Типы взаимодействия. Хищничество

1.

Тип взаимодействия
Виды
А
B
Конкуренция
Аменсализм
Нейтрализм
Хищничество
Паразитизм
Мимикрия Бейтса
Растительноядность
Комменсализм
Протокооперация
0
0
+
+
+
+
+
+
0
0
+
+
+
+
+
(факультативный мутуализм)
Мимикрия Мюллера
Мутуализм

2.

Lepus arcticus

3.

4.

1860
• Lepus americanus

5.

• Lynx canadensis
Bergerud A.T. 1983 Prey switching in simple ecosystem. Scientific American, 249, p. 116-124.

6.

Тип взаимодействия
Виды
А
B
Конкуренция
Аменсализм
Нейтрализм
Хищничество
Паразитизм
Мимикрия Бейтса
Растительноядность
Комменсализм
Протокооперация
0
0
+
+
+
+
+
+
0
0
+
+
+
+
+
(факультативный мутуализм)
Мимикрия Мюллера
Мутуализм

7. Питты Кат-Тьена

Pitta moluccensis
молуккская
Pitta soror
синепоясничная
Питты
Кат-Тьена
Pitta ellioti
полосатобрюхая

8.

9.

10. \

11.

12.

13.

Коллективная охота стаи волков на лося на
острове Айл Роял

14.

15.

N=K dN/dt=0
К
dN/dt=rN[(K-N)/K], где
r=r max- врожденная скорость
роста популяции К- предельная
плотность насыщения, N численность
N=1
время
Допущения:
1.Эквивалентность особей. Добавление любой
особи при любой плотности уменьшает фактическую скорость
роста на постоянную величину =1/К
2. r max и К - постоянные
3. При изменении фактической скорости увеличения
(ra) при изменении N не происходит временной задержки
фактическая мгновенная удельная
скорость роста популяции
численность популяции
ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВАЯ
ФЕРХЛЮСТА-ПИРЛА
rmax
рост
+
0
N
K
плотность популяции, N
e
-
сокращение
снижение ФУСР с
возрастанием N при
условии высокой удельной
смертности d
dN/dt=rN-rN(N/K)=rN-rN2/K,
зависимое от плотности
уменьшение скорости
роста популяции
dN/dt=rN(1-N/K)= rN [(KN)/K]

16.

УРАВНЕНИЯ ХИЩНИЧЕСТВА (Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931)
dN1/dt=r1N1-p1N1N2,
dN2/dt=p2N1N2-d2N2,
где N1 - плотность популяции жертвы, N2 - плотность популяции хищника;
r1 удельная мгновенная скорость увеличения популяции жертвы;
d2-удельная скорость гибели популяции хищника; p1и p2 -константы
хищничества; p2N1N2 -максимальная скорость увеличения популяции
хищника; p1N1N2 -уменьшение скорости роста популяции жертвы
Допущение:Каждая популяция ограничена другой и только ею.
В отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально;
плотность обоих
видов уменьшается
r1/p1
Плотность хищника
возрастает, а жертвы
уменьшается
плотность хищника
растет
r1/p1
P
Плотность жертвы Плотность обоих
возрастает, а хищ- видов возрастет
ника- уменьшается
d2/p2
плотность
жертвы, N1
плотность жертвы растет
d2/p2 плотность жертвы
r1/p1-равновесная плотность хищника
d2/p2 -равновесная плотность жертвы
Р- точка совместного равновесия. Т.к. плотности хищника
и жертвы не сходятся в этой точке, возникают незатухающие
нейтрально-устойчивые колебания
dN1/dt=r1N1-z1N12-p1N1N2,
Введение в уравнение жертвы фактора
самоограничения, ведет к быстому
приближению к равновесию и к
затуханию колебаний

17.

