Физическая и этологическая терморегуляции

1.

Физическая терморегуляция
DEE, KJ/day
MPE
EM
SM
BM
TII
TA , °C
TIc
Tuc TB
Энергетическая модель гомойотермного животного: взаимосвязь показателей
энергетики в зависимости от температуры среды (по Гаврилов, 1996).

2.

Физическая терморегуляция
Физическая терморегуляция у гомойотермных
животных
H = Q = C (Tb – Ta)
Тепло в ходе
метаболизма
Теплоотдача
Коэффициент
теплопроводности

3.

Физическая терморегуляция
H = Q = C (Tb – Ta)
Ta не зависит от животного (если оно не перемещается в
иную среду) для приспособления к Ta животное должно
менять другие параметры:
H,
C,
Tb = Const.
Tb
H,
C
Повышение теплопродукции (= H) обсуждали ранее.
H = Const.
C
C: перенос тепла
1) от внутренних органов к поверхности кожи
2) от кожи в среду через меховой или перьевой покров
Низкая C хорошая теплоизоляция ~= 1/
C

4.

Свойства покровов
○ -коэффициент теплоизоляции
меха на воздухе
∆ - то же в воде
Корреляция (R) между толщиной
меха и теплоизоляционными
свойствами – только среди
мелких животных.
Нарушения R у крупных –
см. тюленя, бурого медведя… У
тюленя мало различий между
свойствами меха в воде и на
суше. По изоляционным
свойствам меха
тюлень~= леммингу.
Коэффициент теплоизоляции меха зависит от его толщины. У мелких животных
шерсть по необходимости короче, и теплоизоляция у них хуже, чем у крупных
животных. Коэффициент теплоизоляции измеряют при 0 оС, поддерживая
с внутренней стороны меха температуру 37оС.

5.

Физическая терморегуляция
Вариация изоляционных свойств
•Сезонное изменение толщины меха.
•Лабильная регуляция толщины покровов –
пило- & птиломоторная реакция.
•Сосудистые реакции: сужение сосудов снижение
кровотока в периферической зоне ее охлаждение
и снижение теплоотдачи при сохранении Tb= const.
во внутренней зоне.
•«Этологическая» терморегуляция (например,
скучивание или активный выбор убежищ)

6.

«Этологическая» терморегуляция
Поведение, снижающее теплоотдачу в неподвижности.
Числа – отношение теплоотдачи одной птицы в каждой позе к теплоотдаче
одиночной спящей птицы в обычной для умеренной температуры среды
позе (принято за 1).

7.

«Этологическая» терморегуляция
Императорские пингвины:
•Самцы+самки : Путь в 50-100 км от уреза воды вглубь по
ледяному шельфу (Та = -30 -40°С). Самки откладывают яйца и
возвращаются к воде.
•Самцы остаются и насиживают яйца ~> 60 дней. Их потери
веса = 40% (жир – 35 кг до 20 кг).
•Особенности энергетики самцов:
1) Tlc = - 10°С >>> Та = -30 -40°С.
2) Tb = 38°С (как у многих других).
3) EM таков, что 25 кг жира сжигается за ~100 дней, что
превышает имеющиеся запасы ЧТО ДЕЛАТЬ?
• СКУЧИВАНИЕ: одиночный самец теряет 0.2 кг /сутки
самец в группе
- 0.1 кг /сутки

8.

«Этологическая» терморегуляция
Роль скучивания в выводках птиц и млекопитающих:
•Молодняк дольше сохраняет тепло в отсутствие родителей.
•МЕ в большей степени расходуется на рост.

9.

Физическая терморегуляция
Другой пример этологической терморегуляции – выбор убежищ
с иной Та (изменение Та)
Зависимость времени пребывания тетеревиных птиц (Bonasa bonasia, Tetrao
urogallus, Lyrurus tetrix, Lagopus lagopus) вне подснежной камеры от наружной
температуры воздуха. По оси абсцисс – температура наружного воздуха (о С);
по оси ординат – длительность пребывания снаружи (Потапов, 1982).

10.

Физическая терморегуляция
Теплоизоляция у водных млекопитающих
•Вода = среда с большой С и теплоемкостью (в 25 раз >, чем
у воздуха); из-за конвекции – охлаждающее действие воды в
50-100 раз >, чем у воздуха.
•Как поддерживают тепловой баланс тюлени и киты,
которых больше в холодных водах, чем в тропических?
•Возможные пути приспособления:
1) < Tb
2) > DEE (SMR, BMR)
3) > теплоизоляция (= сокращение потерь тепла)
Что на самом деле:
1) - Tb = 36-38°С ~= другим млекопитающим
2) + SMR в 2 раза > ожидаемого для данной массы тела
(но SMR гренландского тюленя остается прежним при охлаждении воды до точки замерзания)
3) ++ очень сильная теплоизоляция!!

11.

Физическая терморегуляция
На поперечном срезе
замороженного тюленя толстый
слой подкожного жира
занимает 58% всей площади среза;
остальные 42% приходятся на
долю мышц,
костей и внутренних органов.
(Фото P.F.Scholander,
Калифорнийский университет
в Сан-Диего).
Температура поверхности кожи живого тюленя, погруженного в ледяную воду,
почти равна температуре воды. У тюленей теплоизоляция обеспечивается
в основном толстым слоем подкожного жира (Irving, Hart, 1957).

