являются
характерными для отдельных видов или различных таксономических групп [30].
Пример оптической окраски тела. Золотистая бронзовка ( Cetonia aurata).
У жуков различают структурную и
пигментную окраску. Структурная окраска связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры к
утикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками, чешуйками и т. п.), которые создают эффекты
интерференции, дифракции и
дисперсии света. Это металлически блестящие оттенки некоторых жуков, в том числе многих тропических видов. Пигментная
окраска обусловлена
пигментами, которые часто содержатся в экзокутикуле, реже в клетках гиподермы или
жирового тела. У многих жуков наблюдается сочетание структурной и пигментной окраски. Наиболее распространёнными пи
гментами жуков являются
меланины, дающие тёмно-коричневую, коричнево-красную или чёрную окраску. А также
каротиноиды, обеспечивающие жёлтый, оранжевый, красный окрас; флавоноиды, ответственные за жёлтый, белый, красный
и коричневый цвета. Некоторые пигменты (особенно чёрные и бурые) отличаются большой стойкостью, а красные и зелёные
неметаллические цвета обычно являются менее стойкими и после гибели жуков часто изменяют свою окраску на жёлтую,
рыжую, буро-жёлтую[2].
Тело самца белого хруща ( Polyphylla alba) покрыто густыми белыми чешуйками, полностью скрывающими основной фон.
Многие виды жуков обладают разнообразными, часто весьма яркими рисунками на различных частях своего тела.
Преимущественно ярко окрашены жуки с дневной активностью, приуроченные к открыто расположенным растительным
субстратам (цветки, листья), например бронзовки и златки, ряд усачей.
Для многих видов, перемещающихся по поверхности почвы или обладающих ночной активностью и многих обитающих в воде
жуков характерна относительно однотонная и преимущественно тёмная окраска, хотя порой она сочетается с выраженными
металлическими оттенками (жужелицы и
чернотелки). Жуки мелких и средних размеров, а также виды, ведущие более или менее скрытый образ жизни, преимуществ
енно обладают одноцветной окраской. Виды,
обитающие в пещерах, либо не выходящие на поверхность почвы, обычно характеризуются бледно-коричневатой окраской тел
а. В некоторых группах жуков яркая окраска, либо броские рисунки на теле служат предупреждением для хищников о ядови
тости (например,
нарывники и божьи коровки) [30].
Окраска может быть одноцветной, либо состоящей из комбинации нескольких цветов, преимущественно 2—3, реже —
большего числа цветов. На общем фоне могут иметься пятна или другой рисунок иного цвета. У одного и того же вида
окраска может порой сильно варьировать: например, в ряде случаев металлические тона могут быть представлены
всевозможными оттенками от медно-красного до чёрно-синего. Пятна и полосы могут полностью исчезать или расширяться,
сливаясь друг с другом[2].

