Групповой отбор vs индивидуальный отбор

1. Групповой отбор vs индивидуальный отбор

2. Изменение состава популяции (по признаку альтруистического поведения) под действием группового (А) и индивидуального (В) отбора

Остались только «альтруисты»
Не осталось «альтруистов»

3. Каким же образом распространяются признаки выгодные для группы и не выгодные для особи?

• Английский генетик и
статистик Рональд Э.
Фишер (1890-1962)
первым попытался
ответить на этот вопрос на
примере
предупреждающей
окраски.

4.

5. Устойчивая эволюционная или эволюционно-стабильная стратегия (ЭСС)

• Что это такое? ЭСС – это такая стратегия, при
которой в популяции, где почти все особи
действуют в соответствии с ЭСС,
отклоняющаяся стратегия не получает
преимущества.
• Предположим, есть самцы «ястребы» и
«голуби». Выигрыш - +50, но проигрыш
ястреба - –100, проигрыш от потери времени
при столкновении голубя с голубем - –10, а с
ястребом - 0.

6.

• Ситуация 1. В популяции одни «голуби».
Выигрыш +50–10= +40; проигрыш = –10.
Средний итог равен +15. Если появляется
ястреб он все время выигрывает (+50).
• Ситуация 2. В популяции одни «ястребы».
Выигрыш = +50; проигрыш = –100.
Средний итог равен –25. Если появляется
голубь, он все время убегает, т.е. его очки
всегда равны 0, но больше, чем у ястребов, и
он оказывается в преимуществе.
• Равновесие устанавливается при соотношении
голуби/ ястребы, как 5:7. При этом средний
успех 6,25 и для голубей, и для ястребов.

7.

• Заметим, что это не групповой отбор,
если бы все были бы «голубями», то
выигрыш популяции (15 очк./ос.) был бы
большим.
• Будет ли устойчива система (5 г – 7 я) по
отношению к другим стратегиям?
• Стратегия «отпорщика». Если ястреб –
как ястреб, если голубь – как голубь,
если отпорщик – тоже как голубь
• Стратегия «задира»: как ястреб до
отпора, а тогда как голубь

8.

• Из всех четырех стратегий только «отпорщик»
устойчив. Почему?
• «Голуби» неустойчивы против «ястребов», «задир».
• Популяцию «ястребов» бы заполонили «голуби» и
«задиры».
• Популяцию «задир» бы наводнили бы «ястребы».
• Ни одна стратегия не может вытеснить «отпорщиков»,
но «отпорщики» не могут вытеснить «голубей».
• То есть, если по случайным причинам возрастает
число «голубей», сразу получат другие стратегии
преимущество.

9.

10.

11.

12.

13.

• Joop Jukema, Theunis Piersma Permanent female mimics in a lekking
shorebird // Biol. Lett. 22 June 2006 vol. 2 no. 2 161-164

14. Альтруизм на примере общественных перепончатокрылых

15.

• Уильям
Гамильтон 1964.
Hamilton W.D. 1964.
The genetical
evolution of social
behaviour // J. of
Theor. Biol. 7 p.152
1936-2000

16.

• Итоговая (результирующая, совокупная )
приспособленность inclusive fitness
• Дельта ИП= (Na-na)ra+Σ(Nr-nr)rr
Na – число детей альтруиста
na– число детей альтруиста при эгоист. пов
Nr – число детей родственника альтруиста при
поддержке
nr – число детей родственника альтруиста без
поддержки
r – коэффициенты родства

17.

• Гаплодиплодия (самки –диплойдны,
самцы – гаплойдны). Коэффициент
родства с дочерью 1/2 , а с сестрой – 3/4
• Организм – это лишь средство,
инструмент распространения генов.

18. Реципрокный (взаимный) альтруизм

• Trivers R.L. 1971. The
evolution of reciprocal
altruism. // Quarterly
Rev. of Biol. 46 p. 3557
• Роберт Трайверс

19.

• Допустим у нас есть вид птиц, который
поражен клещами. Они могут снять их
отовсюду кроме головы.
• «Простак» снимает клещей с любого
• «Плут» дает снимать с себя, но сам не снимает
никогда
• Простаки неумолимо вымирают, и плуты в
наказание страдают пораженные клещами.
• То есть плуты – ЭСС.
• Но пусть у нас есть еще одна стратегия –
«злопамятные».
• При низкой численности – не ЭСС, но выше
критической – ЭСС.

20. Признаки реципрокного альтруизма

• Особи не родственны
друг другу.
• Выигрыш существенно
больше потери.
• Необходимо
индивидуальное
опознавание.

21. Родительский вклад

• Trivers R.L. 1972. Parental investment and
sexual selection // Sexual Selection and the
Descent of Man (ed. B. Campbell )
Chicago, Aldine p. 136-179.
• Любой вклад родителя в потомка,
повышающий шансы выживания за счет
возможностей вклад в другого потомка

22.

• Вклад ограничен (число отложенных
яиц, собранного корма)
• Должен ли он распределяться
равномерно или неравномерно?
• Если условия жесткие, то поддерживают
старших, если мягкие то младших. В
какой-то момент прерывает вклад
(оставляя для других), но если
последний потомок, может продолжать.

23. Могут ли потомки манипулировать вкладом?