12.

Физическая терморегуляция
Температура поверхности кожи у тюленей в воде и на воздухе.
Сплошной линией показано равенство температур кожи и окружающей
среды (Hart, Irving, 1959).

13.

Физическая терморегуляция
Иная ситуация у наземных арктических млекопитающих:
•Т поверхности кожи < Tb лишь на несколько градусов
• Теплоизоляция снаружи от кожи – за счет меха

14.

Физическая терморегуляция
Когда возрастает потребность в отдаче тепла, теплоизоляция, обеспечиваемая
подкожным жиром, может быть «отключена» благодаря притоку крови к коже.
Иначе дело обстоит с мехом, который расположен поверх кожи так, что «обойти»
его невозможно.

15.

Физическая терморегуляция
Как тюлени избегают перегрева при > DEE или в теплой воде
или при выходе на сушу?
Выход на сушу
> T° кожи, что
необходимо для теплоотдачи,
т.к. С воздуха <<< C воды.
>T° кожи
за счет усиленного
притока крови через слой жира
к поверхности

16.

Физическая терморегуляция
В плавниках дельфина (морской свиньи) каждая артерия
окружена сетью вен. Благодаря этому венозная кровь, прежде
чем попасть во внутренние части тела, согревается в
результате передачи тепла от артериальной крови
(Schmidt-Nielsen, 1970).

17.

Физическая терморегуляция
Модель противоточного теплообменника
В этом устройстве происходит передача тепла от
притекающей воды к оттекающей; после достижения
системой стационарного состояния температура воды
на выходе и входе различаются не более, чем на 1о.

18.

В теплой воде – проблема отдачи тепла.
Увеличение притока артериальной крови сдавливает
окружающие артерию вены и венозный кровоток
распределяется по поверхностным сосудам.
Теплообменник не работает.
Артериальная кровь отдает тепло воде, а венозная
кровь поступает в термостатическое ядро тела без
предварительного согревания.
Ласты и плавники эффективно работают
для сохранения тепла
для увеличения теплоотдачи

19.

Физическая терморегуляция
Утка или гусь на льду… БРРРРРРР-Р-Р(((((……
Пока нет угрозы обморожения, потери тепла через голые
лапы у гусей, уток, чаек невелики, но на морозе потери
возрастают тем больше, чем ниже Та. Организм начинает
вырабатывать дополнительное тепло, чтобы компенсировать
повышенную теплоотдачу – см. на рис. ниже перегиб кривой
метаболизма.

20.

Физическая терморегуляция
У чайки потери
тепла через лапы
за 2 часа
пребывания в
холодной воде =
всего лишь 1.5%
от общей H
•При температуре воды ниже 24 оС потеря тепла за счет охлаждения лап
составляет у утки лишь небольшую долю от общей теплопродукции организма.
•При температуре ниже 0 оС переход тепла в лапы (и соответственно отдача его
воде) возрастает пропорционально снижению температуры воды (Kilgore,
Schmidt-Nielsen, 1975).

21.

Физическая терморегуляция при избытке внешнего тепла
DEE, KJ/day
MPE
EM
SM
BM
TII
TA , °C
TIc
Tuc TB
Энергетическая модель гомойотермного животного: взаимосвязь показателей
энергетики в зависимости от температуры среды (по Гаврилов, 1996).

22.

Физическая терморегуляция
Испарительная теплоотдача

23.

Испарение играет ключевую роль в отдаче тепла при
высоких Та. При Та = Тb почти вся теплопродукция должна
компенсироваться испарительной теплоотдачей.
Не все птицы и млекопитающие могут обеспечить 100%
потерь тепла за счет испарения для поддержания
постоян. Тb
Способы испарительной теплоотдачи:
1) Потоотделение (человек, антилопы, быки, верблюды…).
2) Полипноэ [собаки, козы, газели, птицы (гулярное
дыхание)…].
при полипноэ:
+ животное само создает и регулирует ток воздуха над
влажной поверхностью.
- избыточное выведение СО2 может вызвать алкалоз и
нарушение кислотно-щелочного баланса

24.

Физическая терморегуляция
Учащенное дыхание могло бы предохранить от перегрева мозг
– наиболее чувствительный к перегреву орган, когда животное
(например, африканская газель, спасающаяся от хищника)
подвергается тепловому стрессу. Мозг интенсивно снабжается
артериальной кровью!! Но … У копытных кровь притекает к мозгу по
внутренней сонной артерии, разделяющейся у основания черепа
на множество мелких артерий. Прежде, чем войти в мозг, они вновь
объединяются в общий ствол. Но до этого мелкие артерии проходят
сквозь большой венозный синус, куда приходит ОХЛАЖДЕННАЯ
венозная кровь от стенок носовой полости, где происходит испарение
влаги Кровь в мелких артериях тоже охлаждается и только после
этого достигает мозга. Т мозга на 2-3о ниже Т крови сонных артерий.