12. Анатомия

Внутреннее строение жесткокрылых является типичным для всех представителей класса насекомых[9]
. Полость тела жуков, как и всех насекомых и членистоногих в целом, представлена смешанной полостью тела, называемой миксоцелем. Она разделена двумя продольными горизонтальными перепонками (
диафрагмами) на три отдела (
синусы). Верхняя диафрагма отделяет верхний, или перикардиальный синус, в котором расположен спинной кровеносный сосуд. Нижняя диафрагма отделяет нижний, или перинейральный синус, где содержится брюшная
нервная цепочка. Средний синус лежит между диафрагмами; он называется висцеральным; в нём содержатся пищеварительная, выделительная и половая системы, а также большая часть жирового тела. Полость тела за
полнена
[9]
гемолимфой .
Центральная нервная система жуков, как и других насекомых, состоит из парного надглоточного
ганглия, или головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Первый ганглий цепочки (подглоточный)
находится, как и надглоточный, в голове, остальные располагаются в туловище. Степень централизации брюшной нервной цеп
очки варьирует в широких пределах. Так, у
краснокрыла Dictyopterus три грудных и восемь брюшных ганглиев; у жука-скакуна Cicindella — 3 грудных и 6 брюшных, у
божьей коровки Coccinella septempunctata — 3 грудных и 2 брюшных, у Coccinella quinquepunctata
 — 3 грудных и 1 брюшной, у долгоносиков (Curculionidae) — 2 грудных и 2 брюшных, у вертячки Gyrinus
 — 2 грудных и 1 брюшной, а у скарабеиды Rhizotrogus
 — 1 грудной и 0 брюшных (все ганглии брюшной цепочки сливаются в один, расположенный в грудных сегментах) [36]
. У жуков хорошо развита вегетативная нервная система, состоящая из трёх отделов: стомато-гастрального, вентрального или брюшного и каудального[9].
Пищеварительная система жуков состоит из трёх отделов: передней, средней и задней кишки. Стенки всех отделов кишечника
образованы однослойным
эпителием, который снаружи покрыт продольными и кольцевыми мышечными волокнами. Их сокращение обеспечивает движени
е пищи в кишечнике. У жуков имеются мандибулярные, максиллярные и лабиальные (нижнегубные) железы. Глотка и пищево
д обеспечивают проглатывание пищи и её прохождение в
зоб, являющийся местом накопления пищи и начального её переваривания под действием
ферментов слюны и пищеварительного сока из средней кишки. Задняя кишка не участвует в пищеварении, а её функции связа
ны с формированием
экскрементов, водным обменом, выделением и осморегуляцией[9].
Кровеносная система крайне редуцирована. Представлена спинным
сосудом, расположенным в перикардиальном синусе и подвешенным с помощью
соединительнотканных тяжей к дорсальной стенке тела. Задняя его часть представлена
сердцем, состоящим из ряда последовательных камер, а передняя представлена аортой.
Дыхательная система жуков представлена трахеями, которые открываются наружу несколькими парами
дыхалец — стигм. Две пары стигм расположены соответственно на средне- и заднегруди, и первых пяти сегментах брюшка [9].
Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, уратными клетками
жирового тела, перикардиальными клетками[37].
Половая система самки состоит из пары яичников, пары
яйцеводов, непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприёмника. Половая система самца состоит из пары
семенников, пары семяпроводов, семяпроводящего канала, придаточных половых желез и копулятивного органа (эдеагуса)[9].

13. Анатомия

14. Органы чувств

Жуки имеют хорошо развитые органы чувств:
механорецепторы (воспринимающие прикосновение, вибрацию и звуковые волн
ы);
терморецепторы; глаза. Глаза у жуков сложные (
фасеточные), в состав которых входит большое количество, иногда несколько
тысяч оматидиев, плотно прилегающих друг к другу. Каждый оматидий воспри
нимает только одну точку предмета находящегося перед ним, в результате че
го, фасеточный глаз даёт мозаичное изображение, состоящее из множества от
дельных
точек. Также
имеются
проприорецепторы,
которые
сигнализируют нервной системе о положении, де
формации и перемещении отдельных участков тела.
Звуковые колебания жуками воспринимаются при помощи Джонстоновых
органов, которые состоят из модифицированных хордотональных сенсилл[38].
Тимпанальные органы слуха достоверно описаны у представителей двух
семейств: жуков-скакунов рода
Cicindela (на дорсальной поверхности первого абдоминального сегмента) и
у представителей двух триб подсемейства
Dynastinae (под щитом переднеспинки)[39].