N2
Плотность жертвы падает
Rosenzweig & MacArthur 1963
dN1/dt=0
ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ ИЗОКЛИНА ЖЕРТВЫ
(dN/dt=0). Внутри заштрихованной области
плотность жертвы возрастает, а снаружи
падает
Плотность
растет
К1
Ко
Плотность жертвы
dN2/dt=0
K2
При средней плотности жертвы популяция
жертвы отличается высокой скоростью
оборота. Численность хищника может расти
без уменьшения численности жертвы
А
Б
Х
Х
Плотность жертвы
ГИПОТЕТИЧЕСКИЕ ИЗОКЛИНЫ
ХИЩНИКА (dN/dt=0). Внутри
заштрихованной области
плотность хищника возрастает,
а снаружи уменьшается. А. Хищники
не конкурируют. Б. Конкуренция
хищников
Пороговая плотность жертвы.
Правее Х плотность хищника
растет, левее - падает
ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ, что предельная
плотность насыщения хищника не
детерминирована плотностью жертвы

18.

Точка равновесия
НЕЭФФЕКТИВНЫЙ ХИЩНИК.
Колебания хищника и жертвы
затухают. Система стремится к
устойчивому равновесию
ВЫСОКОЭФФЕКТИВНЫЙ
ХИЩНИК Амплитуда колебаний
возрастает. Система гибнет
УМЕРЕННО ЭФФЕКТИВНЫЙ
ХИЩНИК. Колебания популяций
хищника и жертвы нейтрально
устойчивы
MacArthur & Connell, 1966

19.

РОСТ ИНФУЗОРИИ-ЖЕРТВЫ PARAMECIUM
CAUDATUM И ХИЩНОЙ ИНФУЗОРИИ
DADINIUM NASUTUM В ОДНОРОДНОЙ
И РАЗНОРОДНОЙ СРЕДАХ (GAUSE, 1934)
ОДНОРОДНАЯ СРЕДА. ХИЩНАЯ
D. NASUTUM УНИЧТОЖАЕТ ЖЕРТВУ
РАЗНОРОДНАЯ СРЕДА. ЖЕРТВА ИМЕЕТ
ВОЗМОЖНОСТЬ ЭФФЕКТИВНО ИЗБЕГАТЬ
ХИЩНИКА. ПОСЛЕ НЕКОТОРОГО СПАДА
ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ РАСТЕТ
ОДНОРОДНАЯ СРЕДА С ПЕРИОДИЧЕСКИМ
ВСЕЛЕНИЕМ НОВЫХ ОСОБЕЙ ОБОИХ ВИДОВ
(МОДЕЛЬ ИММИГРАЦИИ). ЦИКЛИЧЕСКИЕ
КОЛЕБАНИЯ

20.

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS
Опыт с 40 апельсинами, из которых только двадцать были
доступны для клещей, а 20 покрыты парафином

21.

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS
Опыт с 252 апельсинами, из которых только каждый двадцатый
был доступен для клещей.

22. КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПАРАЗИТОЙДА HETEROSPILUS PROSOPIDYS И ЕГО ЖЕРТВЫ – CALLOSOBRUCHUS CHINENSIS (Utida, 1957)

наездник
Китайская бобовая
зерновка
Было получено 112 поколений 14 полных циклов

23.

КОЭВОЛЮЦИЯ ХИЩНИКА И ЖЕРТВЫ
Спиральные
Армированные
Миллионы лет
Увеличение разнообразия таксонов хищников, способных
разрушать толстостенные раковины молюсков, происходило
в эволюционном масштабе времени параллельно с увеличением
разнообразия вооруженных эффективной защитой
жертв Vermeij, 1987

24.

КРИПТИЧЕСКИЕ ЖЕРТВЫ
Обыкновенная игуана
Iguana iguana

25.

Лентохвостый диплодактилюс
(Diplodactylus
taenicauda) из гекконов
Восточная Австралия

26.

Земляной (шишкохвостый) Nephrurus wheeleri (Западная Австралия)

27.

Листохвостый геккон Phyllurus platurus (Юго-восточная Австралия)

28.

РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА
Капская игольная змея (Mehelya capensis)

29.