• Trivers R.L. 1974. Parent – offspring conflict //
American Zoologist 14 p. 249-264.
• Родители, дети и дети между собой имеют
коэффициент родства 1/2, но потомок по
отношению к самому себе 1.
• Мать стремится кормить до тех пор пока вклад
не достигнет среднего вклада будущего
потомка, а детеныш до тех пор пока проигрыш
будущих потомков не будет выше его
удвоенного выигрыша.
• 20 видов муравьев 3:1, рабовладельцы 1:1

24. Существует ли конфликт между полами?

• Каждый пол заинтересован сэкономить свой
вклад для того, чтобы вложить его в
следующие поколения. Вклад самки
изначально больше – самки заботятся чаще.
• Какова должна быть стратегия покинутой
самки? «Обмануть» другого самца, «убедив»
что он отец.
• Поэтому естественный отбор поддерживает
«инфантицид» у самцов. (Брюс-эффект,
поведение львов)
• Или другая стратегия – бросить самца раньше.

25.

Гипотеза «Скверного
переплета»
Карлайл-Доукинса
(Dawkins, Carlisle, 1976)
объясняющая
различие
в преимущественной
заботе о потомстве
у животных с
внутренним и внешним
оплодотворением.

26.

• Таким образом, самка заинтересована
найти самца, который будет вкладывать в
потомство
• Самка «изучает» самцов. Один из
способов – это долгое ухаживание. С
другой стороны самец уверен в
отцовстве. Это т.н. стратегия «домашнего
уюта» (domestic-bliss strategy).
• По Трайверсу вклад самца привязывает к
самке (но для этого важно, чтобы все
самки себя вели также).

27.

• Генетический выигрыш за успешно
выращенного детеныша +15
• Расходы на одного детеныша – 20.
• Длительное ухаживание – 3.

28.

• Если мы введем 4 стратегии:
• «скромница» не спаривается, пока
самец не предпринял долгого
ухаживания,
• «распутница» быстро соглашается
спариваться с любым самцом,
• «верный» готов к длительному
ухаживанию,
• «гуляка» не ухаживает долго, а
отправляется искать других самок.

29.

• Ситуация 1. Все самки скромницы, все самцы
верные супруги.
Средний выигрыш 15 – 10 – 3=+2
• Ситуация 2. Появилась распутница.
Ее выигрыш 15 – 10=+5
• Ситуация 3. В популяции распутниц
появляется гуляка.
Гуляка в выигрыше +15,
распутница
проигрывает 15–20= –5 скромницы получают
преимущество,
число гуляк начинает
сокращаться
• Точка стабильности – 5/6 скромницы, 5/8
верные

30. Связь приспособленности и соотношения полов потомства

• Trivers R.L.,
Willard D.E.,
1973. Natural
selection of
parental ability
to vary the sex
ratio of
offspring //
Science 179, p.
90-92.

31.

Эдвард Уилсон,
Гарвардский Университет
1975

32.

Стрелкой указан год выхода книги Уилсона (по Доукинсу)

33. Какие существуют возражения социобиологическому подходу

1. Обратный ход времени (будущий
репродуктивный успех)
• 2. Противоречия с генетикой поведения
(Селекция генов, а не селекция особей)
• 3. Существует противоречие между
распределением тех факторов и ответа, то есть
почему у остальных не так.
• 4. «Нефальсифицируемость». Наблюдения
Бертрама 1976 за эгоистическим поведением
молодых львов.

34. Ответы на возражения

• Речь идет не об эволюции, а об устойчивости
• Работа Ротенбьюлера (Rothenbuhler, 1964) по
санитарному поведению пчел. Заболевание
«гнильца пчел», выбрасывание зараженных
личинок определяется двумя генами (?).
• Например, гаплодиплоидия распространена
шире – но можно предположить, что она
возникла позже, это механизм устойчивости, а
не эволюции.
• Далеко все теории фальсифицируемы, иногда
полезны те теории, которые хоть мобилизуют
на исследования.

35. Возможен ли групповой отбор? Парадокс Симпсона

p — доля альтруистов, w — численность популяции.
John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler. Simpson’s Paradox in a Synthetic Microbial System // Science.
2009. V. 323. P. 272–275.

36. Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

«Внутригрупповые перетягивания каната (tag-of-war) вложены в
межгрупповые». Члены группы соревнуются за свою долю общественного
пирога. Размер пирога зависит от успешности группы в соревновании с другими
группами. Чем больше сил тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем
меньше их остается на общественно-полезную деятельность.
Анализ этой модели показал, что межгрупповая конкуренция может быть
мощным стимулом для развития внутригрупповой кооперации даже при
низком уровне внутригруппового родства.
Reeve H.K., Hölldobler B. The emergence of a superorganism through intergroup competition // PNAS, 2007.

37. Какова альтернатива?

• Генотип (гены) не могут контролировать
поведение в непрерывном режиме. Системе
нужны внутренние положительные стимулы.
«Бунт фенотипа».
• Суть социального поведения в формировании
связей или привязанностей. Объект
концентрации внимания или атрактор
организует поведение. (Структура внимания,
бюджет времени, пространственные
отношения).
• Нет изначальной полезности
• Социальность, как эволюционный фактор