15. Развитие и размножение

Жесткокрылые всегда являются раздельнополыми и почти всегда яйцекладущими [1]. Жуки относятся к насекомым с
полным превращением. Это означает, что из яйца появляется личинка, не похожая на взрослого жука, которая в конце св
оего роста превращается сперва в неподвижную куколку, а затем в
имаго (взрослое насекомое). Таким образом, преобладающее большинство видов жуков проходят в своём развитии 4 фазы
:[1].яйцо,
личинка, куколка и имаго
Однако имеются некоторые исключения — в некоторых семействах (например, нарывников) наблюдается явление
гиперметаморфоза с 5—6 и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и
Mylabris данная дополнительная стадия называется «триунгулин»[41][43].
Другим исключением является
неотения, представляющая собой способность некоторых организмов достигать половой зрелости и размножаться на ста
дии
личинки
[43]. Примером могут служить самки рода Platerodrilus (семейство краснокрылов — Lycidae). При этом в развитии самок исключаются сразу 2 фазы:
куколка и имаго. Однако данное явление не исключает нормального развития самцов.
Партеногенез встречается у жуков довольно редко, но встречается во многих семействах, чаще всего у некоторых
чернотелок, листоедов и особенно
долгоносиков. При этом сохраняются все 4 фазы развития у самок, но среди имаго самцы могут полностью отсутствовать
[1].
Живорождение (во всех случаях в виде яйцеживорождения) встречается крайне редко у нескольких филогенетически
неродственных семейств. Первые виды жуков, у которых ещё в середине XIX века было обнаружено
яйцеживорождение (у самок в яйцеводах в оболочках яиц находятся уже созревшие личинки) — стафилинид
Corotoca melantho (Staphylinidae; в подсемействе алеохарины)[44] и жуки-листоеды (Chrysomelidae; в трибе Chrysomelini из номинативного подсемейства
хризомелины)[45][46]. В 1913 году яйцеживорождение было обнаружено у жуков-микромальтусы (Micromalthidae)[47]. В дальнейшем в этот список были включены жуки-жужелицы (Carabidae)[48] и
чернотелки (Tenebrionidae; в трибах Pedinini и Ulomini из номинативного подсемейства Tenebrioninae)[49][50][51]. В 2016 году к этому списку добавились жуки-усачи (Cerambycidae: Borneostyrax cristatus)
[52].

16. Развитие и размножение

17. Питание

Среди жесткокрылых имеются представители большинства основных типов питания,
которые известны в пределах класса насекомых[2]. Жуки представлены как
многочисленными
хищниками (многоядными и специализированными), так и преобладающим большинством
растительноядных форм (
фитофагов). В числе последних имеются как виды, питающиеся
листвой, так и потребители корней (ризофаги), цветов и пыльцы (
антофаги), древесины и коры (ксилофаги), плодов либо семян (
карпофаги). Большинство фитофагов питаются живыми тканями растений, но некоторые
также способны питаться сухой древесиной. Обширные биологические группы составляю
т жуки, питающиеся грибами (
мицетофаги), а также виды, питающиеся гниющими и разлагающимися животными и раст
ительными останками (
некрофаги и сапрофаги) и
детритофаги, которые питаются сухими или медленно разлагающимися веществами раст
ительного и животного происхождения. Все перечисленные группы связаны множествен
ными переходами
[1][2].
Среди жуков (дровосеки, пластинчатоусые,
щелкуны и другие семейства) существуют виды, имаго которых
вовсе не питаются и живут за счёт запаса питательных веществ, накопленных на личино
чной стадии развития. Но для большинства жуков, особенно долгоживущих, питание
имаго («дополнительное питание») является необходимым для продления жизни и созрев
ания
яиц
[1].
Характер питания личинок и имаго большинства групп жуков очень сходен, но у других
питание этих фаз совершенно различно. Например, личинки бронзовок живут в почве,
перегное, разлагающихся растительных останках, а жуки питаются на цветах или вытека
ющим соком деревьев.
Жуки-усачи в личиночной фазе питаются, преимущественно в древесине или под корой де
ревьев, реже — в стеблях травянистых растений, а