FURCIFER MINOR

30.

Изменчивость количества и размера
пятен у гуппи (Poecilia reticulata) в
зависимости от количества хищников
на трансекте от северного побережья
Тринидада до южных склонов Northern
Range Mountains
Показано, что рыбки с мелкими
пятнами и их малым числом
подвержены меньшему риску стать
жертвой хищников (Endler, 1983).
Однако, рыбки с большими пятнами
обладают большим репродуктивным
успехом (Endler, 1983; Hounde, 1987,
1988)
(из Krebs & Davies, 1993)

31.

КРИПТИЧЕСКИЕ ХИЩНИКИ

32.

РОГАТАЯ ГАДЮКА АВИЦЕНЫ (CERASTES VIPERA)

33.

Жерлянкоподобная лягушка ADELOTUS BREVIS
(Побережье Восточной Австралии)

34.

КРИПТИЧЕСКАЯ ОКРАСКА.
КАК ХИЩНИК НАХОДИТ СВОЮ ЖЕРТВУ?
КРИПТИЧЕСКАЯ
ЖЕРТВА
Из J.KREBS& N.DAVIES, 1993
ХИЩНИК: ЗАТРАЧИВАЕМОЕ НА ПОИСК
КРИПТИЧЕСКИ ОКРАШЕННОЙ
ЖЕРТВЫ БОЛЬШЕ ВРЕМЕНИ
МЕХАНИЗМЫ:
а) формирование образа жертвы тем быстрее,
чем быстрее происходит обнаружение
(SEARCH IMAGE HYPOTHESIS)
ВРЕМЯ
б) одна и та же вероятность обнаружения (р)
жертвы в случае с криптической жертвой
требует больше времени
(STARE DURATION HYPOTHESIS)
ВЕРОЯТНОСТЬ ОБНАРУЖЕНИЯ
“ЖЕРТВЫ” ПЕРЕПЕЛОМ-БОБУАЙТОМ
COLINUS VIRGINIANUS ПОЛОЖИТЕЛЬНО
ЗАВИСИТ ОТ ВРЕМЕНИ ЗАТРАЧИВАЕАМОГО НА ПОИСК (Gendron, 1986)
При заданной скорости поиска
вероятность обнаружения криптической
жертвы ниже
криптические
яркие
ВРЕМЯ

35.

АПОСТАТИЧЕСКОЕ ХИЩНИЧЕСТВО
Хищник предпочитает диспропорционально чаще
многочисленную жертву малочисленной.
Цыпленок выбирает из смешанной
популяции зеленых и коричневых
объектов непропорционально
больше коричневых в том случае,
если их доля в популяции велика.
При близкой частоте встречаемости
выбор зеленых и коричневых
одинаков. (Fullick & Greenwood, 1979)
ПРИЧИНЫ ? Формирование образа объекта
поиска. Зависит от способности к обучению и
памяти
Следствия:
Преимущество быть редким
Полиморфная популяция жертвы, подверженная
воздействию апостатического хищника выигрывает
Полиморфизм криптической окраски

36.

Внутрипопуляционный полиморфизм окраски
CRINIA SINGIFERA (Юго-восток Австралии)

37.

АПОСЕМАТИЧЕСКАЯ ОКРАСКА

38.

NOTADEN BENETTII (ЮГО-ВОСТОК АВСТРАЛИИ)

39.

PSEUDOPHRYNE CORROBOREA (ЮГО-ВОСТОК АВСТРАЛИИ)

40.

CHLAMIDOSAURUS KINGII
ПЛАЩЕНОСНАЯ ЯЩЕРИЦА
Северная Австралия

41.

42.

Phrynocephalus mystaceus

43.

АПОСЕМАТИЧЕСКАЯ ОКРАСКА
Предупреждающая (апосематическая) окраска
встречается у несъедобных видов:
1. Апосематическая окраска вторична
Несъедобность редка.
2. Несъедобность обнаруживается, когда жертва уже
атакована. Высокая вероятность гибели жертвы.