18. Передвижение

Жуки, обитающие на земле, стволах деревьев, либо открыто на растениях, преимущественно передвигаются, ползая с
разной скоростью, но некоторые из них (многие жужелицы, стафилиниды, златки, щелкуны, кожееды, грибоеды,
пестряки и некоторые
усачи) могут быстро бегать. Жуки, обитающие на песчаных почвах (некоторые крупные жужелицы, скакуны и
чернотелки), а также лазающие по деревьям (многие усачи) обладают более-менее длинными, а в отдельных случаях из
огнутыми
ногами
[1]. Способность прыгать имеется у некоторых листоедов (Alticinae, Sagra[59]), горбатки, Rhynchaenus
, которые обладают сильно утолщёнными задними бёдрами. Прыжки ими используются не только в качестве способа передвижения, но и при спасении от хищников. Способность подскакивать имеется
только у
щелкунов, обладающих особой анатомической структурой на передне- и среднегруди. Подскок у них сопровождается
характерным щелчком (порой достаточно громким) и используется для перевёртывания их тела на брюшную сторону, в
случаях, когда жук оказывается лежащим на спинке, например, после падения на землю. Обладая короткими ногами,
перевернуться иным способом щелкуны не могут[1].
Основной формой передвижения жуков в воздухе является машущий
полёт. Перед взлётом жуки приподнимают надкрылья, а затем выдвигают и расправляют
крылья. Именно поэтому жуки взлетают преимущественно медленно, а их полёт является сравнительно медленным. Быстр
ый взлёт и стремительный полёт отмечается только у мелких златок (
Agrilus) и усачей (Menesia), а также скакунов[1].
Изменение направления движения в полёте сопровождается поворотом продольной оси тела. Скорость полёта может
быть как низкой, так и высокой. Своеобразие полёта жуков заключается в низкой маневренности и скорости, хотя
последний показатель возрастает у крупных видов[62]. Жуки и
веерокрылые являются единственными насекомыми, использующими для полёта преимущественно заднюю пару крыльев. У
летящего жука, в отличие от представителей других отрядов насекомых, основная часть тела находится впереди от р
аботающих крыльев
[62].
Некоторые жуки, как то бронзовки и Gymnopleurus
, могут летать не приподнимая надкрылий, расправляя крылья через специальные выемки по бокам
надкрылий. Отдельные представители жесткокрылых вообще не способны летать, так как у них крылья редуциро
ваны
или совсем отсутствуют
[1][63].

19. Распространение и места обитания

Жуки широко распространены по всему земному шару, в шести зоогеографических областях, кроме Антарктиды, ледниковой зоны
Арктики и наиболее высоких горных вершин. Наиболее богато отряд представлен в тропических регионах[83].
Leptodirus hochenwartii — жук-троглобионт, обитатель Шкоцянских пещер.
Жесткокрылые населяют сушу и пресные водоёмы по всему земному шару — начиная от самых засушливых пустынь и заканчивая
тропическими лесами, от экваториальных областей до тундры. Жуки отсутствуют только в областях, которые покрыты вечным ледниковым покровом (
Антарктида, некоторые районы Арктики и наиболее высокие горные вершины). На Кавказе жесткокрылые поднимаются на высоты более 3000 м, в горах
Средней Азии до 4500 м, а в Гималаях и горных регионах тропиков до 5000—5500 м[1][2]. Например, жужелица Bembidion bracculatum и ещё около 25 видов рода
бегунчики в Гималаях населяют только пояс высот 4300—5000 метров над уровнем моря в зоне вечного снега[41].
В пределах области распространения жуки могут встречаться практически повсюду. Многие из них обитают в верхних слоях почвы, их личинки и куколки
проводят в них свою жизнь, а имаго обычно на короткое время выходят на поверхность (исключением являются некоторые мелкие жужелицы, стафилины,
долгоносики и др.). Не менее многочисленными являются обитатели растений. Одни жуки обитают под корой или в древесине, другие — на
листьях (изредка даже внутри их тканей), в цветах и плодах, третьи — в корнях. На растениях также охотятся многие хищные жесткокрылые (
божьи коровки, ряд жужелиц). Представители некоторых семейств селятся на древесных и наземных
грибах, питаясь ими (мицетофаги), либо охотясь на других животных, обитающих здесь же. Множество жуков являются обитателями навоза или селятся на
падали — одни из них питаются разлагающимися веществами, другие же хищничают, в частности, охотятся на личинок мух[1][2].
В пресных водоёмах также обитают многие жесткокрылые. Многие из них являются представителями специфических водных семейств (плавунцы, вертячки,
водолюбы и др.), другие являются специализированными представителями семейств, населяющих главным образом сушу. Жуки встречаются в пресных водоёмах
любых типов (включая подземные), однако преобладающее большинство из них предпочитают небольшие, неглубокие, слабо проточные водоёмы с обильной
растительностью. В некоторых семействах жуков практически все виды в любой стадии развития обитают в воде, а в других семействах в воде могут обитать
только некоторые виды, и часто лишь в одной фазе своего жизненного цикла.
Чернотелка Onymacris unguicularis в
пустыне Намиб использует капли воды, конденсирующейся на её собственном теле. Для этого она подставляет голову и надкрылья ветру в период, когд
а
пелена тумана окутывает пустыню
[84].
Некоторые плавунцы и
вертячки встречаются также в солоноватой воде. Однако в морской воде нормальной солёности жесткокрылые не живут. Среди жуков также имеются специфичес
кие обитатели берегов пресных или солёных
водоёмов. Среди последних существуют виды, встречающиеся исключительно на сильно засолённых почвах (галобионты) или предпочитающие её (галофилы)[1][2]
. А некоторые, даже могут погружаться в солёную воду. Например, вид Cicindis horni — плавающая хищная жужелица, которая обитает на побережьях солёных озёр в
Аргентине. При этом она не только может плавать на поверхности воды, но и погружается в глубь в поисках добычи (мелких планктонных жаброногих рачков)[85].
Солончаковые биотопы и берега осолонённых водоёмов населены характерной и своеобразной фауной жуков, связанных в своём развитии с осолонёнными
почвами или с солончаковой растительностью (мелкие жужелицы, включая род скариты, скакуны, эндемичные златки, усачи, долгоносики)[86].
Жуки, населяющие пустыни и
полупустыни, характеризуются наличием суточного ритма с преимущественно ночной активностью, выносливостью к высоким температурам и способностью обесп
ечивать
водный баланс организма часто за счёт метаболической воды. Для многих видов характерна кратковременность стадии имаго и её афагия[86]
. Характерными пустынными обитателями являются чернотелки и некоторые жужелицы[87].
Особый интерес представляет жук Zaitzevia thermae, являющийся эндемиком, обитающим в термальном источнике штата Монтана (
США). Жуки длиной тела всего 2 мм и их личинки живут в необычно тёплой воде с температурой 29 °C [88].
Большую и разнообразную группу составляют жуки, постоянно живущие в муравейниках, называемые
мирмекофилами. Также обширную биологическую группу составляют жесткокрылыесинантропы (спутники человека), способные поселяться в жилище человека, хозяйственных постройках, продовольственных складах, зернохранилищах и т. д. (
кожееды, некоторые виды пестряков, притворяшек, плоскотелок, чернотелок, зерновок и др.)[1].

20. Использование в современной культуре

Жуки являются относительно популярными объектами в современной
культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как н
а
обложках научных книг, посвящённых
природе, так и художественных произведений; на некоторых
рекламных плакатах, на обложках музыкальных дисков, на керамических и
ювелирных изделиях.
Сегодня жуки также активно используются в энтомодизайне — оформлении
интерьеров жилых и рабочих помещений, профессионально собранными коллекц
иями
насекомых
[178].
В странах
Юго-Восточной Азии широко распространено и пользуется популярностью развлече
ние и азартный вид спорта, называемый «
бои жуков». Он представляет собой состязание между самцами жуков (
дупляков, реже —
рогачей), хозяева которых натравливают их друг на друга (часто в качестве стим
ула
используется самка). Наблюдатели делают ставки на победу одного из жуков
[179][180]. В Таиланде для этих целей используют самцов Xylotrupes gideon[181], а в
Японии популярны поединки между самцами жуков, относящихся как к одному, так и разным видам.
В некоторых странах увлечение содержанием и разведением живых жуков стало
распространённым хобби. Особенно широкое распространение оно получило в
Японии и на Тайване[182][183].

21. Использование в современной культуре

22. Коллекционирование

Жуки являются одной из наиболее популярных групп насекомых для коллекционеров. Это
обусловлено в первую очередь огромным количеством видов, их распространённостью по
всей Земле, а также большим количеством представленных среди них форм, размеров и
цветов[184].
Как и все
энтомологические коллекции, их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекци
и в большей м