44.

ГИПОТЕЗЫ ЭВОЛЮЦИИ АПОСЕМАТИЧЕСКОЙ
ОКРАСКИ
СТРАТЕГИЯ ЖЕРТВЫ:
1. Поскольку жертвы часто ассоциированы и представлены родственными
особями (гусеницы) может действовать родственный отбор (Fisher, 1930). Если
несъедобная (невкусная) жертва встречается в скоплениях, обучение не брать ее
происходит быстрее.
2. Эффективность предупреждающей окраски как таковой; отбор действует через
обучение хищника. (“Green Beared Selection”Guilford, 1985, 1990= “Synergistic
selection” Mainard Smith, 1989)
СТРАТЕГИЯ ХИЩНИКА:
1. Хищник обучается распознавать несъедобность апосематически окрашенной
жертвы быстрее, чем криптически окрашенной, т.к. яркая окраска заметнее
(Gittleman & Harvey, 1980)
2. Яркая окраска легче ассоциируется у хищника с несъедобностью (дурным
вкусом) нежели криптическая. Затраты времени на ”принятие решения”
резко сокращаются (Cott, 1940)
3. Яркая окраска обеспечивает меньшую вероятность ошибки выбора жертвы
по сравнению с криптически окрашенными жертвами (Guilford, 1985).
4. Яркая окраска предоставляет больше возможностей для дистантного
распознавания (Guilford, 1990)

45.

Механизмы, обуслословливающие избегание
несъедобной жертвы хищником
1. Научение хишника всегда имеет важное значение в
распознавании жертвы.
2. Генетически детерминировано м.б. избегание ярких,
уклоняющихся объектов.
3. Резко уклоняющиеся, редкие объекты могут вызывать
повышенный интерес и способствовать быстрому научению

46.

Дисперсное
распределение
Аггрегированное
распределение
ПРЕИМУЩЕСТВО АГГРЕГИРОВАННОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПИЩЕВЫХ ОБЪЕКТОВ
С АПОСЕМАТИЧЕСКОЙ ОКРАСКОЙ
Цыпленок быстрее научается избегать
несъедобную “жертву”, если та встречается
в скоплениях (Guilford, 1989)
яркие
Атаки (время)
Число клевков
А.ЦЫПЛЕНОК БЫСТРЕЕ НАУЧАЕТСЯ ИЗБЕГАТЬ
ЯРКИЕ НЕСЪЕДОБНЫЕ ОБЪЕКТЫ, НЕЖЕЛИ
КРИПТИЧЕСКИ ОКРАШЕННЫЕ (Gittleman, Harvey, 1980)
Кумулятивное число склевываемых несъедобных
объектов (невкусных) в зависимости от числа
атак.
Б. ПОСЛЕ ТРЕНИРОВКИ ИЗБЕГАТЬ ЯРКИЕ И КРИПТИЧЕСКИЕ НЕСЪЕДОБНЫЕ ОБЪЕКТЫ ЦЫПЛЕНОК
ДОЛЬШЕ СОХРАНЯЕТ СПОСОБНОСТЬ ИЗБЕГАТЬ
ЯРКИЕ (Roper & Redston, 1987)
Число клевков за опыт несъедобных объектов в зависимости от
времени после обучения
Число изъятых
криптические
криптические
яркие
Время, час

47.

МИМИКРИЯ БЭЙТСА - МИМИКРИРУЮЩИЙ ВИД СЬЕДОБЕН И ПОДРАЖАЕТ
НЕСЪЕДОБНОМУ ВИДУ.
ВЫИГРЫВАЕТ ТОЛЬКО МИМИКРИРУЮЩИЙ ВИД. ХИЩНИК ПРОИГРЫВАЕТ
МОДЕЛЬ ПРОИГРЫВАЕТ.
СИСТЕМА НЕСТАБИЛЬНА. ПОДВЕРЖЕНА ДЕЙСТВИЮ НАПРАВЛЕННОГО ОТБОРА
Генри Уолтер
Бейтс
МИМИКРИЯ МЮЛЛЕРА - ОБА ВИДА ЖЕРТВ НЕСЪЕДОБНЫ (один более, чем
(1825-1892)
другой) И ВЫИГРЫВАЮТ ОТ КОНВЕРГЕНЦИИ. ВАРИАНТ
ЭВОЛЮЦИИ АПОСЕМАТИЧЕСКОЙ ОКРАСКИ, РАСПРОСТРАНЯЮЩИЙСЯ НА ДВА И БОЛЕЕ ТАКСОНОВ
ВЫИГРЫВАЮТ ОБЕ ЖЕРТВЫ, И ХИЩНИК. УСТОЙЧИВОСТЬ
РЕЗУЛЬТАТ ЖЕСТКОГО СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА. МОНОМОРФИЗМ
РОДСТВЕННЫЕ ТАКСОНЫ ЧАЩЕ
ПАРАЛЛЕЛИЗМ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИМИКРИРУЮЩЕЙ
ФОРМЫ И МОДЕЛИ
Фриц Мюллер
(1821-1897)

48.

МИМИКРИРУЮЩИЕ ФОРМЫ
PAPILIO LYSITHOUS
Из Punnett 1915, Poulton, 1898
МОДЕЛИ
P. mephalion
P. chamissonia
P. perrhebus
МОДЕЛЬ

49. Бэйтсова мимикрия у булавоусых Восточной Африки

Ядовитые данаиды
Самец
не мимикр.,
Самки
мимикр
1-й вид
самец
не мимикр.,
Самка
мимикр
2-й вид – 2 формы: и самец, и самка мимикрируют

50. Мюллерова мимикрия у бабочек Heliconius в Южной Америке. Ареалы и пропорция встреч двух форм двух видов в небольшом районе Перу.

H. sapho
H. cydno
H. erato
H. melpomene

51.

ЭКСПЕРИМЕНТ ПО ВЫЖИВАЕМОСТИ
ГЕЛИКОНОВЫХ БАБОЧЕК (1)
MM
Ч
и
с
л
о
б
а
б
о
ч
е
к
B'E
Число дней
ПО ПЕРЕМЕЩЕНИЮ
МИМИКРИРУЮЩЕЙ
ФОРМЫ В ПЕРУ (Mallet,
Barton, 1989)
Бабочки «М» (Heliconius
favornis) были перенесены
через гибридную зону с
бабочкой «Е» (Heliconius
emma). На гистограмме
буква Т –
продолжительность жизни
перемещенных бабочек, С
– перемещенных внутри
зоны, NC – только
помеченных. (На столбики
обращать внимания не
надо - по Krebs, Davis,
1991, p. 187)

52.

ЭКСПЕРИМЕНТ ПО ВЫЖИВАЕМОСТИ
ГЕЛИКОНОВЫХ БАБОЧЕК (2)
Heliconius
M
favorinus
H petiverana
Ч
и
с
л
о
М
H petiverana
б
а
б
о
ч
е
к
В'
B'
H. emma
Число дней
С ИЗМЕНЕННОЙ
ОКРАСКОЙ В КОСТАРИКЕ (Benson, 1972)
Бенсон из бабочки «М»
(Heliconius petiverana)
делал немимикрирующую
«В'». На гистограммах
распределение встреч
отдельных бабочек с
измененной и не
измененной окраской.
Стрелки средние
распределений
(по Krebs, Davis, 1991, p.
187)

53.

Бэйтсова мимикрия у змей в Центр. Америке
Ядовитая модель из
рода Micrurus –
коралловые аспиды
справа, имитаторы
Pliocercus из
ужовых
Е – одновременная
мимикрия под две
модели, в центре
мексиканский
плиоцеркус
(P. elapholdes), слева
– Micrurus diastema,
справа – Micrurus
elegans стройный к.
